不同天氣條件對云南4個主要造林樹種幼林光合特性的影響

陳丹丹　歐光龍　陳金龍　柳國元　李齊勤　張時豪　鄭　元

(1. 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 昆明市西山林場，云南 昆明 650100)

?

不同天氣條件對云南4個主要造林樹種幼林光合特性的影響

陳丹丹1歐光龍1陳金龍2柳國元1李齊勤1張時豪1鄭元1

(1. 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 昆明市西山林場，云南 昆明 650100)

以云南松、旱冬瓜、麻櫟、滇青岡滇中地區(qū)4個主要造林樹種幼林為研究對象，探討滇中地區(qū)旱季的晴天和陰天條件對其純林與混交林光合特性的影響，分析每個樹種的凈光合速率 (Pn)、蒸騰速率 (Tr)、水分利用效率 (WUE) 和羧化效率 (CE) 在不同類型的幼齡林分中對天氣變化的響應(yīng)差異。結(jié)果表明：云南松、旱冬瓜在晴天具有更高的凈光合速率、蒸騰速率和羧化效率，在陰天具有更高的水分利用效率；滇青岡在陰天具有更高的凈光合速率、水分利用效率和羧化效率，在晴天具有更高的蒸騰速率；麻櫟的光合特性對晴天和陰天天氣變化的響應(yīng)與其林分類型密切相關(guān)；不同混交模式在晴天和陰天條件下均能有效提高云南松的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率和羧化效率；不同混交模式在陰天條件下對旱冬瓜光合作用與水分利用的促進效應(yīng)更明顯；不同混交模式在晴天和陰天條件下均對滇青岡的凈光合速率、蒸騰速率和羧化效率產(chǎn)生一定的抑制作用，但在陰天條件下也可以適當提高滇青岡的水分利用效率。

云南松；旱冬瓜；麻櫟；滇青岡；混交模式；光合特性

當前，全球氣候變化日益加劇，包括溫室效應(yīng)、降水量和降水格局改變、紫外線輻射增強等環(huán)境問題愈發(fā)嚴峻，由此容易引發(fā)植株形態(tài)結(jié)構(gòu)特征、光合生理功能、生殖繁衍特性的改變[1]，導(dǎo)致植被演替格局和物種進化策略相應(yīng)發(fā)生改變，最終對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生深遠的影響[2-3]。在氣候變化的復(fù)雜背景下，云量變化引起的晴天和陰天會對局部地區(qū)的微氣候環(huán)境產(chǎn)生綜合效應(yīng)，影響地面接收的太陽輻射強度和直射與散射輻射的比例，同時引起熱量與水分的變化，從而對植物的光合作用產(chǎn)生顯著影響[4-5]。因此，不同地區(qū)植物對氣候環(huán)境變化的響應(yīng)已成為國內(nèi)外植物學(xué)家的研究熱點之一。

滇中地區(qū)具有顯著的干濕季分明的氣候特征，強光高溫，季節(jié)性缺水嚴重。滇中地區(qū)的雨季集中在每年6—10月，而旱季長達6～7個月 (11月—翌年5月)，其中3—5月更是持續(xù)干旱逆境時期，人工林能否平穩(wěn)渡過此時期是衡量造林成敗的關(guān)鍵因素。云南松 (Pinusyunnanensis)、旱冬瓜 (Alnusnepalensis)、麻櫟 (Quercusacutissima)、滇青岡 (Cyclobalanopsisglaucoides) 是滇中地區(qū)的主要造林樹種，在滇中地區(qū)的水土保持和生態(tài)建設(shè)中發(fā)揮重要作用。盡管如此，在滇中地區(qū)的獨特氣候條件下，關(guān)于該地區(qū)造林樹種對不同天氣變化的響應(yīng)機制仍然缺乏研究資料和深入了解。

為此，本研究以滇中地區(qū)廣泛種植的云南松、旱冬瓜、麻櫟、滇青岡為對象，選擇滇中地區(qū)旱季，探討晴天和陰天條件對其幼齡純林與混交林光合特性的影響，分析每種植物在不同類型林分中對天氣變化的響應(yīng)差異，旨在為滇中地區(qū)人工林的種植模式和生產(chǎn)管理提供參考依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究地自然概況

研究地位于昆明市西山林場，林場經(jīng)營總面積為4 980 hm2，林業(yè)用地面積4 037 hm2，占總面積的81.07%；全場森林覆蓋率67.12%，有林地覆蓋率66.44%，活立木總蓄積量182 400 m3[6]。研究區(qū)年平均氣溫15 ℃，年降水量1 035 mm，日照長，霜期短，具有典型的亞熱帶高原山地季風(fēng)氣候特點[7]。

1.2研究對象

以研究地種植的滇中地區(qū)4種有代表性的主要造林樹種3年生幼齡純林與混交林為對象，包括：云南松、旱冬瓜、麻櫟、滇青岡純林，以及云-旱-麻、云-旱-滇、云-麻-滇混交林。每種類型林分的種植株行距均為1 m × 1 m，混交林內(nèi)采取株間混交方式。對各類型林分內(nèi)所有幼樹進行每木檢尺，分樹種篩選出標準木各9株，共計117株。

1.3氣體交換測量方法

于滇中地區(qū)旱季，選擇晴朗無云天氣條件 (2014年5月22、23、24日) 和陰天多云天氣條件 (5月28、29、30日)，采用便攜式CO2/H2O分析系統(tǒng)，選取待測樣木中上部南向枝條上的健康成熟葉片，從9：00—11：00原位測量凈光合速率 (Pn)、蒸騰速率 (Tr)、胞間CO2濃度 (Ci) 等光合氣體交換參數(shù)，同步自動記錄光合有效輻射 (PAR)、空氣溫度 (Ta)、空氣CO2濃度 (Ca)、空氣相對濕度 (RH) 等微環(huán)境因子。水分利用效率 (WUE)=Pn/Tr，羧化效率 (CE)=Pn/Ci。在晴天遇到云層短時間遮住太陽時暫停測量進程，待云層移出后太陽直射光照射葉片時重新記錄數(shù)值；在陰天條件下，太陽一直被云層遮蓋，絕大多數(shù)時刻以散射光形式照射葉片[8]。

1.4統(tǒng)計分析

用SPSS 13.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，用Microsoft Office Excel 2003進行數(shù)據(jù)制圖。圖中各項參數(shù)均由平均值 ± 標準誤表示，并用星號表示差異顯著或極顯著。

2　結(jié)果與分析

2.1不同天氣條件下微環(huán)境因子的變化

研究地的光合有效輻射 (PAR)、空氣溫度 (Ta)、空氣CO2濃度 (Ca)、空氣相對濕度 (RH) 等微環(huán)境因子在不同天氣條件下的對比分析結(jié)果見圖1。在晴天條件下，PAR、Ta極顯著高于陰天，RH極顯著低于陰天，而Ca在晴天與陰天的差異不顯著。因此，在滇中地區(qū)的旱季，研究地的PAR、Ta、RH對天氣變化的響應(yīng)更為敏感，是主要的微環(huán)境因子。

*為差異顯著，**為差異極顯著。

圖1不同天氣條件下研究地微環(huán)境因子的對比

Fig.1Contrasts of microenvironmental factors in the study site under different weather conditions

2.2不同天氣條件對云南松幼齡純林及混交林光合特性的影響

云南松幼齡純林及混交林的凈光合速率 (Pn)、蒸騰速率 (Tr)、水分利用效率 (WUE)、羧化效率 (CE) 在不同天氣條件下的對比分析結(jié)果見圖2。在晴天條件下云南松幼樹純林和混交林的Pn、Tr、CE顯著或極顯著高于陰天；而云南松幼樹的WUE在純林模式下輕微低于陰天，在混交林模式下顯著低于陰天。由此表明，云南松在晴天表現(xiàn)出更強的光合作用能力，在陰天具有更高的水分利用效率。

*為差異顯著，**為差異極顯著。

圖2不同天氣條件下云南松幼齡純林與混交林光合特性的對比

Fig.2Contrasts of photosynthetic characteristics ofPinusyunnanensisFranch. in juvenile pure and mixed plantations under different weather conditions

由圖2還可看出，無論晴天還是陰天，云南松幼樹在不同類型混交林中的Pn、Tr、WUE、CE均高于其純林。其中Pn、Tr、CE按數(shù)值大小排序為：云-旱-麻 > 云-旱-滇 > 云-麻-滇 > 云純；WUE排序為：云-旱-滇 > 云-旱-麻 > 云-麻-滇 > 云純。由此表明，3種混交模式在晴天和陰天條件下均能有效提高云南松的光合蒸騰強度與水分利用能力。

2.3不同天氣條件對旱冬瓜幼齡純林及混交林光合特性的影響

旱冬瓜幼齡純林及混交林的凈光合速率 (Pn)、蒸騰速率 (Tr)、水分利用效率 (WUE)、羧化效率 (CE) 在不同天氣條件下的對比分析結(jié)果見圖3。在晴天條件下旱冬瓜幼樹純林和混交林的Pn、Tr、CE顯著或極顯著高于陰天；相反，旱冬瓜幼樹的WUE在純林模式下輕微低于陰天，在混交林模式下顯著低于陰天，表明旱冬瓜的光合特性對晴天和陰天變化的響應(yīng)與云南松一致。

由圖3可知，在晴天條件下，旱冬瓜幼樹在不同類型混交林中的Pn、Tr、WUE、CE與其純林的差異較小 (5.31%～22.97%)；而在陰天條件下旱冬瓜幼樹在混交林中的Pn、Tr、WUE、CE與其純林的差異較大，分別比純林高出94.85%～97.99%、47.29%～51.16%、35.90%～36.18%、113.04%～143.48%。由此表明2種混交模式在陰天條件下對旱冬瓜光合作用與水分利用的促進效應(yīng)更明顯。

*為差異顯著，**為差異極顯著。

圖3不同天氣條件下旱冬瓜幼齡純林與混交林光合特性的對比

Fig.3Contrasts of photosynthetic characteristics ofAlnusnepalensisin juvenile pure and mixed plantations under different weather conditions

2.4不同天氣條件對麻櫟幼齡純林及混交林光合特性的影響

麻櫟幼齡純林及混交林的凈光合速率 (Pn)、蒸騰速率 (Tr)、水分利用效率 (WUE)、羧化效率 (CE) 在不同天氣條件下的對比分析結(jié)果見圖4。晴天和陰天對麻櫟幼樹在純林和混交林中光合參數(shù)的影響各不相同。在晴天條件下麻櫟幼樹純林的Pn與陰天無顯著差異，Tr極顯著高于陰天，WUE和CE分別極顯著和顯著低于陰天。麻櫟幼樹在云-旱-麻混交模式下的Pn、Tr、WUE、CE與陰天的差異均不顯著；麻櫟幼樹在云-麻-滇混交模式下的Pn、WUE、CE顯著高于陰天，Tr輕微高于陰天。以上結(jié)果表明，麻櫟的光合同化與水分利用進程對晴天和陰天的響應(yīng)與其林分類型密切相關(guān)。

*為差異顯著，**為差異極顯著。

圖4不同天氣條件下麻櫟幼齡純林與混交林光合特性的對比

Fig.4Contrasts of photosynthetic characteristics ofQuercusacutissimain juvenile pure and mixed plantations under different weather conditions

2.5不同天氣條件對滇青岡幼齡純林及混交林光合特性的影響

滇青岡幼齡純林及混交林的凈光合速率 (Pn)、蒸騰速率 (Tr)、水分利用效率 (WUE)、羧化效率 (CE) 在不同天氣條件下的對比分析結(jié)果見圖5。在晴天條件下滇青岡幼樹純林和混交林的Pn、WUE顯著或極顯著低于陰天；CE在純林和云-旱-滇混交模式下略低于陰天，在云-麻-滇混交模式下顯著低于陰天；Tr在純林和云-麻-滇混交模式下輕微高于陰天，在云-旱-滇混交模式下顯著高于陰天。以上結(jié)果表明，滇青岡的光合特性對不同天氣變化的響應(yīng)與云南松、旱冬瓜不同，其在陰天表現(xiàn)出更高的光合同化能力和水分利用效率。

由圖5還可看出，無論晴天還是陰天，滇青岡幼樹在不同類型混交林中的Pn、Tr、CE均低于其純林，按數(shù)值大小排序均為滇純 > 云-旱-滇 > 云-麻-滇；而滇青岡幼樹在混交林中的WUE在晴天條件下與其純林差異較小 (3.15%～8.11%)，在陰天條件下與其純林差異較大，比純林高出38.11%～62.18%。由此表明，2種混交模式在晴天和陰天條件下均對滇青岡的光合作用產(chǎn)生一定的抑制作用，但在陰天條件下也可以適當提高滇青岡的水分利用效率。

*為差異顯著，**為差異極顯著。

圖5不同天氣條件下滇青岡幼齡純林與混交林光合特性的對比

Fig.5Contrasts of photosynthetic characteristics ofCyclobalanopsisglaucoidesin juvenile pure and mixed plantations under different weather conditions

3　結(jié)論與討論

晴天和陰天引起的輻射差異對陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳通量進程產(chǎn)生顯著影響[9]，但由于同時受到測定方法、地域環(huán)境條件以及不同植物類型的影響，導(dǎo)致研究結(jié)論存在較大差異[10-11]。例如，晴天條件下，熱帶雨林優(yōu)勢冠層樹種的光合作用、營養(yǎng)生長、繁殖速率顯著高于陰天[4]；蘋果 (Maluspumila) 在晴天的光合強度高于陰天，日變化動態(tài)呈現(xiàn) “雙峰” 和 “單峰” 曲線的轉(zhuǎn)變[12]；北美洲和歐洲6種類型森林在陰天的日固碳量比晴天少60%～80%[10]；黃土高原刺槐 (Robiniapseudoacacia) 在晴天積累更多的日均固碳量，在陰天則表現(xiàn)出很強的光合適應(yīng)能力[8]；濕地凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的日均值及最大光合速率在晴天均顯著高于陰天[13]。相反，陰天條件下，新西蘭山毛櫸 (Faguslongipe-

tiolata) 比晴天能多固定50%的碳[14]；中國西北草地生態(tài)系統(tǒng)在陰天的凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的增長速率高于晴天[15]；新疆胡楊 (Populuseuphratica) 和灰胡楊 (Populuspruinosa) 在陰天的PSII光化學(xué)活性與光合能力高于晴天[16]。然而，加拿大苔草灌叢的固碳量[5]、西藏高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)CO2交換進程[17]不受晴天和陰天天氣條件的影響。由此可見，晴天和陰天條件顯著影響植物的光合作用與固碳能力，但影響效果因不同類型植物而異。

本研究發(fā)現(xiàn)，在滇中地區(qū)的旱季，晴天的光合有效輻射、空氣溫度極顯著高于陰天，而空氣相對濕度極顯著低于陰天。云南松、旱冬瓜在晴天具有顯著更強的光合能力，表現(xiàn)出陽性樹種特點。而滇青岡在陰天具有顯著更高的凈光合速率和水分利用效率，表現(xiàn)出典型的陰生植物特征，該研究結(jié)果與前人對不同年齡滇青岡光合特性的研究結(jié)論一致[18-19]。因此，在滇中地區(qū)營造人工林需要充分考慮不同樹種的光合特性，云南松和旱冬瓜應(yīng)主要種植在光照充足的向陽坡地，滇青岡則應(yīng)選擇陰坡或適當遮蔭生境，這樣才能最大程度發(fā)揮它們的光合潛力。需要指出的是，本研究選擇的4個樹種均處于幼齡期，種間競爭不強，今后需繼續(xù)跟蹤調(diào)查，研究其純林與混交林成熟期的光合特性，具有更大的科學(xué)意義和價值。

綜上所述，得出如下結(jié)論：云南4個主要造林樹種幼林的光合特性對旱季晴天和陰天天氣變化的響應(yīng)不盡相同。具體表現(xiàn)為：云南松、旱冬瓜在晴天具有更高的凈光合速率、蒸騰速率、羧化效率，在陰天具有更高的水分利用效率；滇青岡在陰天具有更高的凈光合速率、水分利用效率、羧化效率，在晴天具有更高的蒸騰速率；麻櫟的光合特性對晴天和陰天天氣變化的響應(yīng)與其林分類型密切相關(guān)；不同混交模式在晴天和陰天條件下均能有效提高云南松的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、羧化效率；不同混交模式在陰天條件下對旱冬瓜光合作用與水分利用的促進效應(yīng)更明顯；不同混交模式在晴天和陰天條件下均對滇青岡的凈光合速率、蒸騰速率、羧化效率產(chǎn)生一定的抑制作用，但在陰天條件下也可以適當提高滇青岡的水分利用效率。

[1]季子敬, 全先奎, 王傳寬. 興安落葉松針葉解剖結(jié)構(gòu)變化及其光合能力對氣候變化的適應(yīng)性[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(21): 6967-6974.

[2]Sherry R A, Zhou X H, Gu S L, et al. Divergence of reproductive phenology under climate warming[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007, 104(1): 198-202.

[3]蔣小雪, 金飚. 氣候變化對植物有性生殖影響的研究進展[J]. 西北植物學(xué)報, 2012, 32(10): 2139-2150.[4]Graham E A, Mulkey S S, Kitajima K, et al. Cloud cover limits net CO2uptake and growth of a rainforest tree during tropical rainy seasons[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2003, 100(2): 572-576.

[5]Letts M G, Lafleur P M, Roulet N T. On the relationship between cloudiness and net ecosystem carbon dioxide exchange in a peatland ecosystem[J]. Ecoscience, 2005, 12(1): 53-59.

[6]陳金龍, 歐弢, 楊劍輝, 等. 昆明西山林場火燒跡地滇青岡人工幼林生長及土壤養(yǎng)分變化分析[J]. 山東林業(yè)科技, 2015(2): 54-56.

[7]王俊峰, 歐光龍, 陳金龍, 等. 基于理論生長方程的云南松火燒跡地幼齡林林分直徑結(jié)構(gòu)[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2014, 34(3): 49-52.

[8]鄭元, 趙忠, 周慧, 等. 晴天和陰天對刺槐光合生理特性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2011, 47(5): 60-67.

[9]Roderick M L, Farquhar G D, Berry S L, et al. On the direct effect of clouds and atmospheric particles on the productivity and structure of vegetation[J]. Oecologia, 2001, 129: 21-30.

[10]Alton P B. Reduced carbon sequestration in terrestrial ecosystems under overcast skies compared to clear skies[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2008, 148(10): 1641-1653.

[11]Gu L H, Fuentes J D, Shugart H H, et al. Responses of net ecosystem exchanges of carbon dioxide to changes in cloudiness: Results from two North American deciduous forests[J]. Journal of Geophysical Research, 1999, 104: 31421-31434.

[12]鄭文君, 范崇輝, 韓明玉. 不同天氣對蘋果葉片光合特性的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2007, 16(6): 124-127.

[13]初小靜, 韓廣軒, 邢慶會, 等. 陰天和晴天對黃河三角洲蘆葦濕地凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2015, 39(7): 661-673.

[14]Hollinger D Y, Kelliher F M, Hunt J E, et al. Carbon dioxide exchange between an undisturbed old-growth temperate forest and the atmosphere[J]. Ecology, 1994, 75(1): 134-150.

[15]Bai Y F, Wang J, Zhang B C, et al. Comparing the impact of cloudiness on carbon dioxide exchange in a grassland and a maize cropland in northwestern China[J]. Ecological Research, 2012, 27: 615-623.

[16]王海珍, 陳加利, 韓路, 等. 天氣類型與地下水位對胡楊和灰胡楊PSII光化學(xué)效率的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2013, 22(2): 251-257.

[17]范玉枝, 張憲洲, 石培禮. 散射輻射對西藏高原高寒草甸凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響[J]. 地理研究, 2009, 28(6): 1673-1681.

[18]曹建新, 張光飛, 張磊, 等. 滇青岡幼苗的光合和生長對不同生長光強的適應(yīng)[J]. 廣西植物, 2008, 28(1): 126-129.

[19]鄭元, 陳詩, 王大瑋, 等. 滇青岡光合響應(yīng)特征曲線研究[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2013, 33(3): 25-30.

(責任編輯韓明躍)

Effects of Different Weather Conditions on Photosynthetic Characteristics of Juvenile Plantations of Four Afforestation Tree Species in Yunnan Province

Chen Dandan1, Ou Guanglong1, Chen Jinlong2, Liu Guoyuan1, Li Qiqin1, Zhang Shihao1, Zheng Yuan1

(1. College of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224, China;2. Xishan Forest Farm of Kunming City, Kunming Yunnan 650100, China)

In this study the effects of sunny and overcast days during dry season in central Yunnan province on photosynthetic characteristics of four afforestation tree species (Pinusyunnanensis,Alnusnepalensis,Quercusacutissima,Cyclobalanopsisglaucoides) in juvenile pure and mixed plantations were investigated, and the responses of net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), water use efficiency (WUE) and carboxylation efficiency (CE) for each tree species in different type juvenile plantations to different weather conditions were analyzed. The results show thatP.yunnanensisandA.nepalensispresent higherPn,Trand CE on sunny days but higher WUE on overcast days.C.glaucoidespresent higherPn, WUE and CE on overcast days but higherTron sunny days. The responses of photosynthetic characteristics ofQ.acutissimato sunny and overcast days are closely related with plantation types. Different mixed patterns improvePn,Tr, WUE and CE ofP.yunnanensisin sunny and/or overcast conditions. Different mixed patterns show better stimulation effects onPnand WUE ofA.nepalensisin overcast conditions. Different mixed patterns have certain inhibition effects onPn,Trand CE ofC.glaucoidesin sunny and/or overcast conditions, while which slightly increase WUE ofC.glaucoidesin overcast conditions.

Pinusyunnanensis,Alnusnepalensis,Quercusacutissima,Cyclobalanopsisglaucoides, mixed pattern, photosynthetic characteristics

10. 11929/j. issn. 2095-1914. 2016. 05. 006

2016-01-23

云南省教育廳科學(xué)研究基金項目 (2012Y227)；西南林業(yè)大學(xué)科研啟動基金項目 (111212)。

鄭元 (1982—)，男，講師，博士。研究方向：植物生理生態(tài)。Email: zhengyuan_001@126.com。

S718.51; S718.43

A

2095-1914(2016)05-0032-07

第1作者：陳丹丹 (1992—)，女，碩士生。研究方向：植物生理生態(tài)。Email: 251905212@qq.com。