浙江普陀山主要林型群落結(jié)構(gòu)特征分析

胡軍飛，許洺山，田文斌，周偉平，史青茹，周劉麗，趙延濤，朱丹妮，程浚洋，宋彥君，閻恩榮

（1.普陀山園林管理中心，浙江 舟山316100；2.華東師范大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241；3.浙江普陀山海島森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，浙江　舟山316100；4.上海市寶山區(qū)青少年科學(xué)技術(shù)指導(dǎo)站，上海200904）

浙江普陀山主要林型群落結(jié)構(gòu)特征分析

胡軍飛1，許洺山2，3，田文斌1，周偉平1，史青茹4，周劉麗2，3，趙延濤2，3，朱丹妮2，3，程浚洋2，3，宋彥君2，3，閻恩榮2，3

（1.普陀山園林管理中心，浙江 舟山316100；2.華東師范大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241；3.浙江普陀山海島森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，浙江舟山316100；4.上海市寶山區(qū)青少年科學(xué)技術(shù)指導(dǎo)站，上海200904）

群落結(jié)構(gòu)是植物群落研究的核心內(nèi)容，對(duì)于指導(dǎo)營林建設(shè)、植被恢復(fù)與保護(hù)、群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化、專題風(fēng)景林構(gòu)建具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。以浙江普陀山主要林型楓香Liquidambar formosana林、紅山茶Camellia longicaudata林、檵木Loropetalum chinensis林、羅漢松Podocarpus macrophyllus林、青岡Cyclobalanopsis glauca林、青岡幼林、臺(tái)灣蚊母樹Distylium gracile林、樟樹Cinnamomum camphora林等為研究對(duì)象，分析群落結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果如下：①林分結(jié)構(gòu)上，各林型外貌相對(duì)完整，優(yōu)勢種所占比例較大，林分結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定；②胸徑級(jí)分布看，楓香林、紅山茶林、青岡林、臺(tái)灣蚊母樹林、樟樹林呈 “L”型；檵木林、青岡幼林為單柱型；羅漢松林為 “U”型；③物種多樣性上，羅漢松林的物種豐富度最大，青岡幼林的物種豐富度、Pielou指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)最小，平均密度最大；臺(tái)灣蚊母樹林的平均密度最小，樟樹林的Pielou指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)最大。④植物縱橫向營養(yǎng)投資上，楓香林在縱向生長上營養(yǎng)投資最大，紅山茶林最??；羅漢松林在橫向生長上營養(yǎng)投資最大，青岡林最小。青岡林和青岡幼林在縱向生長上營養(yǎng)投資顯著大于橫向生長 （P＜0.05），臺(tái)灣蚊母樹林在橫向生長上營養(yǎng)投資顯著大于縱向生長（P＜0.05）。樹高與胸徑（R2=0.71，P＜0.01）和樹冠面積（R2=0.51，P＜0.01）的關(guān)系冪函數(shù)擬合較好?？傮w上，普陀山主要林型林分結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，胸徑級(jí)分布較合理，物種多樣性較豐富，抗風(fēng)脅迫能力較強(qiáng)，但還需進(jìn)一步優(yōu)化群落結(jié)構(gòu)，增加物種多樣性，提高植物對(duì)海島環(huán)境的適應(yīng)性。圖2表4參20

森林生態(tài)學(xué)；普陀山；群落結(jié)構(gòu)特征；營養(yǎng)投資策略

群落結(jié)構(gòu)是指群落中各生物在空間和時(shí)間上的配置狀況［1］，主要表現(xiàn)為一定的種類成分、垂直和水平結(jié)構(gòu)以及群落的外貌［2］。不同群落類型的組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面表現(xiàn)出很大差異。研究海島植被群落結(jié)構(gòu)特征，對(duì)認(rèn)識(shí)海島植被具有一定的參考價(jià)值，對(duì)海島植被恢復(fù)與保護(hù)、理解地理隔離對(duì)物種和群落類型分布等具有重要理論意義。海域隔離以及和陸地間的島嶼模型聯(lián)系，使海島作為一個(gè)較為獨(dú)特和脆弱的地貌單元，形成了特殊的地貌景觀。海島上，物種的獨(dú)立進(jìn)化一般使海島具有一定數(shù)量的特有種和主要群落。另外，相比大陸，受洋流、季風(fēng)、人為等干擾的影響，海島植被群落較不穩(wěn)定，群落結(jié)構(gòu)易發(fā)生變化。關(guān)于亞熱帶海島植被的研究，陳征海等［3-6］對(duì)浙江海島的植物區(qū)系、海島砂生植被、海島鹽生植被、海島鄉(xiāng)土樹種的基本特征進(jìn)行了深入的研究，也分別對(duì)海島鹽生植被、砂生植被、鄉(xiāng)土樹種資源進(jìn)行了詳細(xì)的調(diào)查統(tǒng)計(jì)，指出浙江海島植物區(qū)系組成復(fù)雜，地理成分多樣，緯向性明顯，與鄰近地區(qū)有著不同程度的聯(lián)系，但有關(guān)普陀山植被資源整體認(rèn)識(shí)的研究還比較欠缺。普陀山是亞熱帶常綠闊葉林海島型地帶性植被的典型代表，是中國四大佛教名山之一，也是東部區(qū)域經(jīng)濟(jì)、政治、文化、宗教影響力最強(qiáng)的島嶼。據(jù)記載，普陀山擁有臺(tái)灣蚊母樹Distylium gracile林、檵木Loropetalum chinensis林、紅山茶Camellia longicaudata林等特殊的群落類型，也有樟樹Cinnamomum camphora和鐵冬青Ilex rotunda等性狀變異較大的樹種。普陀山于20世紀(jì)60年代開始大規(guī)模移植黑松Pinus thunbergii，至20世紀(jì)90年代，黑松在普陀山植被群落中成為優(yōu)勢種，占據(jù)主導(dǎo)地位。這使得當(dāng)?shù)刂饕中头植济娣e縮減，多樣性降低。然而，1992年后，松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus病在舟山地區(qū)爆發(fā)，進(jìn)而影響到普陀山［7-8］，致使黑松大面積死亡，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單，穩(wěn)定性下降。鑒于保護(hù)當(dāng)?shù)刂脖?、增?qiáng)景觀質(zhì)量的要求，以及在適地適樹、近自然造林、演替規(guī)律的理念下，普陀山園林管理中心自1996年起，大規(guī)?？撤ジ腥舅刹木€蟲病的黑松?，F(xiàn)在，黑松分布已經(jīng)很少，而一些青岡Cyclobalanopsis glauca林、檵木林、樟樹林、楓香Liquidambar formosana林等主要林型隨森林演替又逐漸形成了一定的外貌和規(guī)模。但是，經(jīng)查證，截至目前，有關(guān)演替過程中林型結(jié)構(gòu)的變化，以及未受人工干擾前普陀山擁有的臺(tái)灣蚊母樹林、檵木林等特殊群落類型，僅有普陀山植物分類學(xué)［9-11］，以及很少群落結(jié)構(gòu)和多樣性范疇的研究［7-8，12-13］。對(duì)于大規(guī)?？撤ズ谒珊蟪霈F(xiàn)的主要林型群落結(jié)構(gòu)的研究卻未見報(bào)道。因此，系統(tǒng)了解普陀山主要林型的群落結(jié)構(gòu)特征，對(duì)解決普陀山植被恢復(fù)與保護(hù)、群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化、專題風(fēng)景林的構(gòu)建等問題具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)域

普陀山為國家5A級(jí)重點(diǎn)風(fēng)景名勝區(qū)，屬浙江省舟山市，位于錢塘江口、舟山群島東南部海域，總面積為12.5 km2，最高峰佛頂山海拔292 m。普陀山屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，四季分明，氣候濕潤，雨水充沛，陽光充足，素有 “海島植物園”之稱。普陀山植被在中國和浙江植被劃分中屬 “中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶”的浙閩山丘甜櫧Castanopsis eyrei-木荷Schima superba林區(qū)（IVAiia-2）中天臺(tái)、括蒼山山地丘陵、島嶼植被片（IVAiia-2U）。普陀山因人類活動(dòng)較早，原始植被破壞嚴(yán)重，僅寺院附近幸存一批典型的常綠闊葉林和大樹、古樹。20世紀(jì)70年代后，加強(qiáng)植被保護(hù)，次生闊葉林恢復(fù)較快，現(xiàn)成為浙江沿海島嶼中植被最豐富的島嶼之一。

1.2植被調(diào)查

2014年10-12月用法瑞學(xué)派的典型樣地調(diào)查法對(duì)普陀山植被進(jìn)行了全面踏查。針對(duì)調(diào)查得到的所有群落類型，基于群落內(nèi)建群種的獨(dú)特性、海島型植被的分布特點(diǎn)、各群落類型在普陀山的分布區(qū)域面積和頻度，從所有群落中遴選出佛頂山臺(tái)灣蚊母樹林、天竺山莊青岡林、正趣亭樟樹林、法雨寺青岡幼林、半山庵楓香林、炸藥庫檵木林、逸云庵羅漢松Podocarpus macrophyllus林、善財(cái)洞紅山茶林為普陀山主要林型，代表了普陀山亞熱帶常綠闊葉林、針闊混交林、針葉林等典型植被類型。因青岡是普陀山典型的常綠闊葉林地帶性植物，分布廣泛，不同地段的林型處于不同的發(fā)育階段，因此，為了研究不同發(fā)育階段的青岡林的群落結(jié)構(gòu)特征，我們選擇了位于不同地點(diǎn)的青岡林和青岡幼林。

對(duì)于遴選得到的主要林型，在林內(nèi)建立3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)固定樣地（羅漢松林和紅山茶林分布面積較小，僅各建立1個(gè)樣地，表1）。按照國家長期生態(tài)研究技術(shù)規(guī)范，對(duì)每個(gè)樣地進(jìn)行石樁標(biāo)記（按照10 m×10 m區(qū)分），再按英美學(xué)派的每木調(diào)查法詳細(xì)記錄樣地內(nèi)所有胸徑（diameter at breast height，DBH）≥1 cm的木本植物的物種名稱、基徑、胸徑、樹高、枝下高、葉下高、樹冠面積、空間坐標(biāo)等，并對(duì)調(diào)查的每木個(gè)體進(jìn)行掛牌標(biāo)記。同時(shí)記錄樣地的環(huán)境特征，包括地形、地貌、海拔、坡向、坡位等。此外，還估測了林內(nèi)喬木層和灌木層的平均高度和平均郁閉度。

表1　浙江普陀山主要林型的樣地特征Table 1　Plot characteristics of main forests in Mount Putuo of Zhejiang Province

1.3數(shù)據(jù)分析

本研究從主要林型的林分結(jié)構(gòu)、胸徑級(jí)分布、群落重要值、物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、平均密度、林型縱橫向營養(yǎng)投資權(quán)衡關(guān)系等來分析普陀山主要林型的群落結(jié)構(gòu)特征。具體計(jì)算方法如下。

Shannon-Wiener指數(shù)：表示樣方中總物種個(gè)體數(shù)及其每個(gè)物種分布的均勻程度，考慮了群落內(nèi)樹種的分散程度。計(jì)算公式為：

式（5）中：ni代表第i種的個(gè)體數(shù)目，N代表群落中所有個(gè)體數(shù)目。

Pielou指數(shù)：指群落的實(shí)測多樣性與最大多樣性（即物種數(shù)相同的情況下完全均勻群落的多樣性）之比，可以檢驗(yàn)群落水平的相似度，計(jì)算公式為：

式（6）中：H′指Shannon-Wiener指數(shù)，S為物種總數(shù)。

林型縱橫向營養(yǎng)投資權(quán)衡關(guān)系是表征群落結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要方面，反映了植物在縱橫向生長上營養(yǎng)投資的權(quán)衡策略。縱向投資策略是指植物在垂向生長上表現(xiàn)出的外貌形態(tài)屬性，譬如樹高［14］；相對(duì)而言，在水平方向上表現(xiàn)出的外貌形態(tài)為植物橫向投資，可用植物胸徑、樹冠面積等衡量［14］。對(duì)于普陀山海島型植被，常年受季風(fēng)影響，為增加抗風(fēng)脅迫能力，植物通常采取增加橫向生長，減小縱向生長的投資策略來增加自身對(duì)海島環(huán)境的適應(yīng)性。

數(shù)據(jù)分析中，首先計(jì)算主要林型內(nèi)物種的重要值以及優(yōu)勢種的平均高度和平均胸徑；其次，采用胸徑級(jí)分布的方法來分析普陀山主要林型的群落結(jié)構(gòu)特征，將各林型內(nèi)所有胸徑≥1 cm的個(gè)體以8 cm為徑級(jí)區(qū)間統(tǒng)計(jì)個(gè)數(shù)，分析其徑級(jí)結(jié)構(gòu)；再者，用豐富度、平均密度、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)等進(jìn)一步探究主要林型的群落結(jié)構(gòu)特征；最后，以樹高和樹冠面積分別作為植物縱橫向營養(yǎng)投資策略指標(biāo)，分析其縱橫向營養(yǎng)投資策略，并用回歸分析法擬合樹高與胸徑和樹冠面積間的關(guān)系。Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)在R 3.2.3中計(jì)算，樹高與胸徑和樹冠面積的擬合關(guān)系以及繪圖在Origin 8.5中完成。

2　結(jié)果

2.1林分結(jié)構(gòu)

本研究對(duì)普陀山主要林型的標(biāo)準(zhǔn)固定樣地進(jìn)行了每木調(diào)查，總計(jì)2 884株，隸屬79個(gè)物種。常見喬木物種有楓香、青岡、樟樹、臺(tái)灣蚊母樹、羅漢松、麻櫟Quercus acutissima等，灌木物種有檵木、紅山茶、柃木Eurya japonica和四川山礬Symplocos setchuensis等。

主要林型優(yōu)勢種特征（表2）看出，楓香林以楓香、麻櫟、樟樹、四川山礬等為主，楓香和麻櫟占60.00%；紅山茶林的優(yōu)勢種為紅山茶，普陀樟Cinnamomum pedunculatum，柃木和柞木Xylosma racemosum，其中紅山茶的重要值達(dá)到了30.21%；檵木林的優(yōu)勢種有檵木、柃木和白櫟Quercus fabri，其中檵木重要值占41.23%；羅漢松、樟樹和珊瑚樹Viburnum odoratissimum為羅漢松林的優(yōu)勢種，其中羅漢松對(duì)整個(gè)林分的貢獻(xiàn)為40.05%；青岡林的優(yōu)勢種有青岡、楊梅Myrica rubra和石櫟Lithocarpus glaber等，其中青岡占45.06%；青岡幼林中，青岡的重要值達(dá)到了69.02%；臺(tái)灣蚊母樹林中，臺(tái)灣蚊母樹和天仙果Ficus erecta重要值共占50%以上，還有青岡和紅楠Machilus thunbergii等；樟樹林的優(yōu)勢種是樟樹、楓香和柃木，其中樟樹的重要值為37.40%。整體上，各林型中優(yōu)勢種所占比例較大，林分結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定。

2.2胸徑級(jí)分布

群落的胸徑級(jí)分布特征也是表征群落結(jié)構(gòu)的主要指標(biāo)之一［8，15-16］。普陀山主要林型胸徑級(jí)分布如圖1所示，楓香林、紅山茶林、青岡林、臺(tái)灣蚊母樹林、樟樹林的胸徑級(jí)分布呈 “L”型；檵木林、青岡幼林的胸徑級(jí)分布為單柱型；羅漢松林胸徑級(jí)分布屬于 “U”型。胸徑在0～8 cm分布個(gè)體數(shù)最多的是青岡林（205株），最少的是楓香林（61株）；胸徑＞40 cm個(gè)體數(shù)最多的是羅漢松林（17株），檵木林、青岡林、青岡幼林沒有胸徑＞40 cm的個(gè)體。

表2　浙江普陀山主要林型優(yōu)勢物種特征Table 2　Dominant species characteristic of main forests in Mount Putuo of Zhejiang Province

2.3多樣性特征

普陀山主要林型多樣性特征顯示（圖2），物種豐富度依次為羅漢松林＞樟樹林＞青岡林＞紅山茶林＞楓香林＞臺(tái)灣蚊母樹林＞檵木林＞青岡幼林。羅漢松林的物種豐富度最大，為24，青岡幼林最小，為10；植株的平均密度表現(xiàn)為青岡幼林＞檵木林＞青岡林＞紅山茶林＞樟樹林＞楓香林＞羅漢松林＞臺(tái)灣蚊母樹林。青岡幼林的平均密度最大，為1.07株·m-2，臺(tái)灣蚊母樹林最小，為0.20株·m-2；Pielou指數(shù)最大和最小的林型分別是樟樹林和青岡幼林，分別為0.84和0.52；Shannon-Wiener指數(shù)最大的是樟樹林，為1.19，最小的是青岡幼林，為0.52。

2.4縱橫向營養(yǎng)投資策略

以樹高/胸徑、樹冠面積/胸徑衡量植物在縱向和橫向生長上的營養(yǎng)投資策略，結(jié)果顯示（表3）：楓香林在縱向生長上營養(yǎng)投資最大（μ=1.24，σ2=4.26），紅山茶林最?。é?0.84，σ2=0.54）；羅漢松林在橫向生長上營養(yǎng)投資最大（μ=1.20，σ2=4.8），青岡林最?。é?0.48，σ2=0.22）。青岡林和青岡幼林在縱向生長上營養(yǎng)投資顯著大于橫向生長營養(yǎng)投資（P＜0.05），臺(tái)灣蚊母樹林在營養(yǎng)投資策略上，橫向顯著大于縱向（P＜0.05），其他林型在橫向和縱向生長上營養(yǎng)投資差異不顯著（P＞0.05）。

圖1　浙江普陀山主要林型的胸徑級(jí)分布Figure 1　DBH-class distribution of main forests in Mount Putuo of Zhejiang Province

表3　主要林型縱橫向營養(yǎng)投資策略Table 3　Nutritional investment strategies in vertical and horizontal direction of main forests

樹高、胸徑和樹冠面積間的關(guān)系乘冪函數(shù)擬合較好（表4），其中，樹高（y）與胸徑（x）滿足y=2.84 （x-0.89）0.35（R2=0.71，P＜0.01）；胸徑（x）與樹冠面積（z）的擬合曲線為：y=3.3z0.29（R2=0.51，P＜0.01）。

圖2　浙江普陀山主要林型的物種多樣性特征Figure 2　Species diversity characteristics of main forests in Mount Putuo，Zhejiang Province

表4　樹高與胸徑和樹冠面積間的曲線擬合Table 4　Curve fitting between tree height，DBH and crown area

3　討論

3.1主要林型的林分特征

普陀山主要林型中，楓香林的喬木層平均高度最大，檵木林最小。因?yàn)闂飨懔值臉淠靖叽?，長勢良好，分布在山坳，林內(nèi)均勻分布有大徑級(jí)的楓香、樟樹、麻櫟等，林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定；檵木林分布在山坡，林分結(jié)構(gòu)單一，受海風(fēng)脅迫較大，穩(wěn)定性較差。樟樹林的灌木層平均高度最大，羅漢松林最小。因樟樹林的灌木層主要由柃木、天仙果等組成，結(jié)構(gòu)緊密，灌木相對(duì)較高。羅漢松林的灌木層主要由分布在古樹下的幼樹和小灌木組成，整體較矮。臺(tái)灣蚊母樹林的喬木層郁閉度最高，因其內(nèi)分布一些大徑級(jí)的古樹，灌木稀少，林下空曠，大樹分布均一。樟樹林的喬木層郁閉度最低，因林內(nèi)喬木主要是樟樹，分布稀疏，樹冠面積較小。青岡幼林的灌木層郁閉度最大，臺(tái)灣蚊母樹林最小，因青岡幼林中以青岡灌叢為主，結(jié)構(gòu)緊密，而臺(tái)灣蚊母樹林灌木稀少，分布稀疏，林下空曠。

物種組成上，主要林型的物種與大陸相似，屬于亞熱帶常綠闊葉林，以殼斗科Fagaceae和樟科Lauraceae占優(yōu)勢［13］。與鄰近的天童地區(qū)植物組成相比，天童主要以木荷、石櫟為主，而在普陀山，木荷未有天然分布群落，石櫟有較少分布。這可能源于普陀山離大陸較遠(yuǎn)，屬于物種消失的邊緣。再加上地理隔離和種子擴(kuò)散限制，可能使種子未擴(kuò)散至普陀山［15］。另外，普陀山主要林型在天童山未有成片分布。

主要林型間優(yōu)勢種的差異較大，楓香林位于山坳中，以高大的楓香、麻櫟和樟樹為主；紅山茶林分布在山坡上，以紅山茶、普陀樟、柃木等低矮、耐旱的物種為主；檵木一般與柃木伴生出現(xiàn)，分布在養(yǎng)分貧瘠、風(fēng)力較大的山脊，植株緊密，抗風(fēng)性較好，但景觀效果較差；羅漢松林分布在濕潤的低地；高大的羅漢松、樟樹古樹下面，分布有珊瑚樹、楓香等較耐陰物種的幼樹；青岡和青岡幼林的優(yōu)勢種是青岡、石櫟和檵木，青岡和石櫟是伴生種；臺(tái)灣蚊母樹林的優(yōu)勢種是臺(tái)灣蚊母樹，其林分結(jié)構(gòu)單一，物種稀少；樟樹林的優(yōu)勢種有樟樹、楓香和柃木。

普陀山主要林型的胸徑級(jí)分布結(jié)果顯示，楓香林、紅山茶林、青岡林、臺(tái)灣蚊母樹林、樟樹林胸徑級(jí)分布呈 “L”型，表現(xiàn)為從小胸徑到大胸徑個(gè)體數(shù)連續(xù)減小的趨勢，群落處于發(fā)展期，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。林內(nèi)有少部分大徑級(jí)的楓香、麻櫟、樟樹、臺(tái)灣蚊母樹等，有一小部分中徑級(jí)的柃木、四川山礬、普陀樟、柞木等，以及大部分小徑級(jí)的胡頹子Elaeagnus pungens，梔子Gardenia jasminoides，茶Camellia sinensis，天仙果，珊瑚樹等組成，林型屬于生長型。檵木林、青岡幼林屬于單柱型，大徑級(jí)或小徑級(jí)的樹種分布較多，缺乏中等徑級(jí)的喬木或亞喬木，沒有林冠層，空間資源沒能充分利用。這些林型由于建群種的缺失，其抵抗性差、林分結(jié)構(gòu)單一，生長力較差，結(jié)構(gòu)不太穩(wěn)定。羅漢松林胸徑級(jí)分布屬于“U”型，其內(nèi)大徑級(jí)和小徑級(jí)的樹種分布較多，大徑級(jí)樹種以羅漢松和樟樹古樹為主，幾乎沒有亞喬木，林下分布較多小徑級(jí)的珊瑚樹、青岡幼樹，高大喬木和林下幼樹的數(shù)量之比為1∶3，說明其發(fā)育過程中受到嚴(yán)重干擾，古樹競爭力弱，林下小苗多，更新快，一直沒能形成亞喬木層，群落結(jié)構(gòu)不太穩(wěn)定。

3.2主要林型的物種多樣性特征

物種多樣性反映了群落中物種的豐富程度及群落的穩(wěn)定性與動(dòng)態(tài)，是群落組織結(jié)構(gòu)的重要特征之一。普陀山主要林型中，羅漢松林的物種豐富度最大，青岡幼林最小，因?yàn)榱_漢松林物種豐富、植株高大、較多大徑級(jí)古樹均勻分布，其林下更新層幼樹較少；而青岡幼林相對(duì)物種單一，青岡所占比例較大，主要分布在相對(duì)貧瘠的山坡上，由于種間競爭和生境的限制，所以青岡幼林中物種豐富度較低。臺(tái)灣蚊母樹林的平均密度最小，青岡幼林最大，因臺(tái)灣蚊母樹林物種分布稀疏，主要分布在受風(fēng)脅迫較大的佛頂山，林下更新層植被極少；而青岡幼林物種成簇分布，植株徑級(jí)較小，分布密集，因而平均密度大。Shannon-Wiener指數(shù)表示植株的分散程度，其值越大，說明植株分散程度越高。青岡幼林的Shannon-Wiener指數(shù)最小，樟樹林最大，說明青岡幼林植株分布最密集，均質(zhì)性最低。樟樹林內(nèi)物種分布均勻且稀疏，與同緯度的天童山常綠闊葉林的物種多樣性相比，天童山的Shannon-Wiener指數(shù)為3.3～4.2，而普陀山主要林型的Shannon-Wiener指數(shù)只有0.52～1.19。同樣，Pielou指數(shù)（0.52～0.84）也相對(duì)天童山（0.87～0.89）較?。?7］，說明海島植被物種多樣性相對(duì)大陸較低，這與其生境有關(guān)，因普陀山常年受海風(fēng)干擾。此外，普陀山主要林型間物種多樣性差異較大，因?yàn)檫@些林型屬于亞熱帶常綠闊葉林，其物種多樣性遠(yuǎn)比落葉闊葉林間的差異大［18］。

3.3主要林型的縱橫向營養(yǎng)投資策略

植物縱橫向營養(yǎng)投資權(quán)衡策略是衡量林分結(jié)構(gòu)和功能的一個(gè)重要指標(biāo)。蔣子涵等［15］研究了擇伐對(duì)闊葉紅松Pinus koraiensis林主要樹種橫向和縱向生長的影響。結(jié)果顯示：擇伐使林分稀疏，顯著減小了主要樹種的樹高胸徑比（P＜0.01），即林分稀疏的森林，植物在橫向生長上營養(yǎng)投資較多，表現(xiàn)為植物低矮，冠幅較大。本研究的各林型中，楓香林在縱向生長上營養(yǎng)投資最大，紅山茶林最小。主要是楓香林以高大的楓香為主，其高度較大，樹冠面積相對(duì)較小，其將營養(yǎng)大部分用于縱向生長上。而紅山茶林以低矮的紅山茶為優(yōu)勢種，整體較矮，樹冠相對(duì)其高度的營養(yǎng)投資占優(yōu)。在植物橫向生長營養(yǎng)投資方面，羅漢松林最大，青岡林最小。因羅漢松林以大徑級(jí)的古樹占主導(dǎo)，羅漢松古樹有17株，樹齡均在300 a以上，平均胸徑為51.8 cm，最大達(dá)120.0 cm，長勢良好［19］。其枝干向四周延伸，樹冠面積較大，冠徑能達(dá)到8～10 m，其在橫向生長方面營養(yǎng)投資相對(duì)較大。而青岡林徑級(jí)整體較小，樹冠面積較小，大多數(shù)青岡成簇分布，其橫向生長營養(yǎng)投資較小。整體上，抗風(fēng)是普陀山植物的主要功能，大多數(shù)植物為適應(yīng)強(qiáng)風(fēng)，以橫向生長投資策略為主，而生長在山坳中的物種以縱向營養(yǎng)投資為主。由樹木的胸徑、樹高、樹冠面積的相互關(guān)系得出：胸徑、樹高、樹冠面積間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系［16，20］，而生境優(yōu)越、避風(fēng)性較好的山坳中的稀疏林分中，植物的橫向生長率與樹高、胸徑之間存在顯著相關(guān)性（P＜0.05）［14］。表4所示的方程也證明了它們間的正相關(guān)關(guān)系。對(duì)主要林型的胸徑、樹高、樹冠面積分別進(jìn)行曲線擬合，彼此間有顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。擬合發(fā)現(xiàn)可以用乘冪曲線模型y=axb很好地?cái)M合這三者間的關(guān)系（P＜0.01），在實(shí)際操作中可以作為應(yīng)用模型，只精確測量樹木的胸徑，就可以估測出樹木的高度和樹冠面積。

3.4普陀山主要林型群落結(jié)構(gòu)的綜合特征

普陀山主要林型中，紅山茶林、臺(tái)灣蚊母樹林、羅漢松林屬于寺廟附近幸存的古樹群落，而楓香林、檵木林、青岡林、青岡幼林、樟樹林等是大規(guī)模砍伐黑松后形成的具有一定群落外貌的林型。這些林型是普陀山亞熱帶常綠闊葉林的典型代表。主要林型除羅漢松林外，其他林型結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、徑級(jí)分布合理、生長力旺盛，物種多樣性較豐富，各林型中物種呈均勻分布，且林型間差異不大。普陀山主要林型由于常年受海風(fēng)脅迫，相對(duì)于內(nèi)陸地區(qū)，植物在橫向生長上營養(yǎng)投資相對(duì)較大?？傊?，對(duì)普陀山主要林型群落結(jié)構(gòu)綜合特征的研究，對(duì)進(jìn)一步認(rèn)識(shí)普陀山植被、了解植物對(duì)海島環(huán)境的適應(yīng)策略具有重要的意義。

［1］陳靈芝.中國的生物多樣性現(xiàn)狀及其保護(hù)對(duì)策［M］.北京：科學(xué)出版社，1993.

［2］姜漢僑，段昌群，楊樹華，等.植物生態(tài)學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，2004：49-72.

［3］陳征海，唐正良，孫海平，等.浙江海島鄉(xiāng)土樹種資源調(diào)查研究［J］.浙江林業(yè)科技，1995，15（6）：1-7. CHEN Zhenghai，TANG Zhengliang，SUN Haiping，et al.Investigation on resources of indigenous plant for forestation in the islands of Zhejiang Province［J］.J Zhejiang For Sci Technol，1995，15（6）：1-7.

［4］陳征海，唐正良，張曉華，等.浙江海島砂生植被研究（Ⅰ）植被的基本特征［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，1995，12（4）：388-398. CHEN Zhenghai，TANG Zhengliang，ZHANG Xiaohua，et al.Sand vegetation of the islands in Zhejiang（Ⅰ）basic characteristics of vegetation［J］.J Zhejiang For Coll，1995，12（4）：388-398.

［5］陳征海，唐正良，張曉華，等.浙江海島鹽生植被研究（Ⅰ）植被的基本特征［J］.生態(tài)學(xué)雜志，1996，15（1）：14-19. CHEN Zhenghai，TANG Zhengliang，ZHANG Xiaohua，et al.A study of the halophilous vegetation on the islands of Zhejiang Province（Ⅰ）basic characteristic of the vegetation［J］.Chin J Ecol，1996，15（1）：14-19.

［6］陳征海，唐正良，裘寶林.浙江海島植物區(qū)系的研究［J］.云南植物研究，1995，17（4）：405-412. CHEN Zhenghai，TANG Zhengliang，QIU Baolin.A study on the flora of the islands of Zhejiang Province［J］.Acta Bot Yunnan，1995，17（4）：405-412.

［7］錢逸凡，伊力塔，胡軍飛，等.普陀山主要植物種生態(tài)位特征［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2012，31（3）：561-568. QIAN Yifan，Yilita，HU Junfei，et al.Niche characteristic of main plant species in Putuo Mountain，Zhejiang Province of East China［J］.Chin J Ecol，2012，31（3）：561-568.

［8］徐悅，錢逸凡，伊力塔，等.普陀山森林群落結(jié)構(gòu)與生物多樣性研究［J］.浙江林業(yè)科技，2013，33（5）：74-80.XU Yue，QIAN Yifan，Yilita，et al.Study on forest community structure and biodiversity in Putuoshan Island［J］.J Zhejiang For Sci Technol，2013，33（5）：74-80.

［9］李根有，陳征海，胡軍飛，等.發(fā)現(xiàn)于浙江普陀山島的2個(gè)植物新變種［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，27（6）：908-909. LI Genyou，CHEN Zhenghai，HU Junfei，et al.Two new plant varieties from Putuo Island，Zhejiang Province［J］.J Zhejiang For Coll，2010，27（6）：908-909.

［10］金水虎，馬丹丹，歐丹燕，等.普陀山4個(gè)植物新類群［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2010，30（8）：1701-1702. JIN Shuihu，MA Dandan，OU Danyan，et al.New taxa of plant in Putuo Mountain［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin，2010，30（8）：1701-1702.

［11］馬丹丹，金水虎，胡軍飛，等.發(fā)現(xiàn)于普陀山的植物區(qū)系新資料［J］.浙江大學(xué)學(xué)報(bào)：理學(xué)版，2011，38（2）：215-217. MA Dandan，JIN Shuihu，HU Junfei，et al.Some new floristic findings of Putuoshan Island，Zhejiang［J］.J Zhejiang Univ Sci Ed，2011，38（2）：215-217.

［12］莊杰.舟山海島典型植物群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)化對(duì)策研究［D］.臨安：浙江農(nóng)林大學(xué)，2012. ZHUANG Jie.The Research of Zhoushan Archipelago Typical Plant Community Structure and Countermeasures of Optimization［D］.Lin’an：Zhejiang A&F University，2012.

［13］高浩杰，王國明，郁慶君.舟山市種子植物物種多樣性及其分布特征［J］.植物科學(xué)學(xué)報(bào)，2015，33（1）：61-71. GAO Haojie，WANG Guoming，YU Qingjun.Distribution characteristic and species diversity of seed plants in Zhoushan，Zhejiang［J］.Plant Sci J，2015，33（1）：61-71.

［14］蔣子涵，金光澤.擇伐對(duì)闊葉紅松林主要樹種徑向與縱向生長的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（21）：5843-5852. JIANG Zihan，JIN Guangze.Effects of selection cutting on diameter growth and vertical growth among major tree species in the mixed broadleaved-Korean pine forest［J］.Acta Ecol Sin，2010，30（21）：5843-5852.

［15］楊同輝，王良衍.浙江天童舟山新木姜子群落結(jié)構(gòu)及其更新類型［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，27（6）：877-883. YANG Tonghui，WANG Liangyan.Community structure and regeneration types of Neolitsea sericea in Tiantong，Zhejiang Province［J］.J Zhejiang For Coll，2010，27（6）：877-883.

［16］趙維俊，劉賢德，金銘，等.祁連山青海云杉林群落結(jié)構(gòu)特征分析［J］.干旱區(qū)研究，2012，29（4）：615-620. ZHAO Weijun，LIU Xiande，JIN Ming，et al.Analysis on community structure of Picea crassifolia forests in Qilian Mountains［J］.Arid Zone Res，2012，29（4）：615-620.

［17］張光富.浙江天童山區(qū)灌叢群落的物種多樣性及其與演替的關(guān)系［J］.生物多樣性，2000，8（3）：271-276. ZHANG Guangfu.Species diversity of a shrub community in Tiantong region，Zhejiang Province and its implication for succession［J］.Chin Biodiversity，2000，8（3）：271-276.

［18］賀金生，陳偉烈，李凌浩.中國中亞熱帶東部常綠闊葉林主要類型的群落多樣性特征［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，22（4）：303-311. HE Jinsheng，CHEN Weilie，LI Linghao.Community diversity of the main types of the evergreen broad-leaved forest in the eastern part of the middle subtropical China［J］.Acta Phytoecol Sin，1998，22（4）：303-311.

［19］盧小根.普陀山樹木奇觀［M］.北京：中國文聯(lián)出版社，2004.

［20］劉翠玲，潘存德，梁瀛，等.鱗毛蕨（Dryopteris filixmas）天山云杉林種群結(jié)構(gòu)分析［J］.干旱區(qū)研究，2006，23（1）：60-65. LIU Cuiling，PAN Cunde，LIANG Ying，et al.Analysis on the population structure of Picea schrenkiana Fisch.Et Mey.-Dryopteris filixmas stand［J］.Arid Zone Res，2006，23（1）：60-65.

Community structure for main forests in Mount Putuo，Zhejiang Province

HU Junfei1，XU Mingshan2，3，TIAN Wenbin1，ZHOU Weiping1，SHI Qingru4，ZHOU Liuli2，3，ZHAO Yantao2，3，ZHU Danni2，3，CHENG Junyang2，3，SONG Yanjun2，3，YAN Enrong2，3
（1.Garden Administration of Mount Putuo，Zhoushan 316100，Zhejiang，China；2.School of Ecological and Environmental Sciences，East China Normal University，Shanghai 200241，China；3.Forest Ecosystem Research and Observation Station in Putuo Island，Zhoushan 316100，Zhejiang，China；4.Youth Science and Technology Guide Station of Baoshan District，Shanghai 200904，China）

Community structure is a theoretically and practically important plant community research field in areas of forest development，vegetative restoration and protection，community structure optimization，and special scenic spot development.In this study，forest types of Liquidambar formosana，Camellia longicaudata，Podocarpus macrophyllus，Cyclobalanopsis glauca，young Cyclobalanopsis glauca，Loropetalum chinensis，Distylium gracile，and Cinnamomum camphora were selected to analyze their structural characteristics in subtropical forests of Zhoushan Island，Zhejiang Province.Analysis included Pielou and Shannon-Wiener indices and pow-er-fitted curves for DBH and tree crown.Results showed that stand structure and forest appearance were relatively complete indicating that forest types were dominant species and stand structure was relatively stable. With respect to diameter-class distribution，“L”type forests were Liquidambar formosana，Camellia longicaudata，Cyclobalanopsis glauca，D.gracile，and Cinnamomum camphora；whereas，unimodal type forests were Loropetalum chinensis and young Cyclobalanopsis glauca，with P.macrophyllus forest as a“U”type for diameter-class distribution.With respect to biodiversity indices，the P.macrophyllus forest had the highest species richness；the young Cyclobalanopsis glauca forest had the lowest species richness，Pielou and Shannon-Wiener indices but highest average stem density；the D.gracile forest had the lowest average stem density；and the Cinnamomum camphora forest showed the lowest Shannon-Wiener and Pielou indices.Nutrition investment in the vertical direction，was highest for the Liquidambar formosana forest and lowest in the Camellia longicaudata forest（P＜0.05）.Horizontal nutrition investment was highest in the P.macrophyllus forest and lowest in the Cyclobalanopsis glauca forest（P＜0.05）.In the Cyclobalanopsis glauca and the Cyclobalanopsis glauca young forest，vertical nutrition investment was greater than horizontal nutrition investment（P＜0.05）；the D. gracile forest was reversed（P＜0.05）.In addition，power curves of tree height fit for each DBH（R2=0.71，P＜0.01）and crown area（R2=0.51，P＜0.01）were highly significant.Thus，stand structure in the study area was stable，diameter-class distribution was reasonable，species diversity was high，and wind resistance was strong，but some discrepancies existed meaning more efforts to optimize community structure，increase species diversity，and improve plant adaptation to island habitats were needed.［Ch，2 fig.4 tab.20 ref.］

forest ecology；Mount Putuo；community structure characteristics；nutrient investment strategies

S718.5

A

2095-0756（2016）05-0768-10

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.05.007

2015-08-10；

2015-10-26

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（30770365，31070383）；寧波市重大科技攻關(guān)項(xiàng)目（2012C10027）

胡軍飛，高級(jí)工程師，從事森林恢復(fù)與管理研究。E-mail：ptsylk@126.com。通信作者：閻恩榮，教授，博士生導(dǎo)師，從事植物功能生態(tài)學(xué)與恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究。E-mail：eryan@des.ecnu.edu.cn

浙 江 農(nóng) 林 大 學(xué) 學(xué) 報(bào)，2016，33（5）：768-777

Journal of Zhejiang A＆F University