4個(gè)油茶物種雜交親和性分析

常維霞 姚小華 龍 偉 葉思誠(chéng) 束慶龍

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院， 合肥 230036； 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽(yáng) 311400)

4個(gè)油茶物種雜交親和性分析

常維霞1,2姚小華2龍 偉2葉思誠(chéng)2束慶龍1*

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院， 合肥 230036；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽(yáng) 311400)

為探明油茶的自交親和狀況，以山茶屬攸縣油茶(CamelliayuhsienensisHu)、浙江紅山茶(C.chekiangoleosaHu)、多齒紅山茶(C.polyodontaHow)、南山茶(C.semiserrataChi)、為試驗(yàn)材料，采用自交異交控制授粉，結(jié)合田間座果率動(dòng)態(tài)調(diào)查，統(tǒng)計(jì)分析不同授粉處理后的結(jié)實(shí)性及果實(shí)的性狀特征，并計(jì)算自交親和指數(shù)。結(jié)果表明，4份材料的自交親和指數(shù)有差異，自交親和指數(shù)高低依次為：攸縣油茶(0.288 8)>多齒紅花油茶(0.251 1)>浙江紅花油茶(0.122 2)>南山茶(0)。4個(gè)物種自交親和指數(shù)均小于1，因而，認(rèn)為4個(gè)物種均為自交不親和植物。4種授粉方式后的結(jié)實(shí)率及結(jié)籽數(shù)呈現(xiàn)異株異花>自由授粉>同株異花自交>自花自交的趨勢(shì)。在蒴果性狀上，自交處理所得果實(shí)的性狀指標(biāo)均低于異交處理水平。油茶自交授粉后，落果迅速，異株異交授粉處理在各個(gè)時(shí)期座果率均高于自交處理的水平。4種油茶具有普遍自交不親和性，自交不親和是4個(gè)物種落花落果，結(jié)實(shí)低，產(chǎn)量低的主要原因。

攸縣油茶；浙江紅山茶；多齒紅山茶；南山茶；自交親和指數(shù)

油茶(Camelliaspp.)指種子含油率較高、具有一定栽培經(jīng)營(yíng)面積的山茶屬(Camellia)植物的總稱，為我國(guó)特有且重要的木本食用油料樹(shù)種[1],其主產(chǎn)品茶油是一種優(yōu)質(zhì)營(yíng)養(yǎng)保健食用油。浙江紅山茶(C.chekiangoleosaHu)、南山茶(C.semiserrataChi)及多齒紅山茶(C.polyodontaHow)等物種在其原產(chǎn)地都是作為木本油料樹(shù)種種植,如浙江紅山茶是浙江、福建、江西等地山區(qū)群眾的主要食用油來(lái)源，南山茶是廣東、廣西等地主要油料經(jīng)濟(jì)樹(shù)種之一，多齒紅山茶是廣西湖南一帶較好的油料樹(shù)種。從現(xiàn)有的資料來(lái)看,紅山茶的油質(zhì)好于普通油茶,表現(xiàn)為油質(zhì)色澤清亮、氣味氛香、口感好,可降低膽固醇,滋嫩肌膚等[2]。浙江紅山茶、南山茶、多齒紅山茶等山茶屬物種花色艷麗，果實(shí)碩大，觀賞性高，是園林綠化的極好樹(shù)種。

長(zhǎng)期以來(lái)，油茶生產(chǎn)中一直存在花多果少、坐果率低、產(chǎn)量低、花而不實(shí)的現(xiàn)象。油茶育種工作進(jìn)展較慢，原因主要是這些物種大多采用人工去雄雜交，費(fèi)時(shí)費(fèi)工，效率低。20世紀(jì)末以來(lái)，科研工作者從普通油茶(C.oleiferaAbel)的生育規(guī)律、開(kāi)花習(xí)性[3]、花期生態(tài)[3]、傳粉途徑[4]及影響油茶低產(chǎn)的內(nèi)外因子[5]等多方面探討了可能造成其低產(chǎn)的原因，但沒(méi)有得出明確結(jié)論。近年來(lái)，熒光顯微技術(shù)觀察油茶自交異交花粉管生長(zhǎng)特性[6]及自交雌蕊解剖特征的研究表明，普通油茶存在合子前自交不親和性[7]，異花授粉的坐果率遠(yuǎn)高于自花授粉坐果率。同時(shí)，近年來(lái)也有學(xué)者研究并報(bào)道山茶屬茶樹(shù)(C.sinensis)自交親和狀況[8～9]。但同為山茶屬的攸縣油茶(C.yuhsienensisHu)、浙江紅山茶、南山茶和多齒紅山茶的自交親和性及自交果實(shí)和種子特征方面的研究報(bào)道極少。因此，探明這些物種的自交親和狀況，開(kāi)展油茶物種間雜交親和性的研究，獲得雜交種子，有助于為培育油茶新品種新類型提供基礎(chǔ)材料。

本研究以攸縣油茶、浙江紅山茶、南山茶、多齒紅山茶等4個(gè)物種為試材，通過(guò)物種間雜交試驗(yàn)，探究種間親和狀況；通過(guò)種內(nèi)自交異交授粉試驗(yàn)，結(jié)合田間坐果率動(dòng)態(tài)調(diào)查，統(tǒng)計(jì)分析結(jié)實(shí)性及果實(shí)性狀特征，并計(jì)算親和指數(shù)，初步了解這4個(gè)油茶物種的自交親和狀況。研究結(jié)果對(duì)豐富油茶生殖生物學(xué)研究，及油茶生產(chǎn)和新品種選育有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)的田間人工授粉試驗(yàn)于2014、2015年1月初至3月中旬(盛花期)在中國(guó)林科院亞熱帶林業(yè)研究所山茶資源圃進(jìn)行；室內(nèi)果實(shí)性狀測(cè)定試驗(yàn)于當(dāng)年8～10月果實(shí)成熟采摘后，在中國(guó)林科院亞熱帶林業(yè)研究所國(guó)家油茶中心實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試的4個(gè)物種物候期大致相同，始花期為12月至次年1月，其中浙江紅花油茶12月中旬開(kāi)花，攸縣油茶、多齒紅山茶和南山茶于1月初開(kāi)花，花期平均2～3個(gè)月。選擇樹(shù)齡一致(10年)長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)良，無(wú)病蟲(chóng)害的植株作為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 人工授粉試驗(yàn)

種內(nèi)人工授粉試驗(yàn)，參照Dafni的方法[10]稍作修改，每個(gè)物種選取3株健壯植株，每株分別進(jìn)行以下處理：(1)自花自交：不去雄，大蕾期套袋，待雄蕊散粉時(shí)，人工自花自交并套袋隔離；(2)同株異花自交：將從同一植株上摘下的花藥分別收集在硫酸紙袋中，置于室內(nèi)通風(fēng)處陰干，待散粉后立即收集；選取同株花大蕾去雄，立即(9：00～10：00)授粉，套袋隔離；(3)異株異花授粉：將從不同品系植株上采集的花藥分別收集在硫酸紙袋中，置于室內(nèi)通風(fēng)處陰干至散粉；異株花去雄后立即(9：00～10：00)授粉，并套袋隔離；(4)自由授粉。分別選取每個(gè)植株上當(dāng)天開(kāi)放的花，直接掛牌標(biāo)記。以上每個(gè)處理分別選擇每株上30朵花共90朵試驗(yàn)，人工授粉試驗(yàn)采用常規(guī)育種辦法，授粉一周后摘除硫酸紙帶。

種間雜交試驗(yàn)，采用常規(guī)育種辦法。分別以攸縣油茶、浙江紅花油茶、多齒紅山茶及南山茶為母本，另外3個(gè)物種作為父本進(jìn)行種間人工雜交授粉。共設(shè)計(jì)12個(gè)雜交組合，每組合雜交60～120朵花，雜交時(shí)，父本花粉均取自同一單株，母本花期未開(kāi)放時(shí)，收集花粉放干燥器內(nèi)，置于冰箱冷凍備用。

1.2.2 相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定

授粉一周后摘除硫酸紙袋，統(tǒng)計(jì)坐果率，以后每隔15～30 d統(tǒng)計(jì)坐果率；當(dāng)年9～10月,果實(shí)生理成熟時(shí)采收，統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)率(成熟果實(shí)數(shù)×100%/授粉花朵數(shù))。隨機(jī)取各個(gè)授粉處理的果實(shí)20個(gè)(不夠20個(gè)，則全部取樣)，用游標(biāo)卡尺測(cè)定其果高、果徑；以天平稱量單果質(zhì)量、種子質(zhì)量，計(jì)算鮮出籽率(鮮籽質(zhì)量×100%/鮮果質(zhì)量)。用親和指數(shù)高低判斷自交親和性的強(qiáng)弱,為了能夠得到較好的自交親和物種,油茶上采用親和指數(shù)大于1為標(biāo)準(zhǔn)[11]。其中：

自交親和指數(shù)=自花自交可育種子數(shù)/套袋花蕾數(shù)

(1)

相對(duì)親和指數(shù)=異花自交結(jié)籽數(shù)/自由授粉結(jié)籽數(shù)

(2)

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

所得數(shù)據(jù)用Excel 2010整理，采用SPSS 19.0對(duì)結(jié)實(shí)率、結(jié)籽數(shù)、親和指數(shù)及果實(shí)性狀各指標(biāo)進(jìn)行差分析，運(yùn)用Duncan法進(jìn)行多重比較。其中，百分比數(shù)據(jù)(出籽率)先進(jìn)行平方根反正弦轉(zhuǎn)化后再進(jìn)行比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 4個(gè)物種間雜交親和性

據(jù)表1，12個(gè)雜交組合中，結(jié)實(shí)率、親和指數(shù)均最高的組合是多齒紅山茶×浙江紅山茶(57.63%，5.61)，雜交親和指數(shù)大于1的的組合還有3組，分別是浙江紅山茶×多齒紅山茶(1.27)、南山茶×浙江紅山茶(4.28)、多齒紅山茶×南山茶(2.26)。紅山茶組的3個(gè)物種間正反交均存在一定程度的親和性。但是，以攸縣油茶為母本與其他3個(gè)物種雜交，親和指數(shù)均很低(0.02～0.22)；其反交組合坐果率全為0，表現(xiàn)出嚴(yán)重不親和性。原因可能是不同授粉處理控制的交配親本親緣關(guān)系遠(yuǎn)近不同，以及物種間遺傳特性和細(xì)胞特性的差異。

2.2 4種油茶自交親和性及不同授粉方式的比較

對(duì)油茶結(jié)實(shí)率和結(jié)籽數(shù)進(jìn)行物種、授粉處理及其交互作用雙因素分差分析(表2)。物種、授粉處理及二者交互作用對(duì)油茶結(jié)實(shí)率的影響均達(dá)到極顯著水平；在單花結(jié)籽數(shù)上，物種間差異不顯著，授粉處理及二者交互作用的影響均達(dá)到顯著水平。

表1 4個(gè)物種間雜交結(jié)實(shí)率及親和指數(shù)

表2物種、處理間及交互作用方差分析

Table2Varianceanalysisofbreedsettingratesandcompatibleindexamongspeciesandpollinations

方差來(lái)源Sourceofvariancedf結(jié)實(shí)率Fruitsettingrate單花結(jié)籽數(shù)SeedsettingperflowerMSFMSF物種Species30．14720．196??0．6331．706 授粉處理Treatment30．44661．202??8．34122．497??物種X處理SpeciesXtreatment80．0253．407??1．1203．020?

注：**表示在0.01水平上差異極顯著；*表示在0.05水平上差異顯著 下同。

Note:**indicates significant difference at 0.01 level;*indicates difference at 0.05 level The same as below.

不同授粉處理后油茶結(jié)實(shí)率及單花結(jié)籽數(shù)、4種油茶自交親和指數(shù)及相對(duì)親和指數(shù)結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，油茶結(jié)實(shí)率及單花結(jié)籽數(shù)種的差異不僅存在于物種間，而且存在于同一物種不同授粉方式間，4個(gè)油茶物種自交親和性存在較大差異。在油茶結(jié)實(shí)率及單花結(jié)籽數(shù)上，4種油茶這二項(xiàng)指標(biāo)均呈現(xiàn)：異株異花>自由授粉>同株異花自交>自花自交。4個(gè)物種自花自交的結(jié)實(shí)率、結(jié)籽數(shù)均很低，均表現(xiàn)自交不親和。其中攸縣油茶自花自交結(jié)實(shí)率及結(jié)籽數(shù)最高分別為0.177 7、0.288 8，南山茶自花自交結(jié)實(shí)率為0。4個(gè)物種人工異花自交結(jié)實(shí)率和結(jié)籽數(shù)也較低但高于自花自交的水平，原因可能是同植株不同授粉花的柱頭與花粉間成熟度不同,雌蕊柱頭上尚未合成抑制同種花粉萌發(fā)的抑制物或合成量少,因而不親和花粉管能夠順利生長(zhǎng)和有效受精。油茶自由授粉落花落果嚴(yán)重，結(jié)實(shí)率均不高。油茶物種品系間異交均能大量結(jié)實(shí)且親和指數(shù)高于自由授粉水平，這符合植物系統(tǒng)進(jìn)化規(guī)律，即種屬間雜交存在的不親和性有利于保持物種的穩(wěn)定性[12]。

4個(gè)油茶物種的自交親和性存在較大差異，自交親和指數(shù)依次為：攸縣油茶(0.288 8)>多齒紅花油茶(0.251 1)>浙江紅花油茶(0.122 2)>南山茶(0)?；谑只?Cruciferae)[13～14]及薔薇科(Rosaceae)[15～16]植物親和指數(shù)的界定，參照前人研究，油茶上采用親和指數(shù)大于等于1為自交親和，親和指數(shù)小于1為自交不親和。據(jù)此，攸縣油茶、浙江紅花油茶、多齒紅山茶及南山茶自交親和指數(shù)均小于1，因而，認(rèn)為這4種油茶均為自交不親和物種，其中，南山茶自交親和指數(shù)為0，可認(rèn)為是高度自交不親和物種。

另外，由表3，4個(gè)物種相對(duì)親和指數(shù)差異較大，其中多齒紅山茶相對(duì)親和指數(shù)(0.428 5)顯著高于另外3個(gè)物種，但其相對(duì)親和指數(shù)仍小于1。這表明，油茶人工異花自交授粉與自由授粉的結(jié)籽數(shù)存在很大差異，與大多數(shù)自交不親和植物相比，油茶可能是高度自交不親和物種。

表34個(gè)油茶物種自交親和指數(shù)、相對(duì)親和指數(shù)及不同授粉方式的差異

Table3Self-compatibilityindex,relativecompatibilityindexanddifferenceamongdifferentpollinationsin4kindsofCamelliaspecies

品種名Species授粉方式Treatment結(jié)實(shí)率Fruitsettingrate單花結(jié)籽數(shù)Seedsettingperflower自交親和指數(shù)Self?compatibilityindex相對(duì)親和指數(shù)Relativecompatibilityindex攸縣油茶C．yuhsienensisHu自花自交Selfing0．1777±0．02939c0．2888±0．0484c同株異花自交Geitonogamy0．2222±0．0400bc0．5333±0．0577c異株異花Outcrossing0．6333±0．0509a3．4000±0．2728a自由授粉Openning0．3444±0．0293b1．932±0．2856b0．2888a0．2828b浙江紅花油茶C．chekiangoleosaHu自花自交Selfing0．044±0．0111b0．1222±0．0693b同株異花自交Geitonogamy0．0451±0．0102b0．2222±0．0962b異株異花Outcrossing0．2666±0．0384a3．4666±0．7506a自由授粉Openning0．2222±0．0293a2．6666±0．6110a0．1222bc0．0848c多齒紅花油茶C．polyodontaHow自花自交Selfing0．0555±0．0112d0．2511±0．0576c同株異花自交Geitonogamy0．1444±0．0111c0．8988±0．0608c異株異花Outcrossing0．3666±0．0384a4．1066±0．4310a自由授粉Openning0．2444±0．0293b2．1511±0．2586b0．2511ab0．4285a南山茶C．semiserrataChi自花自交Selfing0b0c同株異花自交Geitonogamy0．0222±0．0111b0．1111±0．0555c異株異花Outcrossing0．4222±0．0838a3．5444±0．5327a自由授粉Openning0．1400±0．0484a1．1100±0．3188b0c0．0264c

注：同一列上不同字母表示在0.05水平上差異顯著，相同字母表示差異不顯著，下同。

Note：The appearance of the different letter in the same column means that there is significant difference among the groups under the condition ofP<0.05,the same as below.

2.2 自交異交對(duì)油茶果實(shí)性狀的影響

對(duì)自交異交授粉處理所得果實(shí)的性狀進(jìn)行物種、處理及二者交互作用雙因素方差分析。據(jù)表4可知，物種對(duì)性狀指標(biāo)的影響均達(dá)到極顯著水平，授粉方式對(duì)除出籽率以外的各項(xiàng)性狀均有顯著影響，另外，物種及授粉處理的交互作用對(duì)單果鮮籽質(zhì)量和單果種子數(shù)的影響達(dá)到極顯著水平。

4種油茶自交異交所得果實(shí)性狀的多重比較結(jié)果見(jiàn)表5，油茶果實(shí)性狀差異不僅存在于不同物種間，同一物種不同授粉方式間也有顯著差異。整體而言，4份參試材料自交(自花自交和同株異花自交)所得果實(shí)的性狀指標(biāo)均低于異交(異株異花和自由授粉)處理水平。自花自交所得果實(shí)性狀最差，在單果質(zhì)量、果高、果徑、單果鮮籽質(zhì)量、單果種子數(shù)和出籽率上均低于其他3種處理。

表4 物種、授粉處理及交互作用對(duì)果實(shí)性狀影響的方差分析

表5 不同授粉處理油茶果實(shí)性狀多重比較

攸縣油茶，兩種自交處理的果實(shí)性狀有差異，同株異花自交處理的平均單果質(zhì)量、果經(jīng)及單果種子數(shù)均高于同花自交處理水平。同株異花與自由授粉處理的果實(shí)性狀差異不顯著，但異株異花果實(shí)性狀指標(biāo)均顯著高于同株異花自交處理水平。另外，異株異花果實(shí)性狀指標(biāo)均高于自由授粉處理水平，但差異不顯著。

浙江紅山茶，同株異花自交的果實(shí)在平均種子數(shù)方面顯著高于自花自交水平，在其他性狀指標(biāo)上二者差異不顯著。異株異花的果實(shí)性狀各項(xiàng)指標(biāo)均高于自交處理水平，且在平均單果質(zhì)量、鮮籽質(zhì)量、種子數(shù)方面差異顯著。多齒紅山茶，兩種自交處理的果實(shí)性狀間差異不顯著。異株異花處理的果實(shí)性狀各項(xiàng)指標(biāo)高于其他3種處理。南山茶，自花自交結(jié)實(shí)率為0，表現(xiàn)出高度自交不親和。同株異花自交的果實(shí)性狀指標(biāo)均低于異株異花及自由授粉處理，且在平均單果鮮籽質(zhì)量和種子數(shù)上的差異達(dá)到顯著水平。異株異花與自由授粉處理所得果實(shí)的性狀差異不顯著。

2.3 田間座果率動(dòng)態(tài)調(diào)查

油茶自交異交授粉的座果率動(dòng)態(tài)變化如圖1所示。4種油茶異花異交各個(gè)時(shí)期的座果率均高于自交授粉(自花自交和同株異花自交)及自由授粉處理。從授粉結(jié)束至5月13日，兩種自交處理及自由授粉座果率大幅下降，異花異交交座果率也有減小但幅度較小。說(shuō)明自交及自由授粉在這個(gè)階段落果多，異花異交落果少。依據(jù)油茶生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，這個(gè)階段的落果可能是生理落果，因授粉受精不良，未受精的子房不能正常生長(zhǎng)，或受精不充分引起胚珠敗育退化[17]。油茶座果率與物種自身特性也有關(guān)，不同物種座果率動(dòng)態(tài)變化不相同。生理落果后，攸縣油茶自交授粉座果率變化很小，特別是同株異花自交處理，座果率一直穩(wěn)定到果實(shí)成熟；異交授粉座果率隨時(shí)間延長(zhǎng)不斷降低。原因可能是自交授粉前期受花粉限制，但在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，營(yíng)養(yǎng)相對(duì)充足；7、8月正值油茶油脂形成積累期，且遇高溫天氣，樹(shù)體水分營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足導(dǎo)致二次落果，異花授粉座果率明顯降低。此外，油茶在果實(shí)采收前，座果率基本穩(wěn)定。浙江紅山茶自第一次落果后，座果率在5月13日～6月18日保持較穩(wěn)定狀況，說(shuō)明這段時(shí)間落果少。從6月至采摘前，自交組合的座果率穩(wěn)定，異交授粉的座果率一直在降低。推測(cè)原因可能是異交前期花粉充足，后期對(duì)營(yíng)養(yǎng)要求相對(duì)更多，受到營(yíng)養(yǎng)資源限制。另外，田間觀測(cè)時(shí)發(fā)現(xiàn)浙江紅山茶果實(shí)采摘前，感染病蟲(chóng)害及裂果現(xiàn)象較嚴(yán)重，這也是8月20日后座果率下降的主要原因。南山茶和多齒紅山茶座果率變化規(guī)律類似，二者均經(jīng)歷兩次落果高峰，分別是授粉后第一個(gè)月(4月)生理落果，以及7～8月出現(xiàn)第二次落果高峰致使座果率大幅下降，9月后采摘前座果率基本穩(wěn)定。

圖1 4種油茶不同授粉處理座果率動(dòng)態(tài)調(diào)查Fig.1 Dynamic survey of fruit setting rate in different pollination

3 討論

3.1 油茶自交親和性狀況

對(duì)4種油茶物種分別進(jìn)行自花自交、同株異花自交、品系間異株異花及自由授粉試驗(yàn)，結(jié)果表明，4份材料的自交親和指數(shù)有顯著差異，自交親和指數(shù)為0～0.29,自交親和指數(shù)高低依次為：攸縣油茶(0.288 8)>多齒紅花油茶(0.251 1)>浙江紅花油茶(0.122 2)>南山茶(0)，4個(gè)物種均自交不親和。4個(gè)物種相對(duì)親和指數(shù)均小于1。這表明，油茶人工異花自交授粉與自由授粉的結(jié)籽數(shù)存在很大差異，與大多數(shù)自交不親和植物相比，油茶可能是高度自交不親和物種。

4種授粉方式后的結(jié)實(shí)率及結(jié)籽數(shù)呈現(xiàn)異株異花>自由授粉>同株異花自交>自花自交的趨勢(shì)。從果實(shí)性狀上看，自交組合所得果實(shí)的性狀各指標(biāo)均顯著低于異交處理水平。攸縣油茶自花自交結(jié)實(shí)率及自交親和指數(shù)均高于其他3個(gè)物種，同株異花自交結(jié)實(shí)率為22.22%，因此認(rèn)為攸縣油茶異花自交部分親和。4個(gè)油茶物種自交親和指數(shù)及相對(duì)親和指數(shù)均小于1，說(shuō)明4個(gè)物種均自交不親和。種間雜交試驗(yàn)可知，3種紅山茶種間雜交均能結(jié)實(shí)，其中以浙江紅山茶與多齒紅山茶組合最優(yōu)。初步推測(cè)，可能是由于交配親本親緣關(guān)系遠(yuǎn)近不同及物種間的生殖隔離。據(jù)此，自交不親和是導(dǎo)致4種油茶落花落果，自然狀態(tài)下結(jié)實(shí)率低，產(chǎn)量低的主要原因。攸縣油茶自由授粉結(jié)實(shí)率(34.44%)顯著高于其余3種紅山茶組油茶自由授粉結(jié)實(shí)率，這一方面可能與攸縣油茶同株異花自交結(jié)實(shí)有關(guān)，也可能與油茶花期氣候及傳粉特性有關(guān)，具體原因有待進(jìn)一步研究。另外，筆者對(duì)油茶植物花器官的調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn)，浙江紅花油茶71%的雄蕊與花柱近相同高度，花柱被自花花藥所圍繞,不利于異花花粉落置。Palmer等人研究認(rèn)為，如果不親和的花粉落置柱頭表面,可能會(huì)堵塞花柱道，影響親和花粉的萌發(fā)和受精[18]。由此推測(cè),自交不親和性以及自交花粉堵塞柱頭表面而造成的胚珠受精率低可能是導(dǎo)致浙江紅山茶自由授粉結(jié)實(shí)率最低的主要原因之一。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)油茶異交結(jié)實(shí)率高于自交及自由授粉處理與廖婷[14]等對(duì)湘林XLC15’研究結(jié)果一致。此外，羅曉瑩[19]等人對(duì)杜鵑紅山茶繁育系統(tǒng)及傳粉生物學(xué)的研究，類似地發(fā)現(xiàn)杜鵑紅山茶異花授粉結(jié)實(shí)率比自然授粉高出一倍。

3.2 影響油茶落果的因素

油茶落果與樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)、水分、溫度、光照、病蟲(chóng)害和機(jī)械損傷等都有一定的關(guān)系。本研究通過(guò)對(duì)不同授粉組合座果率的動(dòng)態(tài)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，油茶授粉后，落果情況十分嚴(yán)重。相比之下，異交授粉處理的座果率各個(gè)時(shí)期均高于自交處理的水平。自交不親和性在落果上表現(xiàn)為，授粉后短時(shí)間(10天)內(nèi)，子房不能正常發(fā)育，迅速脫落。整個(gè)生長(zhǎng)期，4種油茶都經(jīng)歷了兩次落果高峰，分別是授粉后由于授粉受精不良(內(nèi)部生理)引起的生理落果，以及生長(zhǎng)后期至采摘前主要由高溫、營(yíng)養(yǎng)匱乏及病蟲(chóng)害等綜合因素(外界環(huán)境)引起的落果。這與前人很多研究結(jié)果類似，例如，辛成蓮[20]等人在對(duì)騰沖紅花油茶的坐果率研究中發(fā)現(xiàn)，實(shí)生油茶林的粗放經(jīng)營(yíng)管理、嚴(yán)重的病蟲(chóng)害引起了騰沖紅花油茶采收前落果嚴(yán)重，出現(xiàn)座果率高而結(jié)實(shí)率低的現(xiàn)象。陳育松[17]在對(duì)普通油茶落花落果觀察中發(fā)現(xiàn)，花期是油茶落果的高峰期，約占落果總數(shù)的50%以上。曾艷如[21]研究得出，油茶采收前為油茶落果高峰，主要是病蟲(chóng)害造成的。近年來(lái)，本所研究隊(duì)伍[22]對(duì)浙江麗水地區(qū)油茶采前落果原因進(jìn)行調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)油茶采前因病蟲(chóng)害及機(jī)械損傷造成落果率高達(dá)27.37%。

3.3 展望

本研究通過(guò)田間控制授粉測(cè)定座果率及親和指數(shù)的途徑，從直觀上反應(yīng)4種油茶自交不親和。然而，油茶生長(zhǎng)結(jié)實(shí)周期長(zhǎng)，其結(jié)實(shí)情況易受外界大氣環(huán)境，病蟲(chóng)害及機(jī)械損傷等因素的綜合影響。為此，深入了解這4種油茶植物自交不親和機(jī)理還需進(jìn)一步深入研究。特別需要指出的是攸縣油茶異花自交結(jié)實(shí)率超過(guò)20%，因此，可以通過(guò)異花自交的方式得到攸縣油茶的自交系。自交不親和是4種油茶生產(chǎn)上存在花多果少、落花落果現(xiàn)象的主要原因，建議在油茶造林時(shí)改變單一品種的種植格局,選擇多個(gè)品系混合種植,以保證其正常結(jié)實(shí)和果實(shí)質(zhì)量,實(shí)現(xiàn)良好的經(jīng)濟(jì)效益,但在混植品種選擇時(shí)一定要事先考量所選品系間的雜交親和水平。另外，針對(duì)各個(gè)物種不同時(shí)期的落果原因進(jìn)行調(diào)查分析，及時(shí)準(zhǔn)確地掌握病蟲(chóng)害的發(fā)生規(guī)律，并有效控制發(fā)病，后續(xù)還有待更深入研究。

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Agricultural science and technology project of breeding new varieties in ZheJiang province “breeding good quality and demonstration of high yield camellia varieties”(2012C12908-16);National science and technology project “Creation of high yield and good quality of new camellia germplasm”(2009BADB1B01);Key technology research and demonstration of camellia industry(2009BADB1B00)

introduction：CHANG Wei-Xia(1989—),a female master whoes major is breeding of economic forest.

date:2016-03-05

Cross-compatibilityofFourKindsofCamelliaSpecies

CHANG Wei-Xia1,2YAO Xiao-Hua2LONG Wei2YE Si-Cheng2SHU Qing-Long1*

(1.College of Forestry and Gardening,AnHui Agricultural University,Hefei 230036；2.China Subtropical Forestry Research Institute of Forestry,CAF,Fuyang 311400)

By artificial pollination, dynamic survey of fruits setting rates, and analyzing the seed setting rates and fruits characters among different kinds of pollinations, four kinds ofCamelliaspecies were tested to study the characteristics of self-compatibility. The self-compatibility of four kinds of Camellia species was different, and the self-compatibility indexes of all materials were ranged in 0-0.29. The self-compatible indexes among four kinds of camellia species wereC.yuhsienensisHu(0.288 8)>C.polyodontaHow(0.251 1)>C.chekiangoleosaHu(0.122 2)>C.semiserrataChi(0). All of the materials were considered as self-incompatible species because the self-compatibility of four kinds of Camellia species were less than 1. The average fruit setting rates and seed setting rates between different pollinations was outcrossing>opening>geitonogamy>selfing. The character degree of self-pollination fruits was inferior to cross-pollination fruits. Fruits dropped faster after self-pollination, and fruit setting rates of cross-pollination was higher than that of self-pollination. Four kinds of Camellia species were completely self-incompatible. High self-incompatibility was the main factor causing flower and fruit dropping and low production.

CamelliayuhsienensisHu;CamelliachekiangoleosaHu;CamelliapolyodontaHow;CamelliasemiserrataChi;self-compatibility index

浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項(xiàng)項(xiàng)目《油茶高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種選育及示范》(2012C12908-16)；國(guó)家科技支撐項(xiàng)目“油茶高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新種質(zhì)創(chuàng)制”(2009BADB1B01)；油茶產(chǎn)業(yè)升級(jí)關(guān)鍵技術(shù)研究與示范(2009BADB1B00)

常維霞(1989—)，女，碩士研究生，主要從事經(jīng)濟(jì)林育種研究。

* 通信作者：E-mail：qlshu@ahau.edu.cn

2016-03-05

* Corresponding author：E-mail：qlshu@ahau.edu.cn

S794.4

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.04.007