河南伏牛山區(qū)天然紅豆杉種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)研究

張志錄, 劉中華, 陳明輝, 張巧蓮, 楊風(fēng)嶺

(1.平頂山學(xué)院, 河南 平頂山 467000; 2.許昌職業(yè)技術(shù)學(xué)院, 河南 許昌 461000)

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河南伏牛山區(qū)天然紅豆杉種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)研究

張志錄1, 劉中華1, 陳明輝1, 張巧蓮2, 楊風(fēng)嶺1

(1.平頂山學(xué)院, 河南 平頂山 467000; 2.許昌職業(yè)技術(shù)學(xué)院, 河南 許昌 461000)

采用聚集度指標(biāo)和編制靜態(tài)生命表的方法，對(duì)伏牛山區(qū)紅豆杉種群的空間格局及其演化動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示：(1) 伏牛山區(qū)紅豆杉種群的空間分布格局總體上呈現(xiàn)聚集分布狀態(tài)，聚集程度從幼苗階段到老齡階段的發(fā)育過程中，呈現(xiàn)先降后升的U型變化趨勢(shì)；(2) 不同齡級(jí)的紅豆杉樹存活量差別較大，種群存活曲線屬于Deevey-Ⅲ型；(3) 幼苗期和幼樹期的紅豆杉死亡率高，Ⅲ級(jí)(3 m高)以后死亡率明顯下降，種群數(shù)量趨于穩(wěn)定。本研究表明，伏牛山自然保護(hù)區(qū)天然紅豆杉種群呈現(xiàn)明顯的衰退趨勢(shì)，嚴(yán)酷的環(huán)境篩致使紅豆杉幼苗死亡率高可能是該種群衰退的主要原因，但樹木資源缺乏保護(hù)而被濫伐或盜伐、生境被破壞等影響也不容忽視。施行嚴(yán)格的封育政策并輔以人工繁育措施，是保護(hù)和恢復(fù)該寶貴資源的當(dāng)務(wù)之急。

瀕危植物; 生命表; 種群結(jié)構(gòu); 紅豆杉; 時(shí)間序列分析

紅豆杉(Taxuschinensis)是第四世紀(jì)孑遺植物，是世界瀕危植物，已在地球上生活250萬年，被稱為活化石。中國紅豆杉是中國特有種，屬國家一級(jí)保護(hù)植物，南北方地區(qū)均有分布。在華中地區(qū)主要分布于海拔1 000 m以上山地上部未被干擾的生境，在華南和西南地區(qū)多分布于1 500～3 000 m的山地落葉闊葉林中[1]。因受花期不遇、幼苗競(jìng)爭(zhēng)力弱、種子捕食壓力和種子萌發(fā)條件等的限制，天然紅豆杉更新困難[2]；自發(fā)現(xiàn)含有廣譜、強(qiáng)活性的抗癌藥物紫杉醇(Taxol)以來，紅豆杉資源遭到嚴(yán)重破壞而數(shù)量急劇下降，目前已處于嚴(yán)重的瀕危狀態(tài)[3]，亟待保護(hù)與恢復(fù)。

種群結(jié)構(gòu)及空間分布格局是種群最基本的特征，既可反映種群內(nèi)大小不同的個(gè)體的分布和配置狀況，也能反映種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)及其未來發(fā)展與演變趨勢(shì)，對(duì)于種群及群落的更新復(fù)壯、生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)具有重要意義[4-8]。目前，有關(guān)紅豆杉種群的研究報(bào)道，多見于南方紅豆杉，集中在種群結(jié)構(gòu)[9-11]、種群分布格局[12-13]和種間關(guān)系[14-15]以及天然更新與種子庫[2,16]等方面。這些研究揭示了南方紅豆杉種群結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)的影響因素、形成機(jī)制，對(duì)于南方紅豆杉瀕危種群的保護(hù)發(fā)揮了重要作用。然而，紅豆杉的分布存在著地域廣泛性和生境異質(zhì)性，目前，有關(guān)華中地區(qū)紅豆杉種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)的研究比較缺乏。

伏牛山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)處于暖溫帶向亞熱帶的過渡區(qū)，是長江、黃河和淮河3大水系的分水嶺，是河南省天然林分布最大的區(qū)域，區(qū)內(nèi)動(dòng)植物種類繁多，分布有紅豆杉等多種珍稀植物種群[17]。目前，有關(guān)該區(qū)域紅豆杉種群的空間分布格局與種群數(shù)量結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)研究尚未見報(bào)道。2012—2014年對(duì)伏牛山自然保護(hù)區(qū)天然紅豆杉資源開展了專項(xiàng)調(diào)查，在此基礎(chǔ)上，本文就瀕危天然紅豆杉種群的空間分布格局與種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析，以期為該地區(qū)瀕危植物紅豆杉種群的保護(hù)與恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究地概況

伏牛山國家自然保護(hù)區(qū)位于河南省西南部，地理坐標(biāo)為東經(jīng)110°30′—113°05′，北緯32°45′—34°00′。伏牛山是秦嶺山脈向中原延伸的東端支脈，呈西北—東南走向，東西綿延約400 km，南北寬約40～70 km。海拔高度為500～2 200 m，平均海拔1 000 m。在我國地勢(shì)的三大階梯中，伏牛山正處在第二階梯向第三階梯過渡地帶，山體完整高大，山峰突兀聳立，地形、土壤復(fù)雜多樣；地理位置特殊，處在我國暖溫帶和北亞熱帶過渡區(qū)，也是華北、華中、西南植物的鑲嵌地帶，屬暖溫帶落葉闊葉林向北亞熱帶常綠落葉混交林的過渡區(qū)。由于高差大，區(qū)內(nèi)氣候、土壤和自然植被的垂直帶譜明顯。伏牛山還是長江、黃河、淮河3大水系的分水嶺和一些支流的發(fā)源地，為重要的水源涵養(yǎng)林區(qū)。區(qū)內(nèi)氣候溫暖濕潤，雨量充沛，年降水量800～1 100 mm，是著名的暴雨區(qū)；年最高氣溫26.5～28.5℃，最低氣溫-1.5～-2℃，年均溫12.1～15.1℃。復(fù)雜多樣的生態(tài)環(huán)境條件，區(qū)內(nèi)生物資源多樣性豐富，僅珍稀、瀕危植物就有38科70種之多，中國特有屬37個(gè)，國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物32種，是我國中部重要的植物資源寶庫，在研究植物區(qū)系、生態(tài)學(xué)等方面具有重要的科學(xué)價(jià)值[17]。

1.2樣地設(shè)置與調(diào)查

于2012—2014年，采用樣地調(diào)查法，對(duì)伏牛山自然保護(hù)區(qū)的天然紅豆杉種群進(jìn)行調(diào)查。其中堯山泉水溝村：紅豆杉主要生長在縱長270 m山坡的中、上坡位，設(shè)置喬木調(diào)查樣方9個(gè)；寶天曼石鼓村：紅豆杉主要分布在縱長180 m山坡的下坡位，設(shè)置喬木調(diào)查樣方15個(gè)；玉皇山毛河村(玉皇山1)：紅豆杉種群沿山谷呈狹長狀分布，主要集中在縱長約340 m山坡的中、上坡位，設(shè)置喬木調(diào)查樣方12個(gè)；柴家溝村(玉皇山2)：紅豆杉主要分布在中、下坡位，設(shè)置喬木調(diào)查樣方14個(gè)。

喬木層每個(gè)樣方面積為20 m×20 m，對(duì)樣方內(nèi)胸徑2 cm以上的喬木進(jìn)行每木調(diào)查，記錄樹名、株數(shù)、樹高、胸徑、冠幅、蓋度等：用胸徑圍尺測(cè)量喬木胸徑；用測(cè)高器測(cè)量樹高；按南北和東西兩個(gè)方向，用皮尺測(cè)量樹冠在地面上的垂直投影的直徑，作為冠幅。在喬木樣方的四角和中心設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的小樣方進(jìn)行灌木層調(diào)查，記錄灌木種名、株數(shù)、高度、基徑、冠幅、蓋度等；用游標(biāo)卡尺記錄灌木的基徑，用鋼卷尺測(cè)量株高和冠幅。隨機(jī)選取5個(gè)l m×1 m的小樣方進(jìn)行草本層調(diào)查，記錄種名、株數(shù)、高度、蓋度、多度、干鮮重等。同時(shí)，對(duì)每個(gè)樣方的生境進(jìn)行調(diào)查，記錄經(jīng)緯坐標(biāo)、海拔高度、地形起伏、坡向、坡位、坡度、土壤類型、土層厚度及剖面等。

1.3數(shù)據(jù)處理

1.3.1齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析本文采用空間序列替代時(shí)間變化的方法，應(yīng)用大小結(jié)構(gòu)分析法來研究種群年齡結(jié)構(gòu)特征[18-19]。劉佳慶等[7]根據(jù)紅豆杉的生長規(guī)律和前人的研究結(jié)果，以樹高(H)結(jié)構(gòu)反映種群年齡結(jié)構(gòu)。參考此法，將伏牛山國家自然保護(hù)區(qū)的紅豆杉種群高度劃分為6個(gè)級(jí)別，以此代替該區(qū)域紅豆杉的年齡級(jí)(表1)。

表1　伏牛山國家自然保護(hù)區(qū)紅豆杉種群高度結(jié)構(gòu)分級(jí)

注：Ⅰ為紅豆杉1級(jí)幼苗，包括Ⅰ1(1年生幼苗)和Ⅰ2(2～3年生幼苗)；Ⅱ?yàn)榧t豆杉幼樹；Ⅲ為紅豆杉小樹；Ⅳ為紅豆杉?jí)褬?；Ⅴ為紅豆杉大樹；Ⅵ為紅豆杉老樹。

1.3.2種群空間分布格局分析采用聚集度指標(biāo)，對(duì)天然紅豆杉種群的空間分布格局進(jìn)行分析。聚集度指標(biāo)包括方差均值比(DI)、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)、叢生指數(shù)(I)、平均擁擠指數(shù)(m*)、聚塊指數(shù)(Pai)和Green指數(shù)(GI)，各指標(biāo)計(jì)算公式及意義參考文獻(xiàn)[7,20—22]。

1.3.3種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)分析采用陳曉德[23]的量化方法，對(duì)紅豆杉的種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析。

(1) 種群內(nèi)兩相鄰年齡級(jí)間個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)(Vn)：

(1)

式中：n——年齡級(jí)(高度級(jí))；Sn，Sn+1——第n，第n+1年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)；Vn——種群個(gè)體數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化，其值為正值時(shí)表示種群內(nèi)兩相鄰年齡級(jí)個(gè)體數(shù)量呈增長的動(dòng)態(tài)趨勢(shì)，負(fù)值則表示衰退，零值表示穩(wěn)定。

(2) 種群的年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量值(P)由各年齡級(jí)間動(dòng)態(tài)Vn對(duì)年齡級(jí)個(gè)體數(shù)(Sn)進(jìn)行加權(quán)分配而得：

(2)

式中：k——年齡級(jí)數(shù)量。

(3) 考慮種群年齡級(jí)數(shù)量(K)及種群年齡級(jí)個(gè)體數(shù)(Sn)因素的種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)(E)：

(3)

1.3.4種群靜態(tài)生命表和存活曲線采用靜態(tài)生命表編制方法[24]編制紅豆杉種群靜態(tài)生命表，選用一次性移動(dòng)平均法對(duì)紅豆杉的種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬和預(yù)測(cè)[25]，公式如下：

(4)式中：n——需要預(yù)測(cè)的未來時(shí)間年限；Mt——未來n年時(shí)t齡級(jí)的種群大?。籜k——當(dāng)前k齡級(jí)的種群大小。

2　結(jié)果與分析

2.1種群年齡-個(gè)體大小結(jié)構(gòu)分析

由圖1可知，堯山泉水溝村紅豆杉種群共79棵，齡級(jí)結(jié)構(gòu)不完整。幼苗數(shù)量少且全為根蘗苗，3年來的調(diào)查均未發(fā)現(xiàn)種子萌發(fā)苗；9 m以上的老齡樹缺失。總體上種群年齡結(jié)構(gòu)呈正態(tài)分布，為穩(wěn)定型種群。但因幼苗的嚴(yán)重缺失，未來可能會(huì)發(fā)生衰退演替。

圖1　伏牛山國家自然保護(hù)區(qū)紅豆杉種群年齡結(jié)構(gòu)

寶天曼石鼓村紅豆杉更新種群653棵，齡級(jí)結(jié)構(gòu)完整。有大量的更新幼苗，幼苗數(shù)占總數(shù)的67.69%；幼樹數(shù)量嚴(yán)重不足，僅占總數(shù)的2.14%。因Ⅱ級(jí)幼樹的嚴(yán)重不足和林齡偏大，未來將呈現(xiàn)衰退演替。

玉皇山毛河村(玉皇山1)紅豆杉更新種群276棵，種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)完整，結(jié)構(gòu)形態(tài)近鐘形，呈現(xiàn)為齡級(jí)偏高的穩(wěn)定型種群。其中Ⅲ齡級(jí)小樹個(gè)體數(shù)量的比例突然減少，僅為7.61%，將嚴(yán)重影響種群的未來發(fā)展。

玉皇山柴家溝村(玉皇山2)紅豆杉更新種群1 117棵，幼苗占總數(shù)的77.98%，老樹比例為1.61%，種群結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)基部寬頂部窄的金字塔型，屬增長型種群。

2.2種群空間分布格局

由表2可知，伏牛山各段的天然紅豆杉種群中各齡級(jí)的DI值都大于1，均符合聚集分布的特征。其中，堯山種群的Ⅰ，Ⅴ齡級(jí)的K值分別為0.15，0.40，數(shù)值較小，呈現(xiàn)較高的集群分布特征；而Ⅴ齡級(jí)的GI值為0.01，高度接近0，又符合隨機(jī)分布特征。寶天曼種群各齡級(jí)聚集度波動(dòng)變化明顯：第Ⅰ齡級(jí)高度聚集，第Ⅱ齡級(jí)有所下降，第Ⅲ齡級(jí)則有所提高，而第Ⅳ，Ⅴ齡級(jí)明顯下降，第Ⅵ齡級(jí)又明顯提高。玉皇山南坡種群各齡級(jí)亦呈現(xiàn)由幼齡級(jí)到中齡級(jí)聚集度下降而由中齡級(jí)至大齡級(jí)又有所增加的趨勢(shì)；北坡種群從第Ⅰ齡級(jí)至第Ⅴ齡級(jí)均為集群分布，第Ⅵ齡級(jí)服從隨機(jī)分布。

表2　種群空間分布格局分析

注：SD為空間分布；C為集群分布；R為隨機(jī)分布；E為均勻分布；K為負(fù)二項(xiàng)參數(shù)；I為叢生指數(shù)；m*為平均擁擠指數(shù)；Pai為聚塊性指數(shù)；DI為方差均值比；GI為Green指數(shù)；t為T-test中的t值，查t值表所得。

總體上看，由幼齡級(jí)至中齡級(jí)，聚集程度下降而由中齡級(jí)至大齡級(jí)聚集程度增強(qiáng)，聚集度隨齡級(jí)增長而呈現(xiàn)U形動(dòng)態(tài)變化。

2.3靜態(tài)生命表和存活曲線

由表3可知，伏牛山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)紅豆杉種群之間、種群內(nèi)各齡級(jí)之間的消失率，有明顯的差異。堯山境內(nèi)的天然紅豆杉種群，Ⅰ，Ⅱ齡級(jí)的消失率為負(fù)值，說明幼苗數(shù)量不足，該種群需要補(bǔ)充一定數(shù)量的幼苗來維持發(fā)展，否則將走向衰退；寶天曼種群在從Ⅰ齡級(jí)向Ⅱ齡級(jí)發(fā)展過程中的消失率極高，說明該齡級(jí)個(gè)體數(shù)量嚴(yán)重缺少，同時(shí)也說明該種群缺少種苗生長到幼苗的存活條件；玉皇山南坡種群中，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ齡級(jí)的消失率均為負(fù)值，說明種群個(gè)體數(shù)量波動(dòng)明顯，中、幼齡級(jí)個(gè)體數(shù)量較少；玉皇山北坡種群，各齡級(jí)個(gè)體消失率低，且隨著齡級(jí)的升高而逐步減少，表明該種群更新狀態(tài)較為理想。

由圖2可以看出，伏牛山東段的堯山天然紅豆杉種群，存活曲線屬于Deevey-Ⅰ型，為衰退型的幼齡種群。伏牛山中部的寶天曼天然紅豆杉種群，存活曲線在Ⅰ，Ⅱ齡級(jí)間斜率較大，說明幼苗在向幼樹的生長過程中，死亡率很高；而在Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ齡級(jí)間曲線平緩并逐級(jí)上升，而Ⅴ齡級(jí)向Ⅵ齡級(jí)生長的過程中再現(xiàn)較高的死亡率?？傮w來看，該種群存活曲線介于Deevey-Ⅰ，Deevey-Ⅱ型之間，但因Ⅱ齡級(jí)個(gè)體存活數(shù)量太少，未來將發(fā)生衰退演替。伏牛山西段的玉皇山內(nèi)，毛河村(玉皇山1)天然紅豆杉種群的存活曲線屬于Deevey-Ⅱ型，而柴家溝(玉皇山2)種群的存活曲線屬于典型的Deevey-Ⅲ型，有良好的更新狀態(tài)。伏牛山3個(gè)不同地段的天然紅豆杉種群，存活曲線類型不同，表明其未來的發(fā)展態(tài)勢(shì)不同，東段種群將發(fā)生衰退演替，中段種群在未來一段時(shí)間內(nèi)呈現(xiàn)穩(wěn)定狀態(tài)，而西段種群將呈現(xiàn)增長態(tài)勢(shì)。分析原因，除種群或個(gè)體所處微環(huán)境的差異外，主要是伏牛山東段是低山丘陵區(qū)，人為活動(dòng)較為頻繁，天然種群受之影響明顯。

表3　伏牛山區(qū)紅豆杉種群靜態(tài)生命表

圖2伏牛山紅豆杉種群存活曲線

2.4種群動(dòng)態(tài)

從表4可以看出，堯山種群中第Ⅰ，Ⅱ齡級(jí)的Vn為負(fù)值，為衰退型結(jié)構(gòu)，Ⅲ，Ⅳ級(jí)為增長型結(jié)構(gòu)；寶天曼種群中，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ齡級(jí)為衰退型結(jié)構(gòu)；Ⅰ，Ⅴ齡級(jí)為增長型結(jié)構(gòu)。玉皇山南坡種群中，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ齡級(jí)為衰退型結(jié)構(gòu)；玉皇山北坡種群各齡級(jí)均為增長型結(jié)構(gòu)。從種群整體的P，E來看，所有種群均為正值，表明各個(gè)種群皆為增長型種群。其中玉皇山南坡種群E值0.001 4接近于0，說明該種群為穩(wěn)定種群。

表4　伏牛山紅豆杉種群動(dòng)態(tài)分析

由表5可以看出，不同生境的種群，動(dòng)態(tài)變化規(guī)律有明顯差異。在未來2個(gè)齡級(jí)時(shí)間后，堯山紅豆杉種群Ⅱ，Ⅲ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量減少，Ⅳ，Ⅴ，Ⅵ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量有少量增加；寶天曼紅豆杉種群Ⅱ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量劇增，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量均有所減少；玉皇山南坡種群Ⅱ，Ⅲ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量微增，而Ⅳ，Ⅴ，Ⅵ齡級(jí)均微降；玉皇山北坡種群Ⅱ—Ⅵ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量均有所增加，Ⅱ齡級(jí)劇增。經(jīng)過未來4個(gè)齡級(jí)時(shí)間后，堯山種群中Ⅳ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量減少，而Ⅴ，Ⅵ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量均呈現(xiàn)小幅度增加趨勢(shì)；寶天曼種群的Ⅵ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量劇增，而Ⅴ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量有所減少，Ⅵ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量保持穩(wěn)定；玉皇山南坡種群Ⅳ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量增加，而Ⅴ，Ⅵ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量均減少；玉皇山北坡種群Ⅳ，Ⅴ，Ⅵ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量均增加。經(jīng)過6個(gè)齡級(jí)時(shí)間后，各種群Ⅵ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量，除了堯山種群穩(wěn)定在上個(gè)時(shí)間外，其余3個(gè)地方的種群Ⅵ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量均呈不同程度的增加。

表5　伏牛山紅豆杉種群動(dòng)態(tài)時(shí)間序列分析

3　結(jié)論與討論

伏牛山東段的堯山紅豆杉種群和西段的玉皇山南坡種群存活曲線為Deevey-Ⅰ型，為衰退型種群；中段的寶天曼種群和西段的玉皇山北坡種群的存活曲線為Deevey-Ⅲ型，屬于增長型種群。在未來的2，4，6個(gè)齡級(jí)時(shí)間后，堯山種群和玉皇山南坡種群，由于幼苗數(shù)量不足，小樹數(shù)量呈現(xiàn)衰減趨勢(shì)；寶天曼種群的Ⅵ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量呈現(xiàn)增長趨勢(shì)，表明該種群呈現(xiàn)增長動(dòng)態(tài)；玉皇山北坡種群各齡級(jí)穩(wěn)定增長，呈現(xiàn)良好的更新狀態(tài)。

種群動(dòng)態(tài)反映了植物種群的未來命運(yùn)。從種群的靜態(tài)生命表和存活曲線來看，在伏牛山紅豆杉種群的早期(如幼苗期、幼樹期)死亡率高，而中齡期以后則種群個(gè)體數(shù)量穩(wěn)定。這說明紅豆杉幼苗和幼樹的生長過程中，存在嚴(yán)格的環(huán)境篩選，多數(shù)個(gè)體難以通過環(huán)境篩選而死亡。

處于伏牛山西段深山處的柴家溝村紅豆杉種群結(jié)構(gòu)完整，而處于東段淺山區(qū)的泉水溝村的紅豆杉種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)不完整，種群的“大小級(jí)結(jié)構(gòu)金字塔”并不呈現(xiàn)為三角形狀，這可能與結(jié)構(gòu)齡級(jí)的劃分幅度有關(guān)，抑或是嚴(yán)酷的環(huán)境篩的作用結(jié)果。此外，頻繁的人為活動(dòng)，干擾或破壞了紅豆杉的生境，致使紅豆杉數(shù)量減少，可能是造成某些“大小級(jí)結(jié)構(gòu)”缺失的原因。

種群分布格局是物種與環(huán)境長期相互作用的結(jié)果。伏牛山各段的天然紅豆杉種群，均呈現(xiàn)聚集分布狀態(tài)；不同發(fā)育階段的種群，聚集程度不同，這與王磊等[13]的研究結(jié)果相一致。伏牛山自然保護(hù)區(qū)天然紅豆杉種群的空間分布格局呈現(xiàn)聚集分布，聚集程度隨齡級(jí)變化而呈U形動(dòng)態(tài)變化，這種動(dòng)態(tài)變化，客觀地反映了紅豆杉種群在生長發(fā)育過程中的生態(tài)策略和適應(yīng)機(jī)制[22]，因種子散落和母株發(fā)生萌蘗相對(duì)集中，導(dǎo)致幼苗期和幼樹期的紅豆杉呈現(xiàn)高度聚集分布；在后來的成長過程中，因個(gè)體所處的微環(huán)境不同，以及個(gè)體間對(duì)空間和養(yǎng)分的激烈競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致幼苗和幼樹個(gè)體大批死亡而呈現(xiàn)聚集度有所下降。大樹以后階段的聚集度不降反升的生態(tài)機(jī)理，有待今后進(jìn)一步研究。

特定時(shí)間生命表反映多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程中的一個(gè)特定時(shí)間斷面，它是用同一時(shí)期收集到的種群所有個(gè)體的年齡數(shù)據(jù)編制而成，而不是對(duì)同生群的全部生活史追蹤。由于紅豆杉種群為天然林，研究方法是由“空間代時(shí)間”，所以調(diào)查所得的數(shù)據(jù)并不完全滿足編表的3個(gè)假設(shè)，在編制的生命表中會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)值的情況。對(duì)此，張文輝等[26]認(rèn)為，這不僅客觀反映了種群波動(dòng)真實(shí)情況，而且對(duì)種群數(shù)量預(yù)測(cè)有重要生態(tài)意義。天然植物種群各齡級(jí)株數(shù)波動(dòng)是普遍現(xiàn)象，本文并未對(duì)數(shù)據(jù)作數(shù)據(jù)勻滑處理，似乎更有利于反映種群現(xiàn)實(shí)狀況。

由于紅豆杉屬國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，種群資源稀少，不能作伐木解析，而且用生長錐鉆木測(cè)年的方法也會(huì)對(duì)樹體造成一定的破壞。因此，本文采用了依據(jù)高度劃分齡級(jí)的方法。但生命表中年齡的劃分是以年為參照等距劃分的，依個(gè)體大小劃分時(shí)，年齡間距與個(gè)體大小等級(jí)并不是線形的。這樣編制生命表和繪制存活曲線，依據(jù)其線形判斷種群動(dòng)態(tài)時(shí)，有時(shí)可能會(huì)有誤判。

本研究表明，伏牛山國家自然保護(hù)區(qū)紅豆杉種群前景堪憂，必須采取嚴(yán)格的封育措施對(duì)其和生境加以保護(hù)，嚴(yán)禁任何形式的破壞；建議輔以人工繁育措施，促進(jìn)種群的更新與壯大。

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Research on the Population Structure and Dynamics of the NaturalTaxuschinensisin Funiushan Mountain Area of He′nan Province

ZHANG Zhilu1, LIU Zhonghua1, CHEN Minghui1, ZHANG Qiaolian2, YANG Fengling1

(1.PingdingshanUniversity,Pingdingshan,He′nan467000,China;2.XuchangVocationalTechnicalCollege,Xuchang,He′nan461000,China)

Based on the aggregation indices and time-specific life table, the structure and dynamics of naturalTaxuschinensispopulation were studied. The results showed that: (1) the naturalTaxuschinensisresources distributed sporadically, but they relatively concentrated in the distribution area, and the aggregation class decreased first and then seemed to follow the U-shaped curve in the process of seedling to old trees; (2) the differences of survival amount were significant among the age classes, the survival curve followed the Deevey-Ⅲ type；(3) the mortality was higher at the stage of seedling and sapling, but it declined significantly after Ⅲ level (3 m). These results indicated that the trends of naturalTaxuschinensispopulation were a recession in Funiushan Mountain, high mortality of seedlings caused by harsh environmental sieve might be the main reason for the decline of population, meanwhile lack of resources protection induced the illegal felling trees, habitat destruction and so on also could not be ignored. So it is urgent to take measures to protect and restore the precious resources and to take the strict closure policy and auxiliary measures of artificial breeding.

endangered plant; life table; population structure;Taxuschinensis; time series analysis

2015-11-16

2015-12-20

河南省科技攻關(guān)計(jì)劃項(xiàng)目“中國中部伏牛山特有紅豆杉生態(tài)適應(yīng)性與繁育關(guān)鍵技術(shù)研究”(122102310652);河南省環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)學(xué)科(Pxy-zdxk-2013003);平頂山學(xué)院高層次人才科研啟動(dòng)經(jīng)費(fèi)(2012005)

張志錄(1967—),男,河南上蔡人,博士,副教授,主要從事種群生態(tài)學(xué)和園藝學(xué)研究。E-mail:276996899@qq.com

楊風(fēng)嶺(1963—),男,河南許昌人,博士,教授,主要從事環(huán)境科學(xué)和植物化學(xué)研究。E-mail:13903900069@163.com

S718.5

A

1005-3409(2016)03-0262-07