水曲柳混交林與次生林土壤微生物量與酶活性特征1)

黃雙雙 裴隆翠 吳艷雙 孫海龍

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

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水曲柳混交林與次生林土壤微生物量與酶活性特征1)

黃雙雙 裴隆翠 吳艷雙 孫海龍

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

以天然次生林和人工營(yíng)造的水曲柳-落葉松(水落)、水曲柳-云杉(水云)和水曲柳-紅松(水紅)混交林為研究對(duì)象，測(cè)定了4種林型的土壤微生物量和酶活性。結(jié)果表明：次生林和水云混交林土壤中微生物量碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于水落和水紅混交林，土壤微生物磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)也表現(xiàn)為水紅混交林最低，但是土層深(H)0≤H<10 cm土壤微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)/總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)和土壤微生物量氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為水紅混交林最高，水落混交林最低的趨勢(shì)。土層0≤H<10 cm土壤過(guò)氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶活性均表現(xiàn)為水紅混交林最低的趨勢(shì)。各林型土壤微生物量質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤酶活性之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，且與土壤全碳、全氮、全磷、銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)也呈顯著正相關(guān)。總之，次生林、水云和水落混交林由于較低的林分密度和較高的闊葉樹(shù)比例，土壤生物活性較高，而水紅混交林則相反。

次生林；水曲柳混交林；土壤微生物；土壤酶活性

Soil microbial biomasses and soil enzyme activities were investigated in the secondary forest (SF) and the mixed plantations ofFraxinusmandshuricaandLarixgmelinii(FLP),FraxinusmandshuricaandPiceakoraiensis(FPKP),FraxinusmandshuricaandPinuskoraiensis(FPP). The soil microbial biomass carbon (MBC) and nitrogen (MBN) were higher in the SF and FPKP than those in the FLP and FKP. Soil microbial biomass phosphorus (MBP) in the FPP were significantly lower. But the ratio of soil MBC to total carbon and MBN to total nitrogen in 0-10 cm depth were highest in the FPP, while the lowest in the FLP. Soil catalase, sucrase, urease and phosphatase activities in 0-10 cm depth were also lower in the FPP. There were a significantly positive correlation between soil microbial biomasses and soil enzyme activities, which were positively correlated with the soil total carbon, total nitrogen, total phosphorus and ammonium nitrogen. Therefore, the lower stand density and higher ratio of broadleaf trees increase the soil biological activities in SF, FLP and FPKP, but they are opposite in FPP.

土壤微生物量是體積小于5×10-3μm3的細(xì)菌、真菌、藻類和原生動(dòng)物等生物的總量[1-3]，參與了土壤碳、氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)和轉(zhuǎn)化，是土壤有機(jī)質(zhì)的活性部分，也是土壤養(yǎng)分的儲(chǔ)備庫(kù)[4-6]。土壤酶是來(lái)自土壤微生物和植物根系的一種生物催化劑[7-8]，參與了土壤中的各種生物和生物化學(xué)過(guò)程，常用其活性表征這些過(guò)程的強(qiáng)度[9-12]。兩者對(duì)外界干擾的響應(yīng)均十分敏感，常共同研究用于分析土壤生物活性情況，對(duì)于土壤肥力和質(zhì)量的評(píng)價(jià)具有重要意義。維持和提高森林土壤質(zhì)量是森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的關(guān)鍵，但是營(yíng)造人工針葉純林常導(dǎo)致林地土壤質(zhì)量下降[5，13-16]，而針葉樹(shù)與闊葉樹(shù)的混交林能夠緩解這種影響，如云杉(Piceaabies)與山毛櫸(Fagussylvatica)混交[17]、落葉松(Larixgmelinii)與水曲柳(Fraxinusmandshurica)混交[18-19]、黑松(Pinusthunbergii)與刺槐(Robiniapseudoacacia)混交[20]等。研究發(fā)現(xiàn)，林分混交后土壤質(zhì)量的這種轉(zhuǎn)變與闊葉樹(shù)混入后改變了土壤中的生物學(xué)過(guò)程密切相關(guān)[21-22]，因此，增加對(duì)混交林中土壤微生物和酶活性的研究有助于深入理解林木混交對(duì)土壤肥力影響的機(jī)制，并為林分的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論支持。

東北林區(qū)現(xiàn)有林地面積約4.53×107hm2，其中次生林采伐后營(yíng)造的針葉人工林約占30%[23]。已有研究發(fā)現(xiàn)，營(yíng)建水曲柳-針葉樹(shù)混交林能夠提高林木生長(zhǎng)[24-25]，改善林地土壤的質(zhì)量[18,26]，但是，現(xiàn)有研究對(duì)混交后林地土壤微生物和酶活性的關(guān)注較少，且主要集中于水曲柳和單一針葉樹(shù)混交后與純林之間的比較[27-28],而對(duì)樹(shù)種組成不同的水曲柳混交林研究仍較匱乏。因此，本研究以水曲柳-落葉松(水落)、水曲柳-云杉(水云)和水曲柳-紅松(水紅)混交林，以及未采伐的次生林為研究對(duì)象，分析次生林與各水曲柳混交林間土壤微生物和酶活性的差異，探討不同林型間土壤生物活性變化的原因，以及對(duì)土壤質(zhì)量的影響，以期為我國(guó)東北地區(qū)的針葉人工林經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，屬于長(zhǎng)白山系張廣才嶺西北坡，小嶺余脈，該地區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，平均海拔約300 m。年平均氣溫2.8 ℃，1月份平均氣溫-23 ℃，7月份平均氣溫20.9 ℃。年平均降水量723 mm，主要集中在7、8月份，年平均蒸發(fā)量1 094 mm。無(wú)霜期120～140 d，≥10 ℃的積溫2 526 ℃。原地帶性頂級(jí)群落為紅松闊葉林，后退化為以天然次生林為主的闊葉林。地帶性土壤為暗棕壤。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與樣品采集

研究林分為立地條件相似的人工混交林和未采伐的次生林，坡度10°～15°，坡向?yàn)闁|北坡。人工混交林均為1987年?duì)I造的帶狀人工混交林，混交方式為3行水曲柳與3行針葉樹(shù)混交，在每個(gè)林型內(nèi)分別設(shè)置20 m×20 m的典型樣地3塊，共計(jì)12塊樣地。

2014年7月份對(duì)各樣地進(jìn)行了林木調(diào)查(表1)，同時(shí)在每塊樣地用土鉆采集0≤H<10 cm和10 cm≤H<20 cm土壤樣品，每塊樣地內(nèi)取12個(gè)點(diǎn)，低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室。土壤樣品在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)挑去根系等雜質(zhì)后過(guò)2 mm篩，一部分放于冰箱內(nèi)4 ℃保存，用于土壤微生物生物量碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和土壤酶活性的測(cè)定，測(cè)定在2周內(nèi)完成，另一部分風(fēng)干后過(guò)0.149 mm篩，用于土壤基本理化性質(zhì)測(cè)定。

表1 次生林與水曲柳混交林樣地基本情況

2.2 研究方法

土壤微生物生物量碳、氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定均采用氯仿熏蒸浸提法[30]，分別稱取相當(dāng)于25 g風(fēng)干土質(zhì)量的鮮土，放入50 mL燒杯中，置于真空干燥器中進(jìn)行氯仿熏蒸，熏蒸后在25 ℃培養(yǎng)24 h，再將土壤樣品分別用硫酸鉀溶液和碳酸氫鈉溶液浸提，浸提液用于土壤微生物量碳、氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定，微生物量碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)用TOC(Multi N/C 2100，Jena)測(cè)定，微生物磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)用流動(dòng)注射分析儀(AA3)測(cè)定。

土壤全碳、全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)用元素分析儀(Elementar，Vario MACRO)測(cè)定；土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、全磷和有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)用流動(dòng)分析儀(AA3，SEAL)測(cè)定；土壤全鉀和速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)用火焰光度計(jì)測(cè)定；土壤pH值用水溶-pH值計(jì)法測(cè)定。

2.3 數(shù)據(jù)分析與處理

應(yīng)用Excel2013進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，SPSS18.0進(jìn)行差異性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林型對(duì)土壤微生物量的影響

土層0≤H<10 cm土壤微生物量氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和土層10 cm≤H<20 cm土壤微生物量碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小均表現(xiàn)為次生林、水云混交林、水紅混交林、水落混交林，但是僅土層10 cm≤H<20 cm土壤微生物量碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)具有顯著差異(P<0.05)。而土層0≤H<10 cm土壤微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為水云混交林最高，水紅混交林最低的格局(P>0.05)。土壤微生物量磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為水紅混交林顯著低于其他林型的趨勢(shì)(P<0.05)，土層0≤H<10 cm和10 cm≤H<20 cm微生物量磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大值分別出現(xiàn)在次生林和水云混交林中。各林型土層0≤H<10 cm土壤微生物量碳、氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于土層10 cm≤H<20 cm的，其中水落混交林兩土層之間差異最大(P<0.05)，土層10 cm≤H<20 cm土壤微生物量碳、氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為土層0≤H<10 cm的29%、26%和21%(表2)。

土層0≤H<10 cm土壤微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)/總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)和微生物量氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為水紅最高，水落最低的趨勢(shì)，而在土層10 cm≤H<20 cm由大到小均表現(xiàn)為次生林、水云混交林、水紅混交林、水落混交林。各林型土壤微生物量磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)/總磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)與土壤微生物量磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)相同，也表現(xiàn)為水紅混交林最低。除了在次生林中土壤微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)/總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)和微生物量氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為10 cm≤H<20 cm土層高于0≤H<10 cm土層外，各林型土壤微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)/總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)、微生物量氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和微生物量磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)/總磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)也表現(xiàn)為0≤H<10 cm土層的較高，但是僅土壤微生物量磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)/總磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)具有顯著差異(P<0.05)(表2)。

表2 次生林與水曲柳混交林土壤微生物量碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其與總碳、總氮、總磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比值

林分類型微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)/全碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)0≤H<10cm10cm≤H<20cm微生物量氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)0≤H<10cm10cm≤H<20cm微生物量磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)/全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)0≤H<10cm10cm≤H<20cm次生林(2.27±0.37)a(1.56±0.15)a(440.90±20.45)a(2.60±0.52)b(7.08±0.23)b(1.85±0.04)ab水落混交林(1.45±0.45)a(0.76±0.42)a(537.12±28.12)a(1.02±0.59)a(5.97±0.26)ab(1.66±0.07)ab水云混交林(2.08±0.36)a(1.24±0.16)a(467.42±17.7)a(1.16±0.35)ab(5.21±0.24)ab(2.24±0.04)b水紅混交林(2.53±0.53)a(1.08±0.11)a(367.87±7.06)a(1.18±0.05)ab(4.22±0.21)a(1.18±0.11)a

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示不同林型間具有顯著性差異(P<0.05)。

3.2 不同林型對(duì)土壤酶活性的影響

在0≤H<10 cm和10 cm≤H<20 cm土層，過(guò)氧化氫酶活性最高值均出現(xiàn)在水云混交林中，比酶活性最低的水紅和水落混交林均高約15%(P<0.05)。0≤H<10 cm土層的蔗糖酶和脲酶活性差異顯著(P<0.05)，由大到小均表現(xiàn)為次生林、水落混交林、水云混交林、水紅混交林，而在10 cm≤H<20 cm土壤中，蔗糖酶和脲酶活性最高值分別出現(xiàn)在次生林和水云混交林，最低值也為水紅混交林。0≤H<10 cm土層的酸性磷酸酶、中性磷酸酶、堿性磷酸酶活性由大到小均表現(xiàn)為水落混交林、水云混交林、次生林、水紅混交林(P<0.05)，10 cm≤H<20 cm土層的3種磷酸酶活性均為水紅混交林最低，但最大值各不相同。3種磷酸酶活性除了紅松在0≤H<10 cm土層表現(xiàn)為酸性磷酸酶活性最高外，其他各林型在兩土層均表現(xiàn)為中性磷酸酶活性最高。各個(gè)林型中土層0≤H<10 cm土壤酶活性均高于土層10 cm≤H<20 cm土壤的(P<0.05)，其中水落混交林上下層差異最大(表3)。

表3 次生林與水曲柳混交林土壤酶活性與理化性質(zhì)

林分類型酸性磷酸酶活性/mg·kg-1·h-10≤H<10cm10cm≤H<20cm中性磷酸酶活性/mg·kg-1·h-10≤H<10cm10cm≤H<20cm堿性磷酸酶活性/mg·kg-1·h-10≤H<10cm10cm≤H<20cm次生林(445.21±18.45)ab(336.69±6.75)b (440.90±20.45)b(323.02±15.77)a(397.49±23.12)ab(257.91±10.11)b水落混交林(481.03±36.04)b(297.44±16.72)ab(537.12±28.12)c(381.77±32.89)a(466.46±47.07)b(212.32±23.80)ab水云混交林(445.46±22.65)ab(324.20±20.82)ab(467.42±17.70)b(371.19±21.01)a(416.88±21.27)ab(267.63±20.06)b水紅混交林(375.82±24.70)a(251.03±29.25)a(367.87±7.06)a(316.09±5.28)a(298.47±42.37)a(158.98±20.38)a

林分類型全碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)/g·kg-10≤H<10cm10cm≤H<20cm全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/g·kg-10≤H<10cm10cm≤H<20cm全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)/g·kg-10≤H<10cm10cm≤H<20cm次生林(89.76±4.73)a(45.33±2.02)ab(7.48±0.29)b(4.11±0.14)ab(1.94±0.07)a(1.82±0.04)a水落混交林(91.63±10.41)a(37.28±3.97)ab(7.64±0.75)b(3.15±0.45)ab(1.96±0.16)a(1.52±0.27)a水云混交林(86.88±8.92)a(47.50±3.69)b(7.16±0.54)b(4.29±0.50)b(2.12±0.24)a(1.56±0.27)a水紅混交林(64.12±6.70)a(35.13±3.36)a(4.93±0.52)a(2.99±0.22)a(1.65±0.05)a(1.49±0.06)a

林分類型全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)/g·kg-10≤H<10cm10cm≤H<20cm銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·kg-10≤H<10cm10cm≤H<20cm硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·kg-10≤H<10cm10cm≤H<20cm次生林(2.69±0.26)ab(2.94±0.27)ab(6.13±0.27)a(4.69±0.20)ab(16.44±1.12)ab(6.24±1.53)a水落混交林(2.70±0.28)ab(2.66±0.27)ab(5.11±0.42)a(4.14±0.16)a(21.49±2.75)bc(9.37±1.74)ab水云混交林(3.24±0.02)b(3.45±0.28)b(6.09±0.42)a(5.15±0.12)b(24.24±1.81)c(12.61±1.97)b水紅混交林(2.14±0.27)a(2.39±0.01)a(5.64±0.42)a(4.58±0.24)ab(12.24±2.08)a(6.04±0.98)a

續(xù)(表3)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示不同林型間具有顯著性差異(P<0.05)。

3.3 不同林型對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

在0≤H<10 cm土層中，土壤全碳、全氮、全磷、全鉀、硝態(tài)氮、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)在各林型均表現(xiàn)為水紅混交林最低，而其他林型較高的趨勢(shì)，但是僅全氮、硝態(tài)氮和速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)在各林型間具有顯著差異(P<0.05)，而土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和pH值則為水紅混交林最高，土壤銨態(tài)氮為次生林最大，但差異不顯著(P>0.05)。在10 cm≤H<20 cm土層中，除了土壤全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和pH值最高值分別出現(xiàn)在次生林和水紅混交林中，其他土壤理化性質(zhì)指標(biāo)均為水云混交林最高。各林型土層0≤H<10 cm土壤理化指標(biāo)均高于土層10 cm≤H<20 cm的，其中土壤全碳、全氮、全磷、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著(P<0.05)(表3)。

3.4 土壤微生物量、土壤酶活性及土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)關(guān)系

土壤微生物量碳、氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；與過(guò)氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶活性也呈正相關(guān)，但是土壤微生物量碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與中性磷酸酶活性相關(guān)性不顯著；除了土壤微生物量磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈負(fù)相關(guān)外，土壤微生物量與其他理化性質(zhì)也均呈正相關(guān)，其中微生物量碳、氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與全碳、全氮、全磷和銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，微生物量氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，微生物磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與硝態(tài)氮和速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)間相關(guān)性均達(dá)到顯著水平(P<0.05)(表4)。

過(guò)氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶和磷酸酶活性間也均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，除了蔗糖酶活性與硝態(tài)氮、速效鉀，脲酶活性與速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)，中性磷酸酶活性與銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)間相關(guān)性不顯著外，土壤酶活性與全碳、全氮、全磷、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)間均呈顯著正相關(guān)；蔗糖酶、脲酶和中性磷酸酶活性與有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，過(guò)氧化氫酶、脲酶、磷酸酶活性與pH值間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但是相關(guān)性均不顯著(表4)。

表4 次生林與水曲柳混交林土壤微生物量、土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性

注：*表示相關(guān)性顯著(P<0.05)；** 表示相關(guān)性極顯著(P<0.01)。

4 結(jié)論與討論

土壤微生物量能夠反映微生物在土壤中的實(shí)際含量和作用潛力，是土壤肥力的重要體現(xiàn)[31]。研究表明，凋落物的數(shù)量和質(zhì)量能夠通過(guò)影響微生物的分解底物及其分解的難易程度，改變土壤微生物的生長(zhǎng)和繁殖[2]，一般認(rèn)為闊葉樹(shù)凋落物更易分解，能夠?yàn)榱值赝寥牢⑸锏纳L(zhǎng)提供更多的養(yǎng)分[32-33]，本研究中水云混交林和次生林中闊葉樹(shù)的比例均高于水落和水紅混交林(表1)，因此，水云混交林和次生林較高的土壤微生物量與兩林型闊葉凋落物比例較大密切相關(guān)。陳莉莉等[34]研究發(fā)現(xiàn)，中等林分密度(1 500～1 650株·hm-2)下松櫟混交林土壤微生物量碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，本研究中次生林與水云混交林密度與其相似，而且低于水落和水云混交林，因此，兩林型較低的林分密度能夠改善林內(nèi)的小氣候情況[21]，進(jìn)而促進(jìn)林下凋落物的分解，增加土壤微生物的生長(zhǎng)和繁殖。同時(shí)研究還發(fā)現(xiàn)，次生林和水云混交林土壤物理狀況一般較好[35]，這也能為土壤微生物的生長(zhǎng)提供適宜的環(huán)境，促進(jìn)土壤微生物的生長(zhǎng)。

研究表明，土壤微生物量不能全面反映微生物的活性、結(jié)構(gòu)和功能，因而需進(jìn)一步分析微生物量碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在土壤全碳、全氮、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)中的比例[21,36]。本研究中微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)/全碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)、微生物量氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和微生物量磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)/全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0.76～1.56、1.02～2.60、1.19～7.08，低于江元明等[21]和鹿士楊等[10]的研究結(jié)果，這主要與本研究中土壤總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高有關(guān)，與薛菁芳等[4]研究發(fā)現(xiàn)的沿緯度從北向南土壤微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)/全碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)和微生物量氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸升高相似。土壤微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)/全碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)、微生物量氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和微生物量磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)/全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)是土壤碳、氮和磷在微生物細(xì)胞中的固定比例，這些比例較高表明土壤的礦化能力較強(qiáng)，能夠提高土壤養(yǎng)分有效性和土壤質(zhì)量[37]。本研究中水紅混交林土壤微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)/全碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)和微生物量氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在土層0≤H<10 cm均較高，但是土壤全碳、全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較低，表明水紅混交林土壤肥力主要受土壤全量養(yǎng)分的限制。與水紅混交林相反，水落混交林土壤具有較低的土壤微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)/全碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)和微生物量氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和較高的土壤總碳、總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，表明該林分中土壤微生物對(duì)總碳和總氮的固定和轉(zhuǎn)化較低，限制了養(yǎng)分的有效性。與水紅混交林和水落混交林相比，次生林和水云混交林土壤全量養(yǎng)分和微生物對(duì)養(yǎng)分的固定轉(zhuǎn)化較為均衡，土壤質(zhì)量較高。

植物凋落物和根系分泌物是土壤酶的重要來(lái)源，因此，林分樹(shù)種組成的變化能夠影響土壤酶活性[11,38]。過(guò)氧化氫酶是合成土壤腐殖質(zhì)和防止過(guò)氧化氫對(duì)生物毒害的重要酶，常用來(lái)反映土壤微生物活性的高低[39]，一般也表現(xiàn)為闊葉林高于針葉林的趨勢(shì)[20,40]，因此，本研究中各林型土壤過(guò)氧化氫酶活性的變化與土壤微生物量碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)密切相關(guān)，而且闊葉樹(shù)比例最低的水紅混交林過(guò)氧化氫酶活性也最小。蔗糖酶和脲酶分別是土壤中碳和氮礦化的關(guān)鍵酶[40]，常受土壤中底物供應(yīng)的影響[41]，因此，本研究中土壤總碳和總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高的水落混交林和次生林土壤酶活性也較高。除了受底物供應(yīng)量的影響外，凋落物和根系組成改變后可以通過(guò)直接分泌或調(diào)整微生物類群影響蔗糖酶和脲酶的活性[42]，如葉瑩瑩等[9]在喀斯特地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，次生林樹(shù)木種類較多，土壤蔗糖酶和脲酶活性均較高，因此，本研究中次生林土壤蔗糖酶和脲酶活性較高也與該林分樹(shù)種組成豐富有關(guān)。土壤磷酸酶活性是土壤中有機(jī)磷礦化的關(guān)鍵酶之一，常與土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[43]，這是因?yàn)橥寥乐杏行Я椎娜狈赡軙?huì)激發(fā)植物和微生物分泌更多的磷酸酶來(lái)獲取磷素[44-45]，所以本研究中水落混交林土壤磷酸酶活性最高也與該林型土壤有效磷較低有關(guān)，但是本研究中次生林土壤磷酸酶活性與此不符，這可能與該林型土壤微生物量磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高有關(guān)，因?yàn)橥寥牢⑸锪苛椎脑黾泳徑饬宋⑸飳?duì)磷素的需求，進(jìn)而減少了磷酸酶的分泌。

總體而言，次生林轉(zhuǎn)變?yōu)樗c針葉樹(shù)的混交林后土壤微生物量和酶活性表現(xiàn)不同趨勢(shì)，其中水云混交林土壤微生物量質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，水落混交林土壤酶活性較高，而水紅混交林土壤生物活性均較低，在水紅混交林經(jīng)營(yíng)中可以通過(guò)適當(dāng)?shù)拈g伐調(diào)整林分的闊葉樹(shù)比例和林分密度，改善林地的生物活性，提高林地的土壤質(zhì)量。因此，在水曲柳混交林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，應(yīng)注意調(diào)節(jié)林分的密度和闊葉樹(shù)種的比例，以利于土壤質(zhì)量的保持。

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黃雙雙，女，1993年2月生，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 本科生 。E-mail:1750930417@qq.com。

孫海龍，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，講師。E-mail:shlong12@126.com。

2016年3月16日。

S714.8

責(zé)任編輯：任 俐。