矮稈基因Rht8和Rht13對冬小麥水分利用效率的效應(yīng)比較

王鳳嬌,嚴(yán)加坤,張歲岐1,,胡銀崗

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 陜西 楊凌 712100; 3.中國科學(xué)院 水利部 水土保持研究所,陜西 楊凌 712100; 4.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,陜西 楊凌 712100)

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矮稈基因Rht8和Rht13對冬小麥水分利用效率的效應(yīng)比較

王鳳嬌1,2,嚴(yán)加坤3,張歲岐1,3,胡銀崗4

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 陜西 楊凌 712100; 3.中國科學(xué)院 水利部 水土保持研究所,陜西 楊凌 712100; 4.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,陜西 楊凌 712100)

以含有矮稈基因Rht8的冬小麥品種晉麥47與Rht13的供體Magnif M1雜交獲得的含有不同矮稈基因的重組自交系ZX44(Rht8)、ZX34(Rht13)、ZX33(Rht8+Rht13)和ZX16(rht)為材料，在田間和盆栽試驗(yàn)條件下主要研究了矮稈基因Rht8和Rht13對不同水分狀況下冬小麥水分利用效率(WUE)和產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明：含有矮稈基因的三個(gè)品系ZX34，ZX44和ZX33與高稈對照系(ZX16)在田間和盆栽同一水分條件下的耗水量差異不顯著。田間與盆栽的干旱條件下四種小麥品系的產(chǎn)量趨勢均為ZX44>ZX34>ZX16>ZX33，灌水條件下均為ZX34>ZX44>ZX33>ZX16。田間干旱條件下四種小麥品系的產(chǎn)量WUE為ZX44>ZX34>ZX16>ZX33，灌水條件下為ZX44>ZX34>ZX33>ZX16。盆栽兩種水分條件下的產(chǎn)量WUE趨勢均為ZX34>ZX44>ZX16>ZX33。ZX34品系與ZX44品系的產(chǎn)量WUE在田間相同水分條件下、盆栽干旱條件下差異不顯著，而在盆栽灌水條件下差異顯著；兩者的收獲指數(shù)在田間和盆栽試驗(yàn)的干旱和灌水條件下均較高。田間相同水分處理下四種小麥品系的生物量WUE差異不顯著，而盆栽相同水分條件下為ZX34>ZX44>ZX33>ZX16。綜上，引入Rht8基因和Rht13基因均能明顯提高產(chǎn)量和WUE。在配合不斷選育的基礎(chǔ)上，含有Rht13基因的冬小麥?zhǔn)前敫珊档貐^(qū)小麥高WUE育種中的另一材料。

冬小麥; 矮稈基因; 水分利用效率; 產(chǎn)量; 地上生物量

隨著全球氣候變暖及人口增長帶來的水資源短缺的加劇，可用于糧食生產(chǎn)的水資源越來越有限，因此提高小麥的抗旱節(jié)水性，合理有效利用有限的水資源，充分挖掘小麥產(chǎn)量潛力已成為當(dāng)前小麥育種面臨的重大問題[1]。澳大利亞在20世紀(jì)80年代就提出將提高水分利用效率(WUE)作為一個(gè)明確的小麥育種目標(biāo)[2]。自20世紀(jì)60年代矮稈基因(Rht1和Rht2)被用于小麥(Triticum aestivum L.)育種以來，小麥的矮化育種已成為高產(chǎn)育種的一條主要途徑[3]。矮稈、半矮稈品種的選育和推廣，掀起了小麥育種的“綠色革命”[4]。根據(jù)Worland報(bào)道，全球種植的商業(yè)小麥品種80%包含Rht-B1b或Rht-D1b基因[5]。然而，含有這兩種矮生型等位基因的小麥品種只有在良好的管理、充足的土壤水分和肥力條件下才能表現(xiàn)出較強(qiáng)的增產(chǎn)潛力；在水分虧缺的地區(qū)增產(chǎn)效果不顯著[6-7]。現(xiàn)已命名的小麥主效矮稈基因有25個(gè)，但研究大都集中在Rht1，Rht2，Rht3，Rht8，Rht9，Rht10和Rht12上[8]。Rht8來源于日本地方品種赤小麥(Akakomugi)，位于2號染色體的短臂上，被廣泛應(yīng)用于干旱環(huán)境下的小麥育種[9-10]。Rht13從小麥突變體Magnif M1中鑒定出來，屬于赤霉素敏感型隱性基因，具有增加籽粒數(shù)和產(chǎn)量的作用[11-12]。Rht13基因?qū)χ旮叩挠绊懕萊ht-B1b和Rht-D1b強(qiáng)[13]。Richards對Rht1，Rht2和Rht3的近等基因系研究表明，WUE與春小麥的株高相關(guān)，盆栽和田間試驗(yàn)均表明WUE隨株高的降低而降低，含有2個(gè)矮稈基因的品系對干旱更為敏感；而高稈和矮稈系在水分吸收方面幾乎無差異[14]。Ehdaie和Waines對巴西含Rht1，Rht2和Rht3近等基因系的春小麥品種Maringa的研究表明，在水分充足的溫室條件下，地上干物質(zhì)量、籽粒產(chǎn)量、蒸騰速率(地上部干重/蒸騰水分)和產(chǎn)量水平WUE(籽粒產(chǎn)量/耗水量)也均隨株高的降低而降低[15]。含不同矮稈基因小麥的WUE存在著差異[14-15]。近期關(guān)于Rht13基因的研究主要集中在自然條件下其對株高和農(nóng)藝性狀的影響[12,16-17]，而其對小麥產(chǎn)量及水分利用效率的影響尚不清楚。

本研究的主要目的是采取田間試驗(yàn)和盆栽試驗(yàn)相結(jié)合，綜合比較和探討Rht13基因?qū)Σ煌譅顩r下冬小麥水分利用效率和產(chǎn)量的影響，并與rht基因及Rht8基因相比較，評估其在半干旱地區(qū)小麥育種中應(yīng)用的可能性。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

從旱地冬小麥品種晉麥47(含Rht8)與小麥Rht13基因的供體Magnif M1雜交的高代株系中，選取分別含有單個(gè)矮稈基因Rht8(ZX44)和Rht13(ZX34)，雙矮稈基因Rht8+Rht13(ZX33)及無矮稈基因的高稈系ZX16(rht)為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)材料由西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院胡銀崗教授提供。

1.2田間試驗(yàn)

田間試驗(yàn)于2014年10月—2015年6月在陜西楊凌中國科學(xué)院水土保持研究所試驗(yàn)農(nóng)場的大型活動(dòng)防雨棚內(nèi)和棚外進(jìn)行。播種期為2014年10月10日，收獲期為2015年6月4日。播前施底肥N 150 kg/hm2，P2O5120 kg/hm2。設(shè)干旱處理(返青期前有降雨無灌水，返青期至收獲無灌水無降雨)和棚外灌水處理(全生育期正常降雨，越冬期灌水，灌水量相當(dāng)于70 mm降水)。小麥全生育期的降水量為195.77 mm，分布見圖1。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，共24個(gè)小區(qū)。每個(gè)小區(qū)面積為3.3 m ×2.2 m，株距2 cm，行距20 cm。

圖1　試驗(yàn)區(qū)2014-2015年冬小麥生育期月降雨量

1.3盆栽試驗(yàn)

盆栽試驗(yàn)于2014年10月—2015年5月在水保所防雨棚內(nèi)進(jìn)行。播種期為2014年10月21日，收獲期為2015年5月25日。播種前種子用次氯酸鈉浸泡消毒，于恒溫培養(yǎng)箱催芽后播于高27 cm、直徑29 cm的聚乙烯盆栽桶中，每桶裝風(fēng)干土14.5 kg，P2O53 g和尿素6 g，充分混勻。每桶12穴，定苗后保留12株，每處理4個(gè)重復(fù)。播種至返青期期間土壤含水量均保持為田間持水量的70%～80%。返青期開始控水，設(shè)干旱處理(返青后土壤含水量為田間持水量的35%～45%)和灌水處理(返青后土壤含水量為田間持水量的70%～80%)，稱重法控制盆栽土壤含水量。

1.4測試項(xiàng)目及方法

1.4.1產(chǎn)量的測定田間各小區(qū)在成熟期收割用于測產(chǎn)的1 m2的小麥。風(fēng)干后記錄產(chǎn)量、千粒重、穗數(shù)及穗粒數(shù)。盆栽每個(gè)小麥品系的四個(gè)重復(fù)均用于測產(chǎn)，常規(guī)考種。

1.4.2水分利用效率(WUE)的計(jì)算田間土壤水分測定通過CNC100型中子儀分別于播種前、返青期和收獲期進(jìn)行。

田間WUE的計(jì)算公式為：

WUEy=Y/ET

WUEbm=Bm/ET

式中：WUEy表示產(chǎn)量水分利用效率[kg/(hm2·mm)]；Y表示小麥籽粒產(chǎn)量(kg/hm2)；ET表示田間耗水量(mm)；WUEbm表示生物量水分利用效率[kg/(hm2·mm)]；Bm表示地上生物量(kg/hm2)。

田間耗水量由水量平衡公式計(jì)算：

ET=R-F±Q+ΔW

式中：ET表示作物蒸發(fā)蒸騰量(mm)；R表示降水量(mm)，小麥生育期內(nèi)降水為195.77 mm。用放置于田間的雨量筒測得(水分脅迫處理位于干旱棚內(nèi)，返青前期降雨量為21.37 mm，返青期至成熟期降雨量為0)；I表示灌水量(mm)；F表示地表徑流(mm)；Q表示下界面滲漏量(mm)，考慮到試驗(yàn)期間無地表徑流發(fā)生，此處取F=0，Q=0；ΔW表示土壤貯水量的減少量(mm)，用中子土壤水分儀測定的土壤含水量根據(jù)下式求得。

式中：i表示土壤層次號數(shù)；n表示土壤層次總數(shù)目。0—100 cm每10 cm為一層次的容積含水率，100—200 cm每20 cm為一層次的容積含水率，測定深度為200 cm，因此n值為15。為了方便水量平衡計(jì)算，將體積含水率換算為以mm為單位的土壤含水量W；

W=θh/100式中：θ為土壤容積含水率(%)；h為土層厚度(mm)。

盆栽試驗(yàn)從播種到成熟期的總耗水量(kg)，由每次稱重計(jì)算的耗水量累加而得。盆栽WUE測定：WUEbm由每桶小麥地上部生物量(g)與每桶總耗水量(kg)之比來表示；WUEy由每桶小麥籽粒產(chǎn)量(g)與每桶總耗水量(kg)之比來表示。

1.5數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)計(jì)算，SPSS 18.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素顯著性分析，Sigma Plot 12.5作圖。

2　結(jié)果與分析

2.1矮稈基因?qū)Χ←湲a(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

穗粒數(shù)、穗數(shù)和千粒重表征小麥產(chǎn)量潛力的大小。表1為田間干旱和灌水條件下矮稈基因?qū)π←湲a(chǎn)量構(gòu)成因子的影響。可以看出，干旱條件下，四種小麥品系的穗粒數(shù)差異顯著，ZX33品系的穗粒數(shù)與對照系相比降低了15.9%，而ZX34品系與ZX44品系的穗粒數(shù)均顯著高于對照系，ZX44品系高出更多。灌水條件下，ZX33品系與對照系的穗粒數(shù)接近，ZX34和ZX44品系的穗粒數(shù)均與對照系差異顯著。田間干旱和灌水條件下，ZX44品系的穗粒數(shù)均最高，其次是ZX34品系。在同一水分處理下，不同小麥品系的每1 hm2穗數(shù)差異不顯著。在田間干旱條件下：ZX33，ZX34和ZX44品系與對照系的產(chǎn)量差異不顯著(表2)；ZX44和ZX34品系比對照系的產(chǎn)量分別增加了31.7%和23.2%，ZX33品系減少了14.6%；ZX33品系與ZX34，ZX44品系的產(chǎn)量差異均顯著，可能與其較少的穗粒數(shù)有關(guān)。田間灌水條件下，ZX44，ZX34和ZX33這三種品系與對照系的產(chǎn)量差異顯著，分別比對照高出39.7%，40.3%和16.0%，ZX34品系高出范圍最大。較高的產(chǎn)量主要與較大的粒重、較多的穗粒數(shù)以及穗數(shù)有關(guān)。ZX16品系雖然干旱和灌水條件下每1 hm2穗數(shù)較多，但由于較少的穗粒數(shù)和籽粒較小導(dǎo)致產(chǎn)量較低。說明在田間干旱條件下Rht8+Rht13基因?qū)π←湲a(chǎn)量具有不利影響，但在灌水條件下卻能提高產(chǎn)量。田間干旱條件下，ZX44品系的產(chǎn)量最高，與ZX34品系無顯著差異；灌水條件下ZX34品系的產(chǎn)量最高，與ZX44品系也無顯著差異。Rht13基因與Rht8基因在田間干旱和灌水條件下均能明顯提高產(chǎn)量。

表1　田間不同小麥品系產(chǎn)量構(gòu)成

注：不同字母表示同一水分處理下不同小麥品系在0.05水平上差異顯著。下表同。

盆栽干旱條件下四種小麥品系的產(chǎn)量為ZX34>ZX44>ZX16>ZX33(表3)；灌水條件下為：ZX34>ZX44>ZX33>ZX16。在盆栽同一水分條件下ZX44品系的產(chǎn)量與ZX34品系差異不顯著。田間干旱和灌水條件下產(chǎn)量最高的分別為ZX44和ZX34品系，而盆栽兩種水分條件下，ZX34品系的產(chǎn)量均最高，分別比對照系提高了24.5%和67.7%。說明Rht8+Rht13基因在盆栽干旱條件下對產(chǎn)量有不利影響，而在灌水條件下能提高產(chǎn)量；Rht13和Rht8基因在盆栽干旱和灌水條件下均能增加小麥產(chǎn)量，尤其在灌水條件下這兩個(gè)矮稈基因的增產(chǎn)能力更顯著，與田間試驗(yàn)結(jié)果基本一致。

結(jié)合田間試驗(yàn)和盆栽試驗(yàn)結(jié)果，可得出Rht13和Rht8基因在這兩種試驗(yàn)條件下對小麥品系的產(chǎn)量增長趨勢基本一致。

2.2矮稈基因?qū)Χ←湹厣仙锪考笆斋@指數(shù)的影響

由表2可知，各品系同一水分條件下的地上生物量無顯著差異。干旱條件下四種小麥品系的地上生物量為ZX16>ZX34>ZX44>ZX33，灌水條件下為ZX16>ZX44>ZX33>ZX34。說明地上生物量的高低可能與株高密切相關(guān)，矮稈基因降低了株高，地上生物量可能隨著株高的降低而降低。在田間兩種水分條件下，收獲指數(shù)均為ZX44>ZX34>ZX33>ZX16。說明矮稈基因能夠提高收獲指數(shù)。

盆栽與田間收獲指數(shù)結(jié)果的趨勢略有不同(表3)。盆栽干旱和灌水條件下，均是ZX34品系的收獲指數(shù)最高。四種小麥品系在干旱條件下收獲指數(shù)無顯著差異。ZX34品系在灌水條件下的收獲指數(shù)顯著高于其他三種品系，這與灌水下其較高的產(chǎn)量有關(guān)。盆栽地上生物量結(jié)果的趨勢與田間也略有不同，兩種條件下ZX34品系的地上生物量均最高，其次是ZX44品系。盆栽干旱和灌水條件下地上生物量最低的分別為ZX33品系與對照系。

綜合田間和盆栽試驗(yàn)結(jié)果，可得出ZX34品系和ZX44品系的收獲指數(shù)均較高，而ZX33品系與對照系接近。四種小麥品系的在田間和盆栽的地上生物量趨勢差異較大，可能與生長環(huán)境的不同有關(guān)。

表2　田間不同小麥品系產(chǎn)量、地上生物量及收獲指數(shù)

表3　盆栽不同小麥品系產(chǎn)量、地上生物量及收獲指數(shù)

2.3矮稈基因?qū)Χ←溗掷眯实挠绊?/p>

田間試驗(yàn)條件下，四種小麥品系在同一水分處理下耗水量差異不顯著(表4)。各品系在干旱和灌水處理下的WUEbm差異不顯著，在干旱下，矮稈基因系的WUEbm低于對照，ZX33品系最低；灌水下三種矮稈系的WUEbm均高于對照。在田間相同水分條件下，ZX33，ZX34和ZX44品系的WUEy與對照系差異不顯著。但ZX33品系在干旱條件下的WUEy與ZX44和ZX34品系差異均顯著。干旱條件下ZX33品系的WUEy與對照系相比降低了14.4%；ZX34和ZX44品系分別比對照系增加了22.3%和29.3%。灌水條件下，ZX44，ZX34和ZX33品系的WUEy分別比對照系增加了47.2%，40%和20.0%。說明在干旱條件下，Rht8+Rht13基因?qū)UEy有不利影響，而Rht13和Rht8基因均有利于WUEy的增加，Rht8基因的增加能力更強(qiáng)。灌水條件下，矮稈基因均能夠提高WUEy，順序?yàn)椋篟ht8>Rht13>Rht8+Rht13>rht。

表4　田間不同小麥品系耗水量與水分利用效率

表5為盆栽試驗(yàn)條件下不同小麥品系耗水量和水分利用效率的變化。在盆栽干旱條件下，四種小麥品系的耗水量無顯著差異，ZX33，ZX34和ZX44品系的耗水量均低于對照系。在盆栽灌水條件下，ZX33，ZX44和ZX34品系與對照系的耗水量均無顯著差異，ZX33與ZX44品系的耗水量差異顯著。盆栽干旱和灌水條件下，四種小麥品系的WUEy均表現(xiàn)為ZX34>ZX44>ZX33>ZX16。盆栽干旱條件下，ZX34與ZX44品系的WUEy無顯著差異，二者分別比對照系的WUEy高41.7%和25%；ZX33品系的WUEy與對照系無顯著差異。灌水條件下，ZX34品系與ZX44品系的WUEy存在顯著差異，二者分別比對照系高出60%和40%；ZX33品系的WUEy略高于對照系。干旱下四種小麥品系的WUEy均高于灌水條件。由此可見，盆栽干旱和灌水條件下ZX34與ZX44品系的WUEy均顯著高于對照系，ZX34品系更為明顯，ZX33品系與對照系差異不顯著。盆栽干旱條件下，ZX34和ZX44品系的WUEbm無顯著差異，兩者分別明顯高出對照系25%和22%，ZX33品系的WUEbm與對照系差異不顯著。盆栽灌水條件下，ZX33，ZX34和ZX44品系的下WUEbm均與對照系差異顯著，分別比對照系高出15.4%，34.6%和23.1%；ZX34和ZX44品系的WUEbm差異不顯著。綜上，盆栽干旱和灌水條件下ZX34品系和ZX44品系的WUEbm和WUEy均明顯高于對照系，由此推斷Rht8基因與Rht13基因顯著提高了WUEbm和WUEy，Rht13基因的增加能力更明顯。

表5　盆栽不同小麥品系耗水量和水分利用效率

綜上田間試驗(yàn)與盆栽試驗(yàn)結(jié)果分析，表明Rht13和Rht8基因均有利于WUEy的增加，田間Rht8的增加能力更強(qiáng)，盆栽則為Rht13基因。盆栽的兩種水分條件下四種小麥品系的WUEbm呈現(xiàn)相同的趨勢ZX34>ZX44>ZX33>ZX16，而田間試驗(yàn)下四種小麥品系的WUEbm趨勢沒有盆栽明顯。這可能與田間試驗(yàn)受到的天氣和環(huán)境影響有關(guān)。

3　討 論

國內(nèi)外諸多學(xué)者研究了Rht1，Rht2和Rht8對小麥產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的影響[9,17]，但對Rht13與Rht8的重組自交系的研究相對較少。Rebetzke等[13]研究表明，相對于野生型(高稈)小麥，矮稈小麥?zhǔn)斋@指數(shù)均提高，增幅為Rht8+Rht13>Rht13>Rht8。而本研究田間干旱和灌水條件下、盆栽灌水條件下矮稈系的收獲指數(shù)均高于對照系，與Rebetzke等的研究結(jié)果一致，但矮稈基因?qū)κ斋@指數(shù)的增加能力不同，田間干旱和灌水條件下均為Rht8>Rht13>Rht8+Rht13；盆栽灌水條件下為Rht13>Rht8>Rht8+Rht13；盆栽干旱條件下Rht13的增幅大于Rht8，Rht8+Rht13則降低了收獲指數(shù)，可能也與小麥的遺傳背景和生態(tài)環(huán)境不同有關(guān)。而田間與盆栽試驗(yàn)結(jié)果的差異，可能與兩者試驗(yàn)環(huán)境的不同有關(guān)。

不同矮稈基因?qū)Χ←溒废诞a(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響不同。Rebetzke等[18-19]]認(rèn)為赤霉素敏感的矮稈基因在降低株高的同時(shí)，有利于小麥穗粒數(shù)的增加；矮稈基因Rht13與增加穗粒數(shù)(27%)、籽粒產(chǎn)量(17.5%)、生物量(6.5%)和收獲指數(shù)(12.1%)以及降低穗粒重(6.8%)相關(guān)。含Rht13基因小麥的1 m2穗數(shù)、產(chǎn)量和收獲指數(shù)要顯著高于含Rht8基因的小麥，而含有Rht8+Rht13基因小麥的產(chǎn)量居中[13]。唐娜等的研究表明赤霉素敏感型矮稈基因Rht8對小麥品種的小穗數(shù)和千粒重沒有不利影響，同時(shí)還增加了穗粒數(shù)[9]。而本研究也表明，Rht8基因?qū)ηЯＶ貨]有不利影響。與對照系相比，Rht8基因顯著增加了穗粒數(shù)，且增加能力高于Rht13。在田間干旱和灌水條件下，ZX44品系和ZX34品系的產(chǎn)量分別最高，且二者差異不顯著。兩者在盆栽試驗(yàn)條件下的產(chǎn)量也均較高，ZX34品系略高于ZX44品系。盆栽和田間試驗(yàn)均表明在干旱條件下Rht8+Rht13基因降低了產(chǎn)量，而在灌水條件下增加了產(chǎn)量，增加能力低于Rht8和Rht13基因?？赡苁怯捎谠诟珊禇l件下含Rht8+Rht13基因的小麥較早成熟導(dǎo)致產(chǎn)量較低。因此矮稈基因在水分充足的條件下對小麥有更好的產(chǎn)量收益，這與Mathews[6]研究結(jié)果相似。

WUE是十分復(fù)雜的數(shù)量性狀，對作物來說，直接與產(chǎn)量相關(guān)，受環(huán)境條件影響較大[20]。本試驗(yàn)結(jié)合田間和盆栽試驗(yàn)，比較不同小麥品系WUE的差異。國內(nèi)外關(guān)于Rht13基因和Rht8基因?qū)π←淲UE的影響鮮見報(bào)道，這方面主要集中在Rht1，Rht2和Rht3的近等基因系上。本研究田間和盆栽試驗(yàn)結(jié)果顯示，四種小麥品系在同一水分處理下全生育期耗水量差異不顯著，與Richards的研究結(jié)果矮稈小麥與高稈小麥的耗水量不存在顯著差異相似[14]。Ehdaie等的研究表明，來源于Maringa遺傳背景的Rht1，Rht2和Rht3對WUE具有負(fù)效應(yīng)[15]。本試驗(yàn)結(jié)果與此不同，在田間和盆栽的干旱條件下，Rht8+Rht13基因?qū)Ξa(chǎn)量WUE有不利影響，而Rht13基因和Rht8基因均能提高產(chǎn)量WUE，田間增加能力更強(qiáng)的為Rht8基因，盆栽則為Rht13基因。田間和盆栽灌水條件下，矮稈基因均能提高產(chǎn)量WUE，田間試驗(yàn)條件下四種品系產(chǎn)量WUE順序?yàn)椋篫X44>ZX34>ZX33>ZX16；盆栽則為ZX34>ZX44>ZX33>ZX16。說明在兩種水分條件下，中等株高具有較高的產(chǎn)量WUE，而在干旱條件下株高過高或過矮對產(chǎn)量WUE有不利影響。這與Richards的研究結(jié)果干旱條件下春小麥的WUE隨株高的降低而降低不同[14]，可能由于小麥品種和生長環(huán)境的不同而不同。同時(shí)也說明矮稈基因在水分充足的條件下均能提高小麥產(chǎn)量WUE。田間各品系在兩種水分處理下的生物量WUE差異不顯著；在干旱下，矮稈基因系的生物量WUE低于高稈系，ZX33品系最低；而灌水條件下，矮稈系略高于高稈系。兩種條件下矮稈基因系的生物量WUE較低均與其地上生物量低于高稈系有關(guān)。盆栽兩種條件下，ZX44品系的地上生物量顯著高于對照系，可能與其籽粒產(chǎn)量較高有關(guān)。相比盆栽而言，田間的生物量WUE趨勢較弱，可能與其受環(huán)境因素影響較大有關(guān)。

4　結(jié) 論

本文通過田間和盆栽試驗(yàn)相結(jié)合的方式，研究了矮稈基因Rht13和Rht8對冬小麥產(chǎn)量及水分利用效率的影響。田間干旱條件下，Rht8基因?qū)Ξa(chǎn)量的收益大于Rht13基因，而在水分充足的條件下，Rht13基因帶來更高的產(chǎn)量收益，而盆栽兩種水分條件均是Rht13基因的增產(chǎn)能力大于Rht8基因。Rht8+Rht13基因使株高降低幅度最大，與高稈系相比，雖在大田和盆栽干旱下產(chǎn)量及產(chǎn)量水分利用效率有所降低，但在灌水條件下兩種指標(biāo)均有所提高。這也說明，矮稈基因在充足的水分條件下更能對小麥產(chǎn)量及水分利用效率產(chǎn)生有利影響。綜上所述Rht8基因和Rht13基因均能較顯著地提高產(chǎn)量和WUE。在配合不斷選育的基礎(chǔ)上，含有Rht13基因的小麥?zhǔn)抢^Rht8之后在半干旱地區(qū)小麥高WUE育種中的另一材料。

本文的不足之處在于，相關(guān)結(jié)論僅基于一個(gè)地區(qū)和盆栽一年的試驗(yàn)結(jié)果。

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Comparison of the Effects of Dwarfing Genes Rht8 and Rht13 on Water Use Efficiency of Winter Wheat

WANG Fengjiao1,2,YAN Jiakun3,ZHANG Suiqi1,3,HU Yingang4

(1.State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau,Northwest A&F University,Yangling, Shaanxi 712100,China; 2.College of Life Sciences,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China; 3.Institute of Soil and Water Conservation,Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources,Yangling, Shaanxi 712100,China; 4.College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China)

Water shortage is a serious problem threatening sustainable agricultural development in Northwest China,where winter wheat (Triticum aestivum L.)is the largest water-consuming crop.The objective of this study was to explore the effects of dwarfing genes on the water use efficiency (WUE)and yield of winter wheat in Yangling area.Four recombinant inbred lines (ZX44: Rht8; ZX34: Rht13; ZX33: Rht8+Rht13 and ZX16: rht)of winter wheat Jinmai 47 (Rht8)and Magnif M1 (Rht13)were studied in the field and pot experiments under drought and irrigation conditions.The results showed that the water consumptions of ZX44,ZX34and ZX33lines had no significant difference from that of compared with control line (ZX16)under the same water condition in the field and pot experiments.The yields of four wheat lines in the field experiment under drought condition decreased in the order: ZX44>ZX34>ZX16>ZX33,and their yields decreased in the order: ZX34>ZX44>ZX33>ZX16in the field experiment under irrigation condition.The trend of yields of four wheat lines in the field experiment under drought and irrigation conditions was consistent with them in the pot experiment under drought and irrigation condition.The yield WUE of four wheat lines at yield level in the field experiment under drought condition decreased in the order: ZX44>ZX34>ZX16>ZX33,and decreased in the order of ZX44>ZX34>ZX33>ZX16under irrigation condition.The trend of yield WUE of four wheat lines in the pot experiment under both drought and irrigation condition decreased in the order: ZX34>ZX44>ZX16>ZX33.The yield WUE of ZX34line and ZX44line had no significant difference under the same water condition in the field experiment and also had no significant difference under drought condition in the pot experiment,but the difference was significant under irrigation condition in the pot experiment.The harvest indices of ZX34line and ZX44line were higher under two water condition in the field and pot experiments.The WUE at aboveground biomass level of four wheat lines had no significant difference under the same water condition in the field experiment.The WUE at aboveground biomass level of four wheat lines in the pot experiment under both drought and irrigation conditions decreased the order: ZX34>ZX44>ZX33>ZX16.ZX44line and ZX34line showed the highest yield WUE under the two water status in the field and pot experiments,respectively.Compared with the control,ZX44and ZX34lines presented higher WUE at aboveground biomass level under irrigation condition in the field treatment and appeared under two water status in the pot condition.In conclusion,the yield and WUE of winter wheat can be improved obviously by the introduction of Rht8 gene and Rht13 gene.Winter wheat carrying with Rht13 gene is another material of wheat breeding with high WUE in semi-arid areas on the basis of combining with continuous selection.

winter wheat; dwarfing gene; water use efficiency; yield; aboveground biomass

2016-01-11

2016-02-18

國家科技支撐計(jì)劃“黃土高原旱區(qū)增糧增效潛力與提升技術(shù)研究”(2015BAD22B01)

王鳳嬌(1990—),女,新疆阿克蘇人,碩士研究生,主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail:fengjiaow@126.com

張歲岐(1966—),男,陜西岐山人,研究員,博士生導(dǎo)師,主要從事植物水分生理生態(tài)研究。E-mail:sqzhang@ms.iswc.ac.cn

Q945.79

A

1005-3409(2016)05-0343-07