線葉忍冬開花動(dòng)態(tài)特征與繁育系統(tǒng)研究

李亞蘭 梁鳳麗

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052)

線葉忍冬開花動(dòng)態(tài)特征與繁育系統(tǒng)研究

李亞蘭 梁鳳麗*

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052)

為了解線葉忍冬(Loniceraalberti)的開花特性及繁育系統(tǒng)，本研究通過野外調(diào)查，記錄其花部特征、開花進(jìn)程及訪花昆蟲特性，采用TTC、MTT、聯(lián)苯胺-α萘酚和醋酸洋紅四種染色方法測(cè)定花粉活力，采用聯(lián)苯胺—過氧化氫法和MTT兩種方法測(cè)定其柱頭可授性，運(yùn)用花粉/胚珠比率、雜交指數(shù)、人工授粉試驗(yàn)等方法檢測(cè)線葉忍冬的繁育系統(tǒng)。結(jié)果表明：線葉忍冬花朵有花冠裂片逐一展開和花冠裂片同時(shí)展開兩種開放方式；花粉在散粉后6 h活力達(dá)到最高值，柱頭可授性在花朵開放后不斷增強(qiáng)；膜翅目蜜蜂科意蜂(ApismelliferaL.)在傳粉過程中起重要作用；P/O值為583.43±99.9；雜交指數(shù)為4；人工授粉套袋試驗(yàn)中人工異株異花授粉結(jié)實(shí)率為79.17%，自花授粉情況下結(jié)實(shí)率為9.52%。其繁育系統(tǒng)為混合交配系統(tǒng)，異花傳粉需要傳粉者。

線葉忍冬；開花動(dòng)態(tài)；繁育系統(tǒng)；花粉活力；柱頭可授性

線葉忍冬(Loniceraalberti)系忍冬科(Caprifoliaceae)忍冬屬(Lonicera)植物，又名沼生忍冬，為亞洲中部特有的高山小灌木[1]，在中國(guó)生長(zhǎng)于昭蘇、察布查爾縣的河谷岸邊灌叢，外觀不同于其它新疆園林中應(yīng)用的忍冬屬植物，其花朵繁密、顏色鮮艷美麗，漿果球形似白色玉珠，觀賞價(jià)值較高，但目前僅見對(duì)其地理分布和植物學(xué)形態(tài)的描述，并未有其他具體相關(guān)報(bào)道。對(duì)線葉忍冬花部特征和繁育系統(tǒng)的研究，能夠了解線葉忍冬對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性，對(duì)保護(hù)和利用該野生資源有重要意義。植物繁育系統(tǒng)的研究是了解植物生活史及開展其生物學(xué)相關(guān)研究的前提和基礎(chǔ)。目前國(guó)內(nèi)對(duì)不同植物的繁育系統(tǒng)研究報(bào)道較多，包括對(duì)野生觀賞植物、園林觀賞植物和藥用植物等[2～9]，為這些植物的保護(hù)和利用提供了一定的理論指導(dǎo)和基礎(chǔ)資料，但關(guān)于忍冬屬植物繁育系統(tǒng)的相關(guān)研究則相對(duì)較少[10～11]，且尚未見關(guān)于線葉忍冬的相關(guān)報(bào)道。本研究通過對(duì)線葉忍冬開花及授粉過程的連續(xù)觀察,擬了解其花部構(gòu)造、花朵開放規(guī)律、訪花者特性及繁育系統(tǒng)類型，增進(jìn)對(duì)線葉忍冬生物學(xué)特性方面的認(rèn)識(shí)，為實(shí)現(xiàn)線葉忍冬野生植物資源的保護(hù)和可持續(xù)利用提供重要參考資料。

1 材料與方法

1.1 材料

線葉忍冬(Loniceraalberti)為小灌木，高0.5～1.2 m，葉片線性或長(zhǎng)圓狀線性；花朵成對(duì)著生，淡紫至粉紅色，一般于5月下旬開始開花，花期持續(xù)到6月下旬；漿果球形，白綠色；種子細(xì)小。

供試線葉忍冬樣株生長(zhǎng)于新疆維吾爾自治區(qū)伊犁哈薩克自治州昭蘇縣夏塔鄉(xiāng)(42°52′N，80°31′E)。平均海拔為1 704 m，年平均溫度2.9℃，年極端最高溫度33.5℃，最低溫度-32℃，年均降雨量達(dá)576.83 mm，年水蒸發(fā)量為1 261.6 mm。氣候特點(diǎn)是冬長(zhǎng)夏短，沒有明顯的四季之分[12]。本文中所有試驗(yàn)均在2014～2015年進(jìn)行。

1.2 研究方法

1.2.1 線葉忍冬開花動(dòng)態(tài)特征觀測(cè)

在線葉忍冬生長(zhǎng)地設(shè)置樣地，在樣地中選擇線葉忍冬樣株，然后在其花期時(shí)(分別在2014年、2015年的6月)選擇四個(gè)方向上尚未開放的花蕾，每天觀察1次，直至花朵開放。花開放當(dāng)天，每隔1 h觀察1次，記錄花朵開放過程，直至花朵花藥散盡、花瓣萎蔫。并摘取不同時(shí)期(花蕾期、欲開花、半開花、盛開花)的花朵用游標(biāo)卡尺分別進(jìn)行觀察、測(cè)量、記錄花冠筒長(zhǎng)寬度、花瓣長(zhǎng)寬度、花冠直徑及其顏色，以及雄蕊和雌蕊各部分長(zhǎng)度、顏色、形狀等[13]，實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

1.2.2 花粉活力與柱頭可授性檢測(cè)

采用聯(lián)苯胺-α萘酚、0.5%氯化三苯基四氮唑(TTC)、醋酸洋紅和四甲基偶氮唑(MTT)4種染色方法測(cè)定不同開花物候期的花粉活力[14～17]。將不同散粉時(shí)間的花粉置于載玻片上，分別滴入上述4種溶液，混合均勻后放入25℃的恒溫箱內(nèi)，聯(lián)苯胺-α萘酚處理15 min；0.5% TTC處理20 min；醋酸洋紅處理2～3 min；MTT處理5 min。以經(jīng)過高溫殺死后的無活力花粉為對(duì)照。以花粉的染色率代表花粉活力，計(jì)算花粉活力百分率?；ǚ刍盍υ囼?yàn)每個(gè)處理重復(fù)3次，每張片觀察時(shí)隨機(jī)選取3個(gè)視野在10×10倍光學(xué)顯微鏡(Motic 2000)下統(tǒng)計(jì)著色花粉數(shù)，每個(gè)視野花粉粒數(shù)不少于30。試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

花粉活力百分率按照如下公式：

花粉活力(%)=(有活力的花粉數(shù)/花粉總數(shù))×100%

(1)

采用聯(lián)苯胺—過氧化氫[18]和四甲基偶氮唑(MTT)[14]2種方法測(cè)定不同開花物候期的柱頭可授性。按照劃分的不同時(shí)期(花蕾期、欲開花、半開花、盛開花)取樣，將每個(gè)時(shí)期5個(gè)柱頭放入含有染色液的培養(yǎng)皿中(3個(gè)重復(fù))，約10 min后觀察柱頭的顏色變化。

1.2.3 花粉/胚珠比率(P/O)測(cè)定

隨機(jī)選取將要開放的花朵30朵，取下花藥，每朵花藥放入一小瓶中，自然晾干，加入1 mL蒸餾水，充分搖勻后，取1 μL于顯微鏡下數(shù)出花粉粒數(shù)，每一小瓶重復(fù)10次，統(tǒng)計(jì)數(shù)取平均值，然后計(jì)算每朵花粉量。然后取15朵花的子房在體式顯微鏡下解剖，數(shù)出胚珠數(shù)，即可計(jì)算P/O值，所得數(shù)據(jù)同樣采用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”來表示。

1.2.4 雜交指數(shù)(OCI)的估算

按照Dafni的標(biāo)準(zhǔn)[19]對(duì)樣枝上的花朵進(jìn)行花序直徑、花朵大小的測(cè)量及開花行為的觀測(cè)，由OCI值對(duì)其繁育系統(tǒng)進(jìn)行評(píng)判。

1.2.5 人工授粉檢測(cè)

選擇5個(gè)10 m×10 m的樣方，每個(gè)樣方中選擇有代表性的5株線葉忍冬，同時(shí)采集經(jīng)測(cè)定有活力的線葉忍冬花粉后，按照下述方法進(jìn)行處理：(1)對(duì)照：不套袋、不去雄，任其自由傳粉；(2)開花前套袋，不去雄；(3)去雄，套袋，不傳粉；(4)去雄，同株異花傳粉，套袋；(5)去雄，異株異花傳粉，套袋；(6)去雄，不套袋，自由傳粉[19]。

每個(gè)方法套5個(gè)紙袋(掛牌)/株，對(duì)不同處理進(jìn)行結(jié)實(shí)率統(tǒng)計(jì)：

結(jié)實(shí)率(%)=(果實(shí)數(shù)/花蕾數(shù))×100%

(2)

其中套袋選用的紙袋為自制的圓柱形硫酸紙袋，不套袋的處理選擇用號(hào)簽進(jìn)行掛牌標(biāo)記。

1.2.6 昆蟲訪花情況觀測(cè)

在樣地內(nèi)選取有代表性的5棵植株，在開花后根據(jù)忍冬的開花時(shí)間，晴朗天氣下5 d連續(xù)觀察訪花者。每天10:00～20:00每隔2 h觀測(cè)一次，從訪花者的種類、訪花時(shí)間、訪花頻率、訪花行為等指標(biāo)進(jìn)行觀測(cè)記錄。同時(shí)將樣地中昆蟲捕捉并用乙酸乙酯制成標(biāo)本用以鑒定種類。

2 結(jié)果與分析

2.1 線葉忍冬花朵形態(tài)特征及開花動(dòng)態(tài)

2.1.1 花形態(tài)

線葉忍冬的花成對(duì)著生成聚傘花序，兩性花，花期5月下旬～6月下旬。單花為管狀鐘形，花冠上部5淺裂(少數(shù)為4裂)，基部聯(lián)合為花冠筒，淡紫色至粉紅色；具5枚等長(zhǎng)的雄蕊，花絲下部與花冠筒內(nèi)壁合生，上部至花冠裂開處與其分開?；ńz平均長(zhǎng)度為(15.16±0.64) mm，花藥長(zhǎng)橢圓形，以其背部貼著在花絲上，其顏色變化為：未散粉前為黃色，散粉時(shí)為淡黃色，散粉后為深黃色。雌蕊1，綠色，稍長(zhǎng)于雄蕊(少數(shù)有短于雄蕊的情況出現(xiàn))，具頭狀3淺裂的柱頭。

2.1.2 單花開花過程

花朵開放方式有兩種。方式一分為5個(gè)時(shí)期(圖1)：①花蕾逐漸膨大，花瓣未張開，上部裂片松動(dòng)。②花冠裂片的1～2瓣略微張開，雄蕊彼此分開，雌蕊仍藏于未裂開的花瓣中。③上一時(shí)期已張開的1～2瓣花冠裂片完全張開平展，剩余花冠裂片緩慢張開，花藥開始散粉。④所有花冠裂片完全展開，花藥完全伸出花冠，繼續(xù)散粉。⑤花瓣萎蔫，顏色變?yōu)榈凵ㄋ幹谢ǚ凵⒈M。

花朵開放方式二，分為5個(gè)時(shí)期(圖2)：①花蕾逐漸膨大，花瓣未張開，上部裂片松動(dòng)。②花冠裂片全部微張開，2～3個(gè)花藥露出花冠，其余花藥及雌蕊藏于花瓣中。③花冠裂片張開角度加大，花藥與柱頭全部露出花冠，花藥開始散粉。④花瓣完全平展，顏色變?yōu)榈凵?，花藥中花粉散盡。

圖1 線葉忍冬單花開花動(dòng)態(tài)一Fig.1 The first of single flower blooming dynamics of L.alberti

圖2 線葉忍冬單花開花動(dòng)態(tài)二Fig.2 The second of single flower blooming dynamics of L.alberti

開花受天氣影響較大，晴天時(shí)花冠裂片展開速度較快，花冠裂片全部張開后花藥開始散粉，整個(gè)開花過程時(shí)間相對(duì)較短。陰天或雨天時(shí)，花冠裂片展開速度較慢，時(shí)常出現(xiàn)花藥散粉先于花冠裂片張開，即花瓣未張開時(shí)就開始散粉，開花過程時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)。

2.2 花粉活力與柱頭可授性

2.2.1 花粉活力

采用聯(lián)苯胺-α萘酚、TTC、醋酸洋紅和MTT4種染色方法測(cè)定不同時(shí)期花粉活力發(fā)現(xiàn)，醋酸洋紅法與TTC法兩種方法在測(cè)定線葉忍冬花粉活力過程中，處理與對(duì)照之間無顯著性差異，未得到能夠鑒定花粉活性的有效特征，無法辨識(shí)花粉是否存在活力，因此TTC和醋酸洋紅2種方法不適用于線葉忍冬的花粉活力檢測(cè)。而采用MTT和聯(lián)苯胺-α萘酚處理后的花粉，有活力的被染色，而無活力的與對(duì)照均未被染色，這兩種方法在測(cè)定線葉忍冬花粉活力過程中，處理與對(duì)照之間存在顯著性差異，能夠較容易辨識(shí)花粉是否存在活力(圖3)。因此，MTT和聯(lián)苯胺-α萘酚適宜于線葉忍冬的花粉活力檢測(cè)。

圖3 不同染色方法測(cè)定線葉忍冬花粉活力 A～B. MTT染色法；C～D.聯(lián)苯胺-α萘酚法Fig.3 L.alberti pollen viability determination by staining in different ways A-B. MTT staining; C-D. Benzidine α-naphthol staining

Table1Thevitalityofpollenstainingunderthedifferentphenophaseofblooming(%)

散粉時(shí)間Sheddingtime(h)測(cè)定花粉染色活力的不同方法ThedifferentmethodsofmeasuringthevitalityofpollenstainingMTT法MTTstaining聯(lián)苯胺?α萘酚法Benzidineα?naphtholstaining161．59±2．52Ff65．61±3．79Ff280．24±4．41Dd83．69±3．82CDcd485．68±2．07BCDc91．65±4．74ABb695．76±5．40Aa96．53±4．75Aa890．62±3．88ABb89．95±4．68BCb1287．06±5．87BCbc88．67±2．91BCDbc2487．91±2．37BCbc87．28±2．81BCDc3683．75±2．66CDcd81．82±3．70Dd4870．25±4．68Ee74．30±4．43Ee

注：數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”，不同大寫字母表示同列差異極顯著(P<0.01)；不同小寫字母表示同列差異顯著(P<0.05)。

Note：The data is expressed as“means±SD”, and the capital and small letters represent significant difference at 0.01 and 0.05, respectively, in the same column.

經(jīng)MTT染色的花粉為藍(lán)色或淺藍(lán)色，花粉著色率顯示散粉1～6 h內(nèi)花粉活力逐漸升高，散粉1和6 h的花粉活力分別為(61.59±2.52)%和(95.76±5.40)%。平均花粉活力超過90%的時(shí)間為散粉后6～8 h內(nèi)，散粉后12 h后花粉活力與散粉后24、36 h的花粉活力間不存在顯著差異(P>0.05)。

經(jīng)聯(lián)苯胺-α萘酚染色的花粉著色為紅色或深紅色，著色率顯示散粉1～6 h內(nèi)花粉活力逐漸升高，散粉1和6 h的花粉活力分別為(65.61±3.79)%和(96.53±4.75)%。平均花粉活力超過90%的時(shí)間為散粉后4～6 h內(nèi)，散粉后12 h后花粉活力與散粉后24、36 h的花粉活力間同樣不存在顯著差異(P>0.05)。兩種方法測(cè)定結(jié)果一致(表1)。

2.2.2 柱頭可授性

采用聯(lián)苯胺—過氧化氫和四甲基偶氮唑(MTT)2種方法測(cè)定不同時(shí)期柱頭可授性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)MTT處理后不同時(shí)期線葉忍冬柱頭均被染為深紫色，較難區(qū)分各個(gè)時(shí)期的柱頭是否具有可授性，因此這種方法不適用于線葉忍冬柱頭可授性檢測(cè)。經(jīng)聯(lián)苯胺—過氧化氫處理后，具可授性的柱頭周圍會(huì)出現(xiàn)由少至多氣泡并且柱頭會(huì)被染成由淺至深的藍(lán)色。因此，可采用聯(lián)苯胺—過氧化氫法對(duì)線葉忍冬柱頭可授性進(jìn)行檢測(cè)。

當(dāng)線葉忍冬花朵為現(xiàn)蕾期和深紫色花蕾時(shí)，柱頭經(jīng)聯(lián)苯胺—過氧化氫處理后未有氣泡和染色情況出現(xiàn)，說明此時(shí)柱頭沒有可授性。當(dāng)線葉忍冬花朵為欲開花(花冠裂片松動(dòng))時(shí)，柱頭經(jīng)聯(lián)苯胺—過氧化氫處理后開始有氣泡和染色情況出現(xiàn)，說明此時(shí)柱頭具有可授性?；ǘ溟_放后，其柱頭可授性逐漸增強(qiáng)，一直持續(xù)至開花末期。

2.3 雜交指數(shù)(OCI值)

按照Dafni的標(biāo)準(zhǔn)[19]對(duì)花序直徑、花朵大小及開花行為的測(cè)量結(jié)果進(jìn)行記錄(表2)。首先，線葉忍冬花冠的直徑為(17.24±3.17) mm，記為3。其次，線葉忍冬為兩性花，雌蕊先于雄蕊成熟，記為0。然后是花朵開放后其柱頭與花藥位置空間分離，記為1。根據(jù)以上三項(xiàng)記錄，其雜交指數(shù)(OCI)等于4，表示其繁育系統(tǒng)為部分自交親和，異交，需要傳粉者。

2.4 花粉/胚珠比率(P/O)

線葉忍冬單花的花粉量為4947.50±334.22，每朵花其胚珠數(shù)平均值為8.48±0.99，其花粉/胚珠比率(P/O)為583.43±99.90。根據(jù)Cruden的標(biāo)準(zhǔn)[20]，線葉忍冬的有性繁育系統(tǒng)為兼性異交型(表2)。

表2 線葉忍冬OCI值與P/O值觀測(cè)結(jié)果

注：數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”。

Note：The data is expressed as “means±SD”.

2.5 人工授粉結(jié)果

按照6種不同授粉方法進(jìn)行套袋(掛牌)，每個(gè)方法套5個(gè)紙袋(掛牌)/株，共有100個(gè)紙袋，50個(gè)掛牌。對(duì)不同處理進(jìn)行結(jié)實(shí)率統(tǒng)計(jì)時(shí)共回收完整紙袋數(shù)共86個(gè)，回收掛牌數(shù)共42個(gè)。

表3 線葉忍冬人工授粉后結(jié)實(shí)情況

對(duì)剩余套袋(掛牌)結(jié)果率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表3)發(fā)現(xiàn)，對(duì)線葉忍冬花朵進(jìn)行不去雄、不套袋處理后結(jié)果數(shù)為8，即其自然條件下結(jié)果率為34.78%；對(duì)線葉忍冬花朵進(jìn)行不去雄、套袋處理后結(jié)果數(shù)為2，其自花授粉情況下結(jié)果率為9.52%，相對(duì)較低；對(duì)線葉忍冬花朵進(jìn)行去雄、套袋、不授粉處理處理后其結(jié)果率為0；人工異株異花和同株異花授粉結(jié)果率分別為71.43%和79.17%。對(duì)線葉忍冬花朵進(jìn)行去雄，不套袋處理后結(jié)果數(shù)為7，即其自然授粉結(jié)果率為36.84%。

2.6 訪花者特性

線葉忍冬樣地中訪花昆蟲種類較多，包括蜻蜓目(Odonata)、直翅目(Orthoptera)、鞘翅目(Coleoptera)、雙翅目(Diptera)、膜翅目(Hymenoptera)的昆蟲。其中膜翅目中的意蜂(Apismellifera)為主要的訪花昆蟲，其數(shù)量較多，訪花頻率較高，且其身上攜帶的花粉量較大。而榨蠶馬蜂(Polistesgallicus)、天山熊蜂(Bombustianshanicus)、明亮熊蜂(Bombuslucorum)、苔狀熊蜂(Bombusmuscorum)在樣地中出現(xiàn)數(shù)量十分少，訪花頻率較低，所以其傳粉效率較低。金龜甲、瓢蟲、蠅類、螞蟻類大多是啃食花部器官或僅在花部停留，接觸花藥及柱頭少，傳粉效果也較差；蝶類昆蟲在生境中更是十分罕見，對(duì)線葉忍冬傳粉作用有限(圖4)。

因線葉忍冬生長(zhǎng)地的海拔較高，花期時(shí)氣溫較低，一般情況下12:00～17:00的訪花者數(shù)量較多，種類也較多。其中意蜂訪花在15:00～17:00左右最盛，每株線葉忍冬的訪花者數(shù)量達(dá)到27只·h-1，其單花訪問時(shí)間為2～11 s不等。當(dāng)線葉忍冬花朵為欲開花時(shí)，意蜂利用前足和頭部將花瓣扒開，再將其口器探入到花冠筒內(nèi)采集花蜜，此時(shí)花瓣受到外力打開時(shí)會(huì)有部分花粉散落在意蜂身上；線葉忍冬花朵為盛開花時(shí)意蜂會(huì)將其頭部直接探入已開放的花朵的花冠筒內(nèi)，其身體會(huì)將雌雄蕊壓在身下，此時(shí)身上的絨毛會(huì)沾染很多花粉，也能同時(shí)將身上已攜帶的花粉與柱頭接觸，從而完成傳粉。

圖4 線葉忍冬訪花昆蟲 A.膜翅目蜜蜂科昆蟲訪花；B.膜翅目蜜蜂科昆蟲訪花；C.鞘翅目昆蟲訪花；D.鞘翅目金龜甲科昆蟲訪花；E.鞘翅目昆蟲訪花；F.膜翅目蟻科昆蟲訪花Fig.4 The visiting insect of L.alberti A. A visiting insect of Hymenoptera(Apidae); B. A visiting insect of Hymenoptera(Apidae); C. A visiting insect of Coleoptera; D. A visiting insect of Coleoptera(Scarabaeoidea); E. A visiting insect of Coleoptera; F. A visiting insect of Hymenoptera(Formicidae)

3 討論

植物繁育系統(tǒng)即以“生殖”為核心的影響植物后代遺傳特性的全部有性特征[21～23]，這些有性特征中花朵是較為重要的一部分，它是被子植物的繁殖器官，其特征會(huì)對(duì)傳粉及交配產(chǎn)生影響[11]。線葉忍冬花朵較大、顏色鮮艷、花香較濃，這些特征對(duì)樣地中主要訪花昆蟲意蜂來說是較為吸引的，則對(duì)線葉忍冬的異花傳粉起促進(jìn)作用。線葉忍冬花朵為欲開花時(shí)，意蜂常利用身體碰觸花朵，將開花進(jìn)程提前進(jìn)行采蜜，此時(shí)花冠裂片會(huì)因外力全部張開，此時(shí)柱頭已具有可授性，意蜂其身上已攜帶的花粉與柱頭接觸，增加異花傳粉機(jī)率。另花朵開放后其雌雄蕊空間分離，同樣為柱頭接受異花花粉提供機(jī)會(huì)。而線葉忍冬花朵其中一種開放進(jìn)程中，前期花冠裂片的其中1～2瓣略微張開，雄蕊彼此分開，雌蕊仍藏于未裂開的花瓣中但已具有可授性，此時(shí)花藥開裂則會(huì)增加自花授粉的機(jī)率。

有活力的花粉到達(dá)具有可授性的柱頭才能完成有效傳粉過程[24]，所以研究花粉活力及柱頭可授性成為必不可少的內(nèi)容。綜合聯(lián)苯胺-α萘酚法與MTT法2種測(cè)定方法的試驗(yàn)結(jié)果，認(rèn)為線葉忍冬的花粉活力最高值在花朵開放散粉后6 h左右，而柱頭在花朵未開放(即為欲開花)時(shí)已具備可授性，說明雌蕊先于雄蕊成熟。同時(shí)，不同種類的植物其花粉活力和柱頭可授性檢驗(yàn)方法存在可選擇性[25～26]，單一方法測(cè)定并不能客觀反映花粉活力和柱頭可授性，經(jīng)過試驗(yàn)證明聯(lián)苯胺-α萘酚法與MTT法適用于線葉忍冬的花粉活力檢測(cè)，聯(lián)苯胺—過氧化氫法適用于線葉忍冬的柱頭可授性檢測(cè)。

對(duì)于植物繁育系統(tǒng)的判定方法，一般是由雜交指數(shù)、花粉/胚珠比率、人工授粉套袋試驗(yàn)結(jié)果綜合來得出[27～29]。將線葉忍冬花朵的觀察數(shù)據(jù)，按照Dafni的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行雜交指數(shù)(OCI)估算，結(jié)果顯示線葉忍冬繁育系統(tǒng)為部分自交親和，異交，需要傳粉者。將線葉忍冬花粉量和胚珠數(shù)比值按照Cruden的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行評(píng)判，結(jié)果顯示線葉忍冬繁育系統(tǒng)為兼性異交。人工授粉套袋試驗(yàn)中，不去雄、套袋的處理結(jié)果表明自交親和，但自花授粉結(jié)果率相對(duì)較低。人工授同株異花花粉和人工授異株異花花粉的處理及去雄、不套袋的處理結(jié)果則顯示異花授粉其結(jié)果率相對(duì)較高，即在自然條件下以異花傳粉為主。由OCI值、P/O比率、套袋試驗(yàn)結(jié)果三者對(duì)線葉忍冬繁育系統(tǒng)的判斷結(jié)果基本一致。結(jié)合對(duì)其花朵、訪花者的觀測(cè)與三項(xiàng)試驗(yàn)檢測(cè)認(rèn)為線葉忍冬屬于混合交配系統(tǒng)。

綜上所述，線葉忍冬花期為5～6月，花朵開放方式有兩種，且受天氣影響較大，陰雨天花朵開放時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)。由OCI、P/O比率、人工授粉套袋試驗(yàn)3種檢測(cè)方法得到的結(jié)論基本一致，可以看出，線葉忍冬屬于混合交配系統(tǒng)，以異交為主，較依賴傳粉媒介，小部分自交親和。且線葉忍冬是以膜翅目蜜蜂科意蜂(Apismellifera)為主要傳粉媒介進(jìn)行異花傳粉的。

致謝感謝新疆大學(xué)黃仁鑫教授為本文所做的昆蟲鑒定。

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Supported by the Innovation Team of Biodiversity Conservation and Restoration Ecology Research in Arid Area;University Student’s Innovation Project of Xinjiang Agricultural University(JQZTP72013174)

introduction：LI Ya-Lan(1989—) female,master student,mainly engaged in the research of propagation of seedlings.

date:2016-02-28

StamenDynamicsandBreedingSystemofLoniceraalberti

LI Ya-Lan LIANG Feng-Li*

(Collage of Forestry and Horticulture,Xinjiang Agricultural University,Urumqi 830052)

In order to study the flowering characteristics and breeding system ofLoniceraalberti, we observed flower characteristics, floral dynamic and pollination insects in the field during the flowering period. We tested the pollen viability by TTC staining, MTT staining, benzidine α-naphthol staining and carmine acetate dyeing, and estimated its stigma receptivity by benzidine-hydrogen peroxide and diphenyl tetrazolium bromide staining methods. We studied the breeding system ofL.albertiby the pollen-ovule ratio(P/O), the out-crossing index(OCI), and artificial pollination methods. There are two kinds ofL.albertiflowers opening:corolla lobes blooming one by one and corolla lobes simultaneous blooming. The pollen viability reached the maximum at 6 hours after anthers shedding, and stigma receptivity was increased after bloom; Apis mellifera played an important role in the process of pollination. P/O was 583.43±99.90 and the outcrossing index was 4. By artificial pollination testing, cross-pollination rate was 79.17%, and the self-fertility rate was 9.52%. The research suggested that the breeding system ofL.albertibelonged to mixed mating system and cross pollination requires pollinators.

Loniceraalberti；flowering dynamics；breeding system；pollen viability；stigma receptivity

干旱區(qū)生物多樣性保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)科研創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)資助；新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新項(xiàng)目(JQZTP72013174)

李亞蘭(1989—)，女，碩士研究生，主要從事林木種苗繁育方面的研究。

* 通信作者：E-mail:xjliangfengli@163.com

2016-02-28

* Corresponding author：E-mail:xjliangfengli@163.com

Q949.781.2

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.04.004