玉米馬鈴薯間作群體的蒸騰量和蒸騰效率研究

范志偉，吳開賢，安日童昕，楊圓滿，周　鋒，吳伯志

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院， 云南 昆明 650201)

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玉米馬鈴薯間作群體的蒸騰量和蒸騰效率研究

范志偉，吳開賢，安日童昕，楊圓滿，周鋒，吳伯志

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院， 云南 昆明 650201)

以玉米(ZeamaysL.)和馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)間作為研究對象，結(jié)合大田和盆栽試驗(yàn)，通過觀測土壤蒸發(fā)、土壤含水量和作物蒸騰量，分析作物的水分競爭能力和間作的產(chǎn)量優(yōu)勢，研究間作對作物水分利用的影響特征與機(jī)理。大田試驗(yàn)結(jié)果表明：① 玉米與馬鈴薯在同一時(shí)期的蒸騰量差異導(dǎo)致了兩作物種植區(qū)域之間的土壤含水量差異；② 間作的蒸騰量4 424.07 t·hm-2顯著大于單作玉米和單作馬鈴薯蒸騰量的加權(quán)平均值3 612.27 t·hm-2(P<0.01)；③ 間作的土地當(dāng)量比LER(land equivalent ratio)>1(P<0.01)，說明間作表現(xiàn)了增產(chǎn)優(yōu)勢。盆栽試驗(yàn)結(jié)果表明：① 玉米和馬鈴薯在同一時(shí)期的蒸騰量存在差異，這意味著兩作物種植區(qū)域的土壤含水量也存在差異(盆栽試驗(yàn)已基本消除土壤蒸發(fā)，土壤含水量主要受作物蒸騰影響)；② 間作的蒸騰量51.79 kg·盆-1顯著大于單作玉米和單作馬鈴薯蒸騰量的加權(quán)平均值48.36 kg·盆-1(P=0.011)；③ 作物的種間相對競爭力RC(Relative competitive abilty)>1(P<0.001)，說明玉米在種間水分競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位；④ 玉米的蒸騰效率5.38 g·kg-1顯著大于馬鈴薯的3.68 g·kg-1(P<0.001)；⑤ 間作的蒸騰效率4.82 g·kg-1顯著大于單作玉米和單作馬鈴薯蒸騰效率的加權(quán)平均值4.53 g·kg-1(P<0.001)；⑥ 間作的土地當(dāng)量比LER>1(P=0.001)，說明間作表現(xiàn)了增產(chǎn)優(yōu)勢。以上結(jié)果說明：玉米和馬鈴薯在同一時(shí)期的蒸騰量差異可以導(dǎo)致它們種植區(qū)域之間的土壤含水量差異，進(jìn)而使得在間作中，一種作物可以利用另一種作物種植區(qū)域的較多土壤水分，所以間作可以提高作物群體蒸騰量；玉米既具有較高的蒸騰效率，又在種間水分競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位，因此玉米馬鈴薯間作可以提高作物群體蒸騰效率；蒸騰量和蒸騰效率的協(xié)同提高是該間作表現(xiàn)增產(chǎn)優(yōu)勢的重要原因。

間作；玉米；馬鈴薯;蒸騰量；蒸騰效率

間作是指在同一塊土地上同時(shí)種植兩種或兩種以上作物的種植方式[1]。該種植方式的主要優(yōu)點(diǎn)是具有顯著的增產(chǎn)優(yōu)勢[2]，因此被廣泛應(yīng)用于中國[3]、印度[4]、東南亞[5]、拉丁美洲[6]和非洲等地區(qū)[7]。長期以來，科學(xué)家對間作的增產(chǎn)機(jī)制進(jìn)行了大量研究，發(fā)現(xiàn)間作的增產(chǎn)優(yōu)勢與其可以促進(jìn)作物對環(huán)境資源的高效利用有關(guān)：一方面，間作可以提高作物的資源獲取量，另一方面，間作能夠提升作物對已獲得資源的利用效率，即將其更高效率地轉(zhuǎn)化為生物量[8-9]。

水分是影響作物生長和產(chǎn)量的主要環(huán)境資源之一，對其的高效利用是作物在干旱和半干旱條件下實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)的重要保障。作物的水分利用能力主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面，一是作物的水分吸收量，由于超過99%的植物吸收水分經(jīng)由蒸騰散失，蒸騰量一定程度代表了作物的水分吸收量[10]；二是作物對所吸收水分的轉(zhuǎn)化效率，即蒸騰效率。目前，間作對作物水分利用的影響已有研究，但是多數(shù)研究是從田間蒸騰蒸發(fā)總水分的角度進(jìn)行[11]，沒有將作物蒸騰和土壤蒸發(fā)拆分，不能有效反映間作對作物蒸騰的影響。盡管也有少數(shù)研究是從作物蒸騰水分角度進(jìn)行，但是，這些研究或者側(cè)重模型估算而非實(shí)測手段[12]，或者基于個(gè)別時(shí)期和特定葉片而非整個(gè)生育期和全株進(jìn)行觀測[13]；而且，這些研究均未同時(shí)考慮蒸騰量和蒸騰效率，不能全面反映間作對作物水分利用的影響?？梢?，間作能否促進(jìn)作物高效利用水分資源需要進(jìn)一步系統(tǒng)研究。

玉米馬鈴薯間作是重要的作物多樣性種植模式，已在全球許多地區(qū)廣泛應(yīng)用，目前該間作模式的群體微環(huán)境效應(yīng)[14]、病蟲害控制效應(yīng)[15]和養(yǎng)分資源利用能力[16-17]等方面已得到了較為深入的研究，然而，該間作模式的水分利用特征及機(jī)制尚未見報(bào)道。因此，本研究結(jié)合大田和盆栽試驗(yàn)，通過觀測土壤蒸發(fā)、土壤含水量、作物蒸騰量，分析作物的水分競爭能力和間作的產(chǎn)量優(yōu)勢，研究玉米馬鈴薯間作體系的蒸騰量和蒸騰效率，為揭示作物多樣性種植體系的水分利用特征與機(jī)理奠定基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1大田試驗(yàn)

1.1.1試驗(yàn)地概況試驗(yàn)于2013年在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行(東經(jīng)102°45′38″，北緯25°18′03″，海拔1 930 m)；試驗(yàn)地年均溫14.7℃，年蒸發(fā)量2 384 mm，年日照時(shí)數(shù)2 617 h，無霜期240 d，常年平均降雨量為960 mm，主要集中在5—9月；試驗(yàn)地土壤為山地紅壤，pH值5.7，土壤有機(jī)質(zhì)含量24.14 g·kg-1，全氮1.4 g·kg-1，全磷3.21 g·kg-1，全鉀4.47 g·kg-1，氨態(tài)氮4.34 mg·kg-1，硝態(tài)氮5.38 mg·kg-1，速效磷17.0 g·kg-1，速效鉀113.6 mg·kg-1。

1.1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)供試玉米(ZeamaysL.)和馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)品種為在云南實(shí)際生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用的‘云瑞88’和‘會-2號’。試驗(yàn)設(shè)單作玉米、單作馬鈴薯、4行玉米間作4行馬鈴薯3個(gè)處理，3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組布局。間作采用添加方案[14,18]，即玉米密度與單作一致(53 333 株·hm-2)，額外添加小于單作密度的馬鈴薯(單作和間作馬鈴薯密度分別為51 948 株·hm-2和37 037 株·hm-2)。各處理的作物株行距分別為，單作玉米25 cm×75 cm，單作馬鈴薯35 cm×55 cm，間作玉米20 cm×50(220)cm，間作馬鈴薯35 cm×40(250)cm。

1.1.3種植管理馬鈴薯開溝播種，溝寬和溝深分別為25 cm和20 cm左右，播種和收獲時(shí)間分別為2013年4月2日和8月27日；玉米開溝移栽，溝寬和溝深分別為15 cm和10 cm左右，播種和收獲時(shí)間分別為5月20日和10月12日。馬鈴薯播種時(shí)施入普鈣350 kg·hm-2、尿素95 kg·hm-2和硫酸鉀65 kg·hm-2為底肥，后期不再追肥；玉米播種時(shí)施入普鈣560 kg·hm-2、尿素150 kg·hm-2和硫酸鉀100 kg·hm-2為底肥，在苗期和拔節(jié)期分別追施尿素120 kg·hm-2和240 kg·hm-2。除草、病蟲害防治與種植地區(qū)生產(chǎn)實(shí)踐一致。

1.1.4觀測指標(biāo)與方法葉面積指數(shù)：用Sunscan植物冠層分析系統(tǒng)(英國Delta-T)測量，具體方法為，用三腳架將傳感器BF3水平放置于作物冠層之上，手持Sunscan探測器(長度1 m)于作物行間土壤表面處沿行間對角線測量[19]。在單作小區(qū)、間作小區(qū)的玉米帶和馬鈴薯帶，分別選擇2個(gè)行間，每個(gè)行間觀測兩次，所得測量值分別取均值為其葉面積指數(shù)。分別在6月中旬(馬鈴薯為初花期，玉米為小喇叭口時(shí)期；此期馬鈴薯植株總體較大，在間作的種間競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位)和8月中旬(馬鈴薯為莖葉枯萎期，玉米為灌漿成熟期；此期玉米植株總體較大，在間作的種間競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位)進(jìn)行觀測。

土壤蒸發(fā)速率：用PVC管制成的微型蒸滲儀測量，其內(nèi)筒和外筒內(nèi)徑分別為10 cm和12 cm，內(nèi)外筒深度都為15 cm。使用方法為，將內(nèi)筒垂直壓入土壤，取出盛有未擾動(dòng)的原狀土柱的內(nèi)筒，削去其底部多余土壤，用塑料膜封底；將外筒固定于內(nèi)筒取土之處，上底與附近土壤持平；用電子天平對內(nèi)筒稱重，再將其放入外筒，第2日相同時(shí)間再稱重；因選擇無降雨時(shí)觀測蒸發(fā)，所以每兩天的內(nèi)筒重量差值即為日土壤蒸發(fā)值[20-21]，將該值除以內(nèi)筒截面面積，則為日土壤蒸發(fā)速率。蒸滲儀觀測行間同葉面積指數(shù)觀測行間，每個(gè)觀測行間放置2個(gè)蒸滲儀；觀測日期同葉面積指數(shù)觀測日期。

土壤含水量：用土壤水分速測儀TDR100(美國SPECTRUM)測量20 cm耕層的土壤含水量(選擇在20 cm耕層觀測土壤含水量的主要原因是，本試驗(yàn)地的耕層一般為20 cm，作物根系主要在該層面分布，而較少在該層面之下的犁底層分布)；土壤含水量的觀測行間同葉面積指數(shù)觀測行間，每個(gè)行間均勻選擇5個(gè)觀測點(diǎn)；觀測日期同葉面積指數(shù)觀測日期。

作物產(chǎn)量：馬鈴薯和玉米收獲時(shí)，在各小區(qū)隨機(jī)選擇16棵樣株，于烘箱80℃條件下烘干至恒重，稱量值取平均后得到單株產(chǎn)量和生物量的干物質(zhì)重，再結(jié)合各處理各作物的種植密度，計(jì)算各處理的作物產(chǎn)量和生物量。

1.2盆栽試驗(yàn)

1.2.1試驗(yàn)地概況試驗(yàn)地點(diǎn)與大田試驗(yàn)相同，但是在日光溫室內(nèi)進(jìn)行。

1.2.2試驗(yàn)材料供試玉米和馬鈴薯品種與大田試驗(yàn)相同；栽培容器為上口直徑32 cm，下口直徑30 cm，高28 cm的塑料盆；栽培基質(zhì)為大田試驗(yàn)地表土(20 cm)、草炭、蛭石和精制有機(jī)肥(N、P、K各5%，有機(jī)質(zhì)40%，腐植酸15%)按體積比1∶1∶1∶0.5混合而成。

1.2.3試驗(yàn)方法試驗(yàn)設(shè)單作玉米(盆內(nèi)栽植2棵玉米)、單作馬鈴薯(盆內(nèi)栽植2棵馬鈴薯)、間作(盆內(nèi)栽植玉米馬鈴薯各一棵)三個(gè)處理，每處理16盆。

選取大小一致的馬鈴薯種薯，用1.25%次氯酸鈉消毒5 mins，蒸餾水漂洗后，于2013年4月28日在沙床進(jìn)行育苗；DAS(Day after seeding，馬鈴薯播種后天數(shù))10日，將12 kg充分干燥的栽培基質(zhì)裝入盆中，分別選取大小一致的馬鈴薯種苗，及飽滿且經(jīng)過消毒處理(方法同馬鈴薯種薯)的玉米種子，移栽或播種于盆內(nèi)；盆內(nèi)兩個(gè)栽培位置對稱分布于盆圓心兩側(cè)且距離盆圓心10 cm。所有盆分三行擺放，行向?yàn)槟媳毕?，盆間距50 cm，行間距1.5 m，以減小互相遮擋，盡可能地保持各盆各植株的光照背景一致。DAS20日對各盆加蓋板(正方形泡沫板，邊長大于盆上口直徑；板上留直徑為3 cm的圓形種植孔以使植株通過)使土壤水分只受作物蒸騰影響，以便于對蒸騰水分進(jìn)行研究[22]。在玉米播種時(shí)(亦為馬鈴薯移栽時(shí))對各處理施入尿素6 g·盆-1、過磷酸鈣20 g·盆-1、硫酸鉀5 g·盆-1，在玉米大喇叭口期(馬鈴薯為現(xiàn)蕾期)對各處理追施尿素5 g·盆-1。

保持每日的起始土壤含水量為栽培基質(zhì)飽和重量含水量的50%(環(huán)刀法[23]測定的栽培基質(zhì)飽和重量含水量為64.8%；預(yù)備試驗(yàn)表明，土壤含水量低于飽和重量含水量的40%時(shí)，植株會因缺水而死亡)；從DAS20日起，每8日為一個(gè)周期。周期首日8∶00校正各盆土壤含水量為飽和含水量的50%，具體為，首先計(jì)算各處理土壤含水量為飽和含水量50%時(shí)的盆總重(W1)，W1=12 kg(介質(zhì)充分干燥后重量)+12 kg×64.8%(栽培基質(zhì)飽和重量含水量)*50%+W2(植株重量，每周期每處理每作物采集一棵樣株，清洗干凈稱量鮮重)，再對各盆稱重得到W3，之后對各盆加入W1-W3的水量。周期第2日8∶00計(jì)算各處理的日用水量，具體為，對各盆稱重并按處理平均后得到W4，各處理的W1-W4即為各處理的日用水量。周期第2-8日的8∶00按W1-W4的水量對各處理進(jìn)行水分補(bǔ)充以使土壤水分恢復(fù)至50%。因?yàn)楦髋杳刻斓恼趄v量取決于植株長勢和天氣狀況，所以W1-W4的加水量能否將周期第2-8日的土壤含水量恢復(fù)至50%，取決于周期首日的植株長勢與天氣狀況能否代表周期第2-8日；盡管可以假設(shè)周期內(nèi)植株長勢變化不大，但是周期內(nèi)的天氣狀況會有變化且難以控制，會導(dǎo)致天氣變化時(shí)，W1-W4的加水量可能不能使土壤含水量實(shí)現(xiàn)50%，因此實(shí)際土壤含水量是圍繞50%波動(dòng)的一個(gè)范圍值。

1.2.4數(shù)據(jù)采集各周期日均蒸騰量=[W1-W3(下一觀測周期)+7×(W1-W4)]/8。

生育期總蒸騰量=各周期日均蒸騰量的平均值×水分控制總天數(shù)(80日)。

生物量：DAS100日(馬鈴薯為收獲期，玉米為灌漿成熟期)同時(shí)收獲玉米和馬鈴薯，于烘箱80℃條件下烘干至恒重后稱量。

蒸騰效率：生物量/生育期總蒸騰量。

1.3數(shù)據(jù)分析

作物蒸騰量：采用作物生物量與蒸騰系數(shù)的乘積計(jì)算大田試驗(yàn)中各處理蒸騰量[24]，公式為：

WU=Bm×TCm+Bp×TCp

式中，WU表示蒸騰量，Bm表示各處理玉米生物量，Bp表示各處理馬鈴薯生物量；TCm表示玉米蒸騰系數(shù)，TCp表示馬鈴薯蒸騰系數(shù)，為盆栽試驗(yàn)所得到的玉米和馬鈴薯蒸騰效率的倒數(shù)。計(jì)算單作蒸騰量時(shí)，只輸入相應(yīng)作物的蒸騰系數(shù)和單作時(shí)生物量；計(jì)算間作蒸騰量時(shí)，輸入兩種作物的蒸騰系數(shù)及間作時(shí)的生物量。

單作的加權(quán)平均蒸騰量：采用Morris公式[11]計(jì)算單作的加權(quán)平均蒸騰量，其意義為與間作數(shù)量相同的玉米和馬鈴薯在單作條件下的蒸騰用水量，公式為：

WUas=Rm×WUms+Rp×WUps

式中，WU表示蒸騰量，下標(biāo)as表示單作加權(quán)平均值，ms表示單作玉米，ps表示單作馬鈴薯；Rm=M/(M+P)，Rp=P/(M+P)，其中，Rm和Rp分別為玉米和馬鈴薯在間作中的比例，M為間作玉米密度與單作玉米密度比值，P則為間作馬鈴薯密度與單作馬鈴薯密度比值。

單作的加權(quán)平均蒸騰效率：采用Morris公式[11]計(jì)算單作的加權(quán)平均蒸騰效率，其意義為與間作數(shù)量相同的玉米和馬鈴薯在單作條件下的蒸騰效率，公式為：

WUEas=Rm×WUEms+Rp×WUEps

式中，WUE表示蒸騰效率，其余字母意思同公式“單作的加權(quán)平均蒸騰量”。

種間相對競爭力：采用相對競爭能力參數(shù)(RC,relativecompetitiveability)[25]評估玉米和馬鈴薯對水分資源的競爭能力，公式為：

式中，B表示作物生物量，下標(biāo)s表示單作，i表示間作，m表示玉米，p表示馬鈴薯。當(dāng)RC>1時(shí)，玉米的相對競爭能力比馬鈴薯強(qiáng)，反之則馬鈴薯比玉米有競爭優(yōu)勢。

間作產(chǎn)量優(yōu)勢評估：采用土地當(dāng)量比 (LER,landequivalentratio)衡量間作產(chǎn)量優(yōu)勢[26]，公式為：

公式中各字母意思同種間相對競爭力計(jì)算公式。當(dāng)LER>1時(shí)，間作有產(chǎn)量優(yōu)勢。

數(shù)據(jù)分析：采用SPSS19.0對所有指標(biāo)進(jìn)行處理均值間的多重比較(LSD法)，顯著水平均為P<0.05，對方差不齊的變量進(jìn)行自然對數(shù)轉(zhuǎn)換，但文中顯示的均值為實(shí)測值；對RC和LER進(jìn)行單樣本雙尾T測驗(yàn)，檢驗(yàn)值為1。

2　結(jié)果與分析

2.1大田試驗(yàn)

2.1.1土壤含水量土壤含水量是影響作物蒸騰量的重要因素。6月中旬時(shí)，不論單作和間作，玉米的土壤含水量均顯著高于馬鈴薯，而8月中旬時(shí)則反之(表1)。在田間降雨及土壤質(zhì)地基本一致(意味著田間各處深層滲漏也基本一致)的情況下，田間不同區(qū)域的土壤含水量差異主要受作物蒸騰差異和土壤蒸發(fā)差異兩方面影響。就蒸騰而言，因?yàn)闆]有出現(xiàn)水分限制時(shí)，植物群落的蒸騰量與群落總?cè)~面積指數(shù)成正比[27]，所以，6月中旬時(shí)，馬鈴薯葉面積指數(shù)高于玉米，就說明馬鈴薯蒸騰量較大，而8月中旬時(shí)則反之(表1)。就蒸發(fā)而言，6月中旬時(shí)，玉米種植區(qū)域的土壤蒸發(fā)速率顯著高于馬鈴薯，8月中旬時(shí)則反之(表1)?？梢钥闯觯魑镏g的蒸騰差異趨勢和蒸發(fā)差異趨勢相反，這意味著它們對土壤含水量差異的影響趨勢也相反。但是，實(shí)際的土壤含水量差異趨勢，與蒸騰差異趨勢一致，這就說明，作物之間的土壤含水量差異主要受它們之間的蒸騰量差異影響。

2.1.2蒸騰量從圖1可以看出，間作的蒸騰量4 424.07 t·hm-2顯著大于單作玉米和單作馬鈴薯蒸騰量的加權(quán)平均值3 612.27 t·hm-2(P<0.001)，這說明同樣數(shù)量的玉米馬鈴薯在間作時(shí)能夠相對單作增加蒸騰量。此結(jié)果和玉米與馬鈴薯在同一時(shí)期的土壤含水量不同(表1)有關(guān)，即在間作中，含水量較高區(qū)域的土壤水分，能夠被相鄰的處于含水量較低區(qū)域的作物所利用。

表1　不同種植方式的土壤含水量、葉面積指數(shù)和土壤蒸發(fā)速率比較(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05，LSD法)；8月中旬時(shí)，馬鈴薯葉片已總體凋萎，所以未觀測其葉面積指數(shù)。

Note: Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (P<0.05, LSD tests); In mid-August, the LAI of potato was not observed because the leaf of potato had withered.

2.1.3產(chǎn)量和生物量間作產(chǎn)量和生物量的土地當(dāng)量比(LER)均大于1(表2)，這說明間作表現(xiàn)了產(chǎn)量優(yōu)勢。間作的蒸騰量相對于單作增加是間作產(chǎn)量優(yōu)勢形成的重要原因之一。盡管間作玉米的株數(shù)與單作玉米一致，但是間作玉米會受到間作馬鈴薯的競爭抑制[16]，可能是因此，間作玉米的產(chǎn)量和生物量小于單作玉米。

圖1不同種植方式的作物蒸騰量比較(均值±SE)

Fig.1Comparisons of crop transpiration among different planting patterns (Means±SE)

注：SM=單作玉米，SP=單作馬鈴薯，AS=單作平均，IC=間作；圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05，LSD法)，下同。

Note: SM=Sole Maize, SP=Sole Potato, AS=Average of Sole Crop, IC= Intercropping. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments(P<0.05, LSD tests), and hereinafter.

2.2盆栽試驗(yàn)

2.2.1蒸騰量間作的蒸騰量在多數(shù)觀測周期都顯著或明顯大于單作玉米和單作馬鈴薯蒸騰量的加權(quán)平均值(圖2)，因此間作的生育期總蒸騰量51.79 kg·盆-1也顯著大于單作玉米和單作馬鈴薯蒸騰量的加權(quán)平均值48.36 kg·盆-1(圖3，P=0.011)，這說明間作能夠提高作物蒸騰量。此結(jié)果與玉米和馬鈴薯在同一時(shí)期的蒸騰量不同有關(guān)，即玉米蒸騰量在DAS52日之前顯著小于馬鈴薯(P<0.05)，在DAS52日之后顯著大于馬鈴薯(P<0.05)(圖2)；進(jìn)而，兩作物在同一時(shí)期的蒸騰量不同會導(dǎo)致其土壤含水量不同(盆栽試驗(yàn)已消除蒸發(fā)，土壤含水量主要受作物蒸騰影響)；在間作中，含水量較高區(qū)域的土壤水分能被含水量較低區(qū)域的植株所利用，從而有利于間作的蒸騰量相對單作增加。

2.2.2生物量間作玉米生物量顯著大于單作玉米(P<0.001)，而間作馬鈴薯生物量則顯著小于單作馬鈴薯(P=0.007)(圖4A)，因此間作的種間相對競爭能力參數(shù)(RC)>1(圖4B，P<0.001)。這說明在間作中，玉米的資源競爭能力大于馬鈴薯，進(jìn)而說明玉米會在間作的種間水分競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位。用生物量計(jì)算得到的間作土地當(dāng)量比(LER)>1(圖4B，P<0.001)，這雖然與用經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量計(jì)算有所不同，但也可以從物質(zhì)產(chǎn)出上說明間作表現(xiàn)了增產(chǎn)優(yōu)勢。間作所表現(xiàn)的增產(chǎn)優(yōu)勢，應(yīng)該和間作能夠提高作物蒸騰量有關(guān)(圖3)，除此之外，也和間作能夠提高作物的光照和養(yǎng)分等其它資源利用量有關(guān)。

表2　不同種植方式的作物產(chǎn)量和生物量及間作土地當(dāng)量比(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05，LSD法)，表中產(chǎn)量和生物量都為干物質(zhì)量。

Note: Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (P<0.05, LSD tests); In the table, both yield and biomass are based on dry mass weight.

圖2　不同種植方式的蒸騰量比較(均值±SE)

圖3不同種植方式的作物生育期總蒸騰量比較(均值±SE)

Fig.3Comparisons of crop total transpiration during growth period among different planting patterns (Means±SE)

2.2.3蒸騰效率間作的蒸騰效率4.82 g·kg-1顯著大于單作玉米和單作馬鈴薯蒸騰效率的加權(quán)平均值4.53 g·kg-1(圖5，P<0.001)，這說明間作能夠提高作物的蒸騰效率。Morris曾就此提出一種假設(shè)：如果某種作物既在間作的種間水分競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位(說明該作物蒸騰量在間作總蒸騰量中占較大比例)，又具有較高的蒸騰效率，那么間作的蒸騰效率就會高于單作加權(quán)平均[11]。因此，玉米馬鈴薯間作的蒸騰效率增加，與玉米既在間作的種間水分競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位(圖4B)，又具有相對馬鈴薯為高的蒸騰效率(圖5，P<0.001)有關(guān)。

圖5不同種植方式的作物蒸騰效率比較(均值±SE)

Fig.5Comparisons of crop transpiration efficiency among different planting patterns (Means±SE)

3　討　論

作物蒸騰量與作物產(chǎn)量密切相關(guān)，本研究以玉米與馬鈴薯間作為研究對象，結(jié)合大田和盆栽試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)間作能夠提高作物蒸騰量(圖1～圖3)。Walker[12]等人在玉米和大豆間作的研究中也發(fā)現(xiàn)，間作的蒸騰量相對單作顯著增加。但是，該研究中的蒸騰量是通過模型估算得到，并非實(shí)測數(shù)據(jù)。因此，本研究通過直接證據(jù)說明了間作能夠提高作物蒸騰量，從而在水分利用量方面解釋了間作為何能表現(xiàn)增產(chǎn)優(yōu)勢。

在結(jié)果與分析部分已提及，間作蒸騰量的提高與兩作物在同一時(shí)期的蒸騰量不同(表1，圖2)有關(guān)。進(jìn)一步分析，玉米和馬鈴薯同一時(shí)期蒸騰量不同的原因應(yīng)該是：相對于玉米，馬鈴薯的塊莖養(yǎng)分有利于其根系和地上莖葉較早形成[28-29]，以及馬鈴薯的播種時(shí)間較早，這會使得馬鈴薯植株在共生期早期總體較大，所以其蒸騰量在DAS52日之前顯著大于玉米(圖2)；之后，由于在物種特性上玉米植株高大，其植株大小會反超馬鈴薯，所以其蒸騰量在DAS52日后顯著大于馬鈴薯(圖2)。因此，在間作的生產(chǎn)實(shí)踐中，可以將不同熟期的作物進(jìn)行搭配，或者將兩作物的播種和收獲時(shí)間錯(cuò)開，以使兩作物在同一時(shí)期的蒸騰量出現(xiàn)差異，從而有利于發(fā)揮間作提高作物蒸騰量的優(yōu)勢。

除上述原因外，間作蒸騰量的提高也可能與以下原因有關(guān)：其一，玉米和馬鈴薯主要根系分布層面不同[14]，所以兩作物間作時(shí)能夠相對單作較多地占有土壤空間，進(jìn)而能較多地利用土壤水分；其二，間作，尤其是添加間作，能夠增加作物群體的覆蓋度，從而減少蒸發(fā)[30]、徑流[31]等水分損耗，增加土壤可用水分；其三，間作群體的“波浪形”冠層結(jié)構(gòu)能夠增加其與空氣的接觸面，同時(shí)提高空氣流通速度，從而有利于葉片表面水分散失[32]；其四，由于作物的蒸騰過程一定程度地受到光的誘導(dǎo)，對于喜光且蒸騰量較大(圖3)的玉米來說，間作后下部葉片能夠較好地吸收光照，促進(jìn)氣孔開啟，從而利于加快蒸騰過程。

作物蒸騰效率也與作物產(chǎn)量密切相關(guān)，本研究發(fā)現(xiàn)，玉米馬鈴薯間作能夠提高作物的蒸騰效率(圖5)。馮良山[13]在花生和谷子間作的研究中也發(fā)現(xiàn)，間作的蒸騰效率能夠相對單作上升。但是，該研究的蒸騰效率是在個(gè)別時(shí)期基于個(gè)別葉片觀測，不能反映全株在整個(gè)生育期的蒸騰效率。因此，本研究較完整地說明了間作能夠提高作物蒸騰效率，從而在水分利用效率方面解釋了間作為何能表現(xiàn)增產(chǎn)優(yōu)勢。

在結(jié)果與分析部分已提及，間作蒸騰效率的提高與蒸騰效率較高的玉米(圖5)在種間的水分競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位有關(guān)(圖4)。進(jìn)一步分析，玉米的蒸騰效率大于馬鈴薯的原因可能是，玉米是C4植物，馬鈴薯是C3植物，一般情況下，C4植物的蒸騰效率都高于C3植物[33]；玉米之所以在種間水分競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位，是因?yàn)樵谖锓N特性上，玉米的植株高大且根系發(fā)達(dá)，對土壤水分的蒸騰拉力和獲取能力更大。因此，在間作的生產(chǎn)實(shí)踐中，可以選擇植株高大且為C4植物的作物，與植株矮小且為C3植物的作物進(jìn)行搭配，以利于發(fā)揮間作提高作物蒸騰效率的優(yōu)勢。

作物的產(chǎn)量等于作物蒸騰量與蒸騰效率的乘積，本研究同時(shí)研究了間作對作物蒸騰量和蒸騰效率的影響，發(fā)現(xiàn)在整體上兩者得到了協(xié)同提高(圖3、5)。盡管已有研究已經(jīng)探討了間作的蒸騰量和蒸騰效率，并發(fā)現(xiàn)兩者均呈現(xiàn)增加，但是蒸騰量增加和蒸騰效率增加是在不同的研究中被報(bào)道。這并不能說明二者會同時(shí)增加，因?yàn)檎趄v量和蒸騰效率會相互影響，其中一項(xiàng)的升高有可能導(dǎo)致另一項(xiàng)的降低。雖然蒸騰量或蒸騰效率的增加均有利于間作增產(chǎn)，但是因?yàn)樽魑锂a(chǎn)量受蒸騰量與蒸騰效率的共同影響，其中一項(xiàng)的單獨(dú)提高并不能證明間作必然增產(chǎn)。因此，本研究所發(fā)現(xiàn)的間作蒸騰量和蒸騰效率協(xié)同提高，能夠完整而有力地證實(shí)間作高效利用水分資源，較全面地從水分利用角度說明了間作的增產(chǎn)機(jī)制。

間作蒸騰量和蒸騰效率的協(xié)調(diào)提高是一個(gè)值得探討的現(xiàn)象?？傮w上，這可能與光照、養(yǎng)分等資源是否為作物生長的限制因子有關(guān)。當(dāng)養(yǎng)分和光照等資源不是作物生長的限制因子時(shí)，由于水分是作物養(yǎng)分吸收的媒介[10]，以及蒸騰會影響氣孔開度進(jìn)而會影響光合作用，所以作物的蒸騰量增加能夠促進(jìn)作物吸收土壤養(yǎng)分和利用光照。因此，作物的蒸騰量增加不僅直接有利于作物產(chǎn)量增加，也能夠通過提高養(yǎng)分和光照利用量而間接地有利于作物產(chǎn)量增進(jìn)，這便有可能使得作物的蒸騰效率上升。但是，當(dāng)養(yǎng)分和光照等資源限制效應(yīng)較大時(shí)，即便作物的蒸騰量增加，作物的產(chǎn)量也不會明顯增加，這便有可能導(dǎo)致作物的蒸騰效率下降。在間作中，由于作物間在時(shí)間、空間生態(tài)位上存在差異[2]，同時(shí)種間還存在各種互利過程，如間作中分泌有機(jī)酸作物的土壤磷活化作用[34]、豆科植物的固氮作用[35]等，養(yǎng)分和光照等環(huán)境因子不容易成為限制因子，因此，間作蒸騰量和蒸騰效率能夠協(xié)同提高。

4　結(jié)　論

玉米和馬鈴薯在同一時(shí)期的蒸騰量存在差異，即在馬鈴薯初花期和玉米小喇叭口期之前，玉米的蒸騰量顯著小于馬鈴薯，該時(shí)期之后，玉米的蒸騰量顯著大于馬鈴薯，這會導(dǎo)致兩作物種植區(qū)域之間的土壤含水量差異，進(jìn)而使得在間作中，一種作物可以利用另一種作物種植區(qū)域的較多土壤水分，因此玉米馬鈴薯間作可以提高作物群體蒸騰量；同時(shí)，由于玉米既具有較高的蒸騰效率，又在種間水分競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位，所以玉米馬鈴薯間作可以提高作物群體蒸騰效率；蒸騰量和蒸騰效率的協(xié)同提高使得該間作模式可以高效利用水分資源，從而有利于其表現(xiàn)增產(chǎn)優(yōu)勢。

[1]Anil L, Park J, Phipps R H, et al. Temperate intercropping of cereals for forage: a review of the potential for growth and utilization with particular reference to the UK[J]. Grass and Forage Science, 1998,53(4):301-317.

[2]Lithourgidis A S, Dordas C A, Damalas C A, et al. Annual intercrops: an alternative pathway for sustainable agriculture[J]. Australian Journal of Crop Science, 2011,5(4):396-410.

[3]Gao Ying, Wu Pu-te, Zhao Xi-ning, et al. Growth, yield, and nitrogen use in the wheat/maize intercropping system in an arid region of northwestern China[J]. Field Crops Research, 2014,167:19-30.

[4]Kaur Navneet, Bhullar Makhan S, Gill Gurjeet. Weed management options for sugarcane-vegetable intercropping systems in north-western India[J]. Crop Protection, 2015,74:18-23.

[5]Kamal M, Hadi M S, Hariyanto E. Grain yield and, nutrient and starch content of sorghum (Sorghum bicolor) genotypes as affected by date of intercropping with cassava in Lampung, Indonesia[J]. Journal of ISSAAS (International Society for Southeast Asian Agricultural Sciences), 2014,20(1):64-76.

[6]Altieri Miguel A, Toledo Victor M. The agroecological revolution in Latin America: rescuing nature, ensuring food sovereignty and empowering peasants[J]. Journal of Peasant Studies, 2011,38(3):587-612.

[7]Kim Dong Gill. Estimation of net gain of soil carbon in a nitrogen-fixing tree and crop intercropping system in sub-Saharan Africa: results from re-examining a study[J]. Agroforestry Systems, 2012,86(2):175-184.

[8]Launay Marie, Brisson Nadine, Satger Sylvain, et al. Exploring options for managing strategies for pea-barley intercropping using a modeling approach[J]. European Journal of Agronomy, 2009,31(2):85-98.

[9]Mucheru-Muna Monicah, Pypers Pieter, Mugendi Daniel, et al. A staggered maize-legume intercrop arrangement robustly increases crop yields and economic returns in the highlands of Central Kenya[J]. Field Crops Research, 2010,115(2):132-139.

[10]Locke Anna M, Ort Donald R. Leaf hydraulic conductance declines in coordination with photosynthesis, transpiration and leaf water status as soybean leaves age regardless of soil moisture[J]. Journal of Experimental Botany, 2014,65(22):6617-6627.

[11]Morris R A, Garrity D P. Resource capture and utilization in intercropping: water[J]. Field Crops Research, 1993,34(3):303-317.

[12]Walker S, Ogindo H O. The water budget of rainfed maize and bean intercrop[J]. Physics and Chemistry of the Earth, Parts A/B/C, 2003,28(20):919-926.

[13]馮良山.花生谷子間作水分養(yǎng)分高效利用機(jī)制研究[D].長春:沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué),2013.

[14]Mushagalusa Gustave Nachigera, Ledent Jean Francois, Draye Xavier. Shoot and root competition in potato/maize intercropping: effects on growth and yield[J]. Environmental and Experimental Botany, 2008,64(2):180-188.

[15]He Xia-hong, Zhu Shu-sheng, Wang Hai-ning, et al. Crop diversity for ecological disease control in potato and maize[J]. Journal of Resources and Ecology, 2010,1(1):45-50.

[16]Wu Kai-xian, Fullen M A, An Tong-xin, et al. Above-and below-ground interspecific interaction in intercropped maize and potato: a field study using the ‘target’ technique[J]. Field Crops Research, 2012,139:63-70.

[17]Kour P, Kumar A, Sharma B C, et al. Effect of weed management on crop productivity of winter maize (Zea mays)+ potato (Solanum tuberosum) intercropping system in Shiwalik foothills of Jammu and Kashmir[J]. Indian Journal of Agronomy, 2014,59(1):65-69.

[18]Ebwongu M, Adipala E, Ssekabembe C K, et al. Effect of intercropping maize and solanum potato on yield of the component crops in central Uganda[J]. African Crop Science Journal, 2001,9(1):83-96.

[19]Szumigalski Anthony R, Van Acker Rene C. Land equivalent ratios, light interception, and water use in annual intercrops in the presence or absence of in-crop herbicides[J]. Agronomy Journal, 2008,100(4):1145-1153.

[20]Daamen Carl C, Simmonds L P, Wallace J S, et al. Use of microlysimeters to measure evaporation from sandy soils[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 1993,65(3):159-173.

[21]Plauborg Finn. Evaporation from bare soil in a temperate humid climate-measurement using micro-lysimeters and time domain reflectometry[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 1995,76(1):1-17.

[22]Ray Jeffery D, Sinclair Thomas R. The effect of pot size on growth and transpiration of maize and soybean during water deficit stress[J]. Journal of Experimental Botany, 1998,49(325):1381-1386．

[23]中國科學(xué)院南京土壤研究所.土壤理化分析[M].上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社,1978:523-524.

[24]彭守璋,趙傳燕,彭煥華,等.黑河下游檉柳種群地上生物量及耗水量的空間分布[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2010,21(8):1940-1946.

[25]王秋杰,曹一平,張福鎖,等.間套作研究中的統(tǒng)計(jì)分析方法[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),1998,4(2):176-182.

[26]Oyejola B A, Mead R. Statistical assessment of different ways of calculating land equivalent ratios (LER)[J]. Experimental Agriculture, 1982:18(2):125-138.

[27]Medina E, Klinge H. Physiological Plant Ecology[M]. IV. Berlin Heidelberg: Springer, 1983:281-303.

[28]Iwama K, Nakaseko K, Gotoh K, et al. Varietal differences in root system and its relationship with shoot development and tuber yield[J]. Japanese Journal of Crop Science, 1979:48(3):403-408.

[29]Iwama Kazuto. Development of nodal and lateral roots in potato under field conditions[J]. Journal of the Faculty of Agriculture Hokkaido University, 1998:68(1):33-44.

[30]Sharaiha Ramzi K, Ziadat Feras M. Alternative cropping systems to control soil erosion in the arid to semi-arid areas of jordan[J]. Arid Land Research and Management, 2008:22(1):16-28.

[31]Ghanbari Ahmad, Dahmardeh Mehdi, Siahsar arat Ali, et al. Effect of maize (Zea mays L.)-cowpea (Vigna unguiculata L.) intercropping on light distribution, soil temperature and soil moisture in arid environment[J]. J. Food Agric. Environ, 2010:8(1):102-108.

[32]Morris R A, Villegas A N, Polthanee A, et al. Water use by monocropped and intercropped cowpea and sorghum grown after rice[J]. Agronomy Journal, 1990:82(4):664-668.

[33]Way D A, Katul G G, Manzoni S, et al. Increasing water use efficiency along the C3 to C4 evolutionary pathway: A stomatal optimization perspective[J]. Journal of Experimental Botany, 2014,65(13):3683-3693.

[34]Wang Z, Bao X, Li X, et al. Intercropping maintains soil fertility in terms of chemical properties and enzyme activities on a timescale of one decade[J]. Plant and Soil, 2015,391(1-2):265-282.

[35]Cong W, Hoffland E, Li L, et al. Intercropping affects the rate of decomposition of soil organic matter and root litter[J]. Plant and Soil, 2015,391(1-2):399-411.

Study on transpiration and transpiration efficiency of intercropped maize and potato population

FAN Zhi-wei, WU Kai-xian, AN Tong-xin, YANG Yuan-man, ZHOU Feng, WU Bo-zhi

(College of Agronomy and Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Kunming, Yunnan 650201, China)

It has been suggested that the over-yielding of intercropping is highly correlated to its efficient use of water resource. However, the efficiently water usage of intercropping has not been comprehensively studied from the aspect of transpiration (the major form of crop water usage). In this study, using intercropped maize (ZeamaysL.) and potato (SolanumtuberosumL.) as the study object, we combined the field and pot experiments to observe the soil evaporation, soil moisture content and crop transpiration. We also analyzed the competitive ability of intercropped crops and the yield advantage of intercropping, and investigated the water usage feature and mechanism in intercropping. The field experiment result showed that the transpiration difference between maize and potato during the same period could lead to the soil moisture content difference. In addition, the transpiration in intercropping of 4 424.07 t·hm-2was significantly higher than the weighted average of that in sole maize and sole potato of 3 612.27 t·hm-2(P<0.01). Futhermore, the land equivalent ratio (LER) of intercropping was>1, indicating that the intercropping had the yield advantage. The pot experiment result showed that the transpiration of maize and potato was different during the same period. Namely, the transpiration of maize was smaller than that of potato before the tuber initiation stage of potato and seedling stage of maize (P<0.05), and higher than that of potato after that period (P<0.05). Additionally, the transpiration in intercropping of 51.79 kg·pot-1was significantly higher than the weighted average of that in sole maize and sole potato of 48.36 kg·pot-1(P=0.011). Moreover, the relative competitive ability (RC) between the intercropped crops was>1, indicating that maize had water competitive advantage. Also, the transpiration efficiency of maize (5.38 g·kg-1) was significantly higher than that of potato (3.68 g·kg-1) (P<0.001). The transpiration efficiency in intercropping of 4.82 g·kg-1was significantly higher than the weighted average of that in sole maize and sole potato of 3.68 g·kg-1(P<0.001). The land equivalent ratio (LER) of intercropping was>1, indicating that the intercropping had the yield advantage. Overall, our results suggested that the transpiration of maize is different from that of potato during the same period. Thereby the intercropping can improve the crop transpiration. Maize has the higher transpiration efficiency than potato, and maize has the water competitive advantage in intercropping, allowing improvement of the crop transpiration efficiency. The improvement of both crop transpiration and transpiration efficiency in intercropping is an important reason for over-yielding in intercropping.

intercropping; transpiration; transpiration efficiency; Maize; Potato

1000-7601(2016)05-0129-09

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.05.20

2015-07-10

國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973)項(xiàng)目(2011CB100402)；國家教育部博士點(diǎn)專項(xiàng)基金(20125302110001)

范志偉(1979—)，男，山西永濟(jì)人，博士研究生，主要從事農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究。E-mail: Fanzw2010@hotmail.com。

吳伯志(1960—)，男，云南玉溪人，博士，教授，主要從事作物栽培與土壤耕作研究。E-mail: Bozhiwu2003@aliyun.com。

S344.2

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