重金屬鉛脅迫對刺槐幼苗生長及鉛離子轉(zhuǎn)運(yùn)特性的影響

周　建，江澤平，魏　遠(yuǎn)

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091；2.河南科技學(xué)院 園藝園林學(xué)院，河南 新鄉(xiāng)453003）

重金屬鉛脅迫對刺槐幼苗生長及鉛離子轉(zhuǎn)運(yùn)特性的影響

周建1，2，江澤平1，魏遠(yuǎn)1

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091；2.河南科技學(xué)院 園藝園林學(xué)院，河南 新鄉(xiāng)453003）

為了解刺槐Robinia pseudoacacia對鉛脅迫的耐受程度與耐受機(jī)制，以刺槐幼苗為研究對象，用硝酸鉛溶液澆灌處理，研究幼苗的生長特性、組織鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)（μg·g-1）及離子轉(zhuǎn)運(yùn)特征。結(jié)果表明：250 mg·L-1鉛處理對刺槐幼苗的莖高、地徑、干質(zhì)量、鮮質(zhì)量等有一定的促進(jìn)作用；在中高鉛離子質(zhì)量濃度（≥500 mg·L-1）下，刺槐幼苗的生長受到抑制。隨著鉛處理質(zhì)量濃度的增加，幼苗根系鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著上升（P＜0.05）；莖部鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)先升后降；葉中鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)大體呈現(xiàn)降低趨勢；葉/莖離子轉(zhuǎn)運(yùn)率急劇下降（P＜0.05）；（葉+莖）/根、莖/根離子轉(zhuǎn)運(yùn)率先升后降。通過多元回歸分析，發(fā)現(xiàn)根系鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)、（葉+莖）/根離子轉(zhuǎn)運(yùn)對幼苗干物質(zhì)積累影響最大；莖部鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)、根莖間鉛離子轉(zhuǎn)運(yùn)對幼苗地徑、苗高生長影響最大。圖3表2參23

植物學(xué)；鉛脅迫；刺槐；幼苗；生長；離子轉(zhuǎn)運(yùn)

土壤重金屬污染已成為當(dāng)前亟須解決的重大環(huán)境問題［1-3］。中國大部分區(qū)域土壤目前正在面臨嚴(yán)重的污染問題，近1/5的耕地受到影響，其中鉛鋅銅鎘等4種重金屬污染占全部污染土地面積的70%以上。土壤重金屬污染不僅導(dǎo)致土地生產(chǎn)力下降，也使得重金屬元素進(jìn)入食物鏈，嚴(yán)重危害人類健康。鉛為最重要的土壤重金屬污染元素之一［4］。針對土壤鉛污染，植物修復(fù)是一種非常重要的技術(shù)手段，而修復(fù)植物選擇則是其中的關(guān)鍵。近年來，有關(guān)鉛污染條件下植物修復(fù)的研究報道頗多［5-12］，但主要集中于草本，如蜈蚣草Nephrolepis auriculata，堇菜Viola verecunda，狗牙根Cynodon dactylon，早熟禾Poa annua等［13-16］。草本的生物量較小，根系分布較淺，對重金屬吸收效果存在一定的局限性。因此，篩選對重金屬污染耐性強(qiáng)、富集能力與固定能力強(qiáng)、生物量大的樹種，實(shí)現(xiàn)對重金屬污染物的快速吸收與轉(zhuǎn)移成了植物修復(fù)重金屬污染的新方向與新亮點(diǎn)。本研究以刺槐Robinia pseudoacacia的幼苗生長及鉛離子轉(zhuǎn)運(yùn)特性為對象，研究刺槐對鉛脅迫的耐性程度，通過離子吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，了解刺槐對鉛脅迫的耐受機(jī)制，為鉛污染耐受性樹種選擇奠定理論基礎(chǔ)。

1　材料和方法

1.1試驗(yàn)材料與處理方法

用40℃溫水浸泡刺槐種子24 h，6 h更換1次溫水。將種子埋于含水量60%的濕砂中放在向陽處催芽。待刺槐種子露白時，選取均勻飽滿的刺槐種子360粒，播于事先準(zhǔn)備好的栽培缽中。每只杯子中放入未處理的土壤，播種5顆露白刺槐種子，在種子上蓋上1.00～1.50 cm土壤，澆透水。

待出苗4周后，配制質(zhì)量濃度為0，250，500，1 000和1 500 mg·L-1的硝酸鉛溶液，分別澆灌栽培缽中的刺槐幼苗，直至缽底托盤出現(xiàn)處理液，保證土壤澆透。連續(xù)澆灌3次，1周1次，以蒸餾水作對照。栽培缽4盆·處理-1，3次重復(fù)，共12盆。

1.2生長指標(biāo)測定

待鉛脅迫處理6周后，各個處理水平中選出具有代表性的幼苗，用游標(biāo)卡尺測出幼苗的莖高和地徑。用1/1 000電子天平測量幼苗鮮質(zhì)量。將幼苗放至烘箱內(nèi)，105℃殺青5 min，70℃恒溫處理12 h，烘至恒量后稱干質(zhì)量。重復(fù)3次。

1.3鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定

取烘干幼苗的葉，碾碎、研磨后倒入燒杯，加入7 mL硝酸和2 mL過氧化氫混合，放入微波中消解（150℃，20 min，5 W）后取出，加入體積分?jǐn)?shù)為0.20%的稀硝酸轉(zhuǎn)移至聚四氯乙酸燒杯中，放置電熱板上170℃趕酸至近干，用體積分?jǐn)?shù)為0.20%的稀硝酸轉(zhuǎn)移至25 mL容量瓶中定容。按上述步驟對莖和根進(jìn)行硝化處理。最后用Optima 2100 DV電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（美國PE公司，PerkinElmer）進(jìn)行鉛離子的全量分析。

干物質(zhì)鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)（μg·g-1）=測定液鉛質(zhì)量濃度（mg·L-1）×25 mL/各部分物質(zhì)的干質(zhì)量（g）。

鉛離子轉(zhuǎn)運(yùn)率=（上部位置鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)×相應(yīng)干物質(zhì)質(zhì)量）/（下部位置鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)×相應(yīng)干物質(zhì)質(zhì)量）。

1.4數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 21.0進(jìn)行方差分析、多元線性回歸和相關(guān)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1不同鉛脅迫質(zhì)量濃度下刺槐幼苗的生長性狀

由圖1A可知：在250 mg·L-1鉛處理下，刺槐幼苗的地徑比對照植株地徑增加了2.7%，但差異不顯著（P＞0.05）。隨著鉛質(zhì)量濃度的增加，刺槐幼苗的地徑逐步降低，在1 500 mg·L-1處理下，其幼苗地徑最小。

由圖1B可知：250 mg·L-1鉛處理的刺槐幼苗的莖高比對照植株增加了2.2%，但差異不顯著（P＞0.05）。其他處理下刺槐幼苗的莖高均低于對照，但差異不顯著（P＞0.05），其中在500 mg·L-1處理的幼苗莖高最小，分別比對照與250 mg·L-1處理低14.0%和15.8%。

圖1　鉛脅迫對刺槐幼苗生長性狀地徑（A），苗高（B），鮮質(zhì)量（C）和干質(zhì)量（D）的影響Figure 1　Effect of Pb stress on growth characteristics including diameter（A），seedling height（B），fresh weight（C），dry weight（D）of Robinia pseudoacacia seedlings

250 mg·L-1鉛處理的刺槐幼苗鮮質(zhì)量值最高，比對照植株增加了2.6%，但差異不顯著（P＞0.05，圖1C）。隨著處理質(zhì)量濃度的增加，刺槐幼苗鮮質(zhì)量大體呈降低趨勢，但各處理間差異不顯著（P＞0.05），其中在500 mg·L-1處理的幼苗鮮質(zhì)量值最小，分別比對照與250 mg·L-1處理低17.6%和19.7%。

隨著鉛處理質(zhì)量濃度的增加，幼苗干物質(zhì)質(zhì)量呈現(xiàn)遞減趨勢，各處理之間差異不顯著（P＞0.05），其中1 000 mg·L-1處理的干物質(zhì)質(zhì)量最小，低于對照值23.60%（圖1D）。

2.2不同鉛脅迫質(zhì)量濃度下幼苗各部位鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)

由圖2可知：隨鉛質(zhì)量濃度的上升，鉛在根中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸增加，在中低質(zhì)量濃度（≤500 mg·L-1）時，根部鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加幅度較小，處理間差異不顯著（P＞0.05）；當(dāng)鉛質(zhì)量濃度大于500 mg·L-1時，鉛在根部的質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加（P＜0.05），尤其在1 000和1 500 mg·L-1時，幼苗根系中鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別達(dá)到70.81和93.28 μg·g-1。隨著鉛處理質(zhì)量濃度上升，刺槐幼苗莖部鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)單峰曲線，先上升后下降；各相鄰處理間差異較大，變化顯著（P＜0.05），且在500 mg·L-1處理中幼苗莖部的鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高（39.42 μg·g-1）。各處理幼苗葉片的鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于對照植株，但差異均不顯著（P＞0.05）。

2.3不同鉛脅迫質(zhì)量濃度下幼苗各部位鉛離子轉(zhuǎn)運(yùn)率

根據(jù)圖3A可知：隨鉛脅迫質(zhì)量濃度的升高，各處理植株的葉/莖離子轉(zhuǎn)運(yùn)率急劇下降，均顯著低于對照值（P＜0.05）；在各試驗(yàn)處理中，500 mg·L-1處理植株的葉/莖離子轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著低于其他處理（P＜0.05），其他處理之間差異不顯著（P＞0.05）。

圖2　鉛脅迫對刺槐幼苗根（A），莖（B），葉（C）鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Figure 2　Effect of Pb stress on Pb ion content of root（A），stem（B）and leaf（C）of Robinia pseudoacacia seedlings

在中低質(zhì)量濃度（≤500 mg·L-1）時，隨脅迫質(zhì)量濃度的升高，幼苗的莖/根離子轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著上升（P＜0.05）；當(dāng)鉛質(zhì)量濃度大于500 mg·L-1時，隨鉛質(zhì)量濃度的增大，離子轉(zhuǎn)運(yùn)率逐漸降低，其中1 000，1 500 mg·L-1處理的植株莖/根離子轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著低于500 mg·L-1處理（P＜0.05），但兩處理之間差異不顯著（P＞0.05）（圖3B）。

與莖/根離子轉(zhuǎn)運(yùn)相似，隨著鉛處理質(zhì)量濃度增加，幼苗的（葉+莖）/根離子轉(zhuǎn)運(yùn)率在中低質(zhì)量濃度（≤500 mg·L-1）階段急劇升高，250，500 mg·L-1兩處理的離子轉(zhuǎn)運(yùn)率均顯著高于對照值（P＜0.05）；隨鉛處理質(zhì)量濃度進(jìn)一步增大，幼苗（葉+莖）/根離子轉(zhuǎn)運(yùn)率急劇降低，顯著低于500 mg·L-1處理值與對照值（P＜0.05），但高質(zhì)量濃度處理之間差異不顯著（P＞0.05）（圖3C）。

圖3　鉛脅迫對刺槐幼苗根、莖、葉間鉛離子轉(zhuǎn)運(yùn)率的影響Figure 3　Effect of Pb stress on Pb ion transfer ratio between root，stem and leaf of Robinia pseudoacacia seedlings

2.4鉛脅迫條件下幼苗生長特性與鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)、轉(zhuǎn)運(yùn)率的相關(guān)性

在刺槐幼苗干質(zhì)量、地徑及苗高與幼苗根鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)、莖鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)、根莖轉(zhuǎn)運(yùn)率、莖葉轉(zhuǎn)運(yùn)率、地上地下轉(zhuǎn)運(yùn)率之間進(jìn)行相關(guān)分析。從表1可以看出：鉛脅迫幼苗生長與植物組織鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)、鉛離子轉(zhuǎn)運(yùn)特性存在相關(guān)性。幼苗干物質(zhì)質(zhì)量與根系鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)及莖葉轉(zhuǎn)運(yùn)呈顯著性相關(guān)（P＜0.05）或極顯著性相關(guān)（P＜0.01）；幼苗地徑生長與根系鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)、莖葉轉(zhuǎn)運(yùn)及（葉+莖）/根離子轉(zhuǎn)運(yùn)（地上地下轉(zhuǎn)運(yùn)）呈顯著性相關(guān)（P＜0.05）；苗高生長僅與葉鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著性相關(guān)（P＜0.05），可能與葉片鉛離子影響生長素形成，進(jìn)而影響細(xì)胞延長，限制苗高生長有關(guān)。

表1　鉛脅迫條件下刺槐幼苗干質(zhì)量、地徑及苗高與幼苗根鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)、莖鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)、根莖轉(zhuǎn)運(yùn)率、莖葉轉(zhuǎn)運(yùn)率、地上地下轉(zhuǎn)運(yùn)率之間的皮爾遜指數(shù)Table 1　Pearson correlation of dry weight，stem diameter and height，respectively，to Pb ion contens of root，stem and leaf and Pb ion transfer ratios of root to stem，stem to leave，and root to both stem and leaf in Robinia pseudoacacia seedlings under Pb stress

2.5鉛脅迫條件下鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)及轉(zhuǎn)運(yùn)特性對刺槐幼苗生長的影響

幼苗干物質(zhì)是植株生物量積累最直接的指標(biāo)，也是植物生理功能的最佳體現(xiàn)；幼苗高生長與地徑生長直接反應(yīng)植株縱向與橫向發(fā)育的狀況，體現(xiàn)出植物細(xì)胞延長生長與分裂的能力。同時，刺槐幼苗上述3個生長指標(biāo)分別受幼苗根鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)、莖鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)、根莖轉(zhuǎn)運(yùn)率、莖葉轉(zhuǎn)運(yùn)率、地上地下轉(zhuǎn)運(yùn)率等6個指標(biāo)影響。為了評估各因素對鉛脅迫條件下刺槐幼苗生長的影響程度，就對幼苗干質(zhì)量、苗高、地徑與上述6個指標(biāo)分別進(jìn)行多元回歸分析。然后，根據(jù)各指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)的絕對值來比較其對鉛脅迫植株的影響程度。

由表2可發(fā)現(xiàn)：對刺槐幼苗的生物量積累影響最大的因素為根系鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)，次之為葉片鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)，莖部鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響最小。同時，從組織的鉛離子轉(zhuǎn)運(yùn)、分配來說，地上地下轉(zhuǎn)運(yùn)對植物干物質(zhì)積累影響最大，莖葉轉(zhuǎn)運(yùn)次之，而根莖間的鉛離子轉(zhuǎn)運(yùn)影響最小。

影響刺槐幼苗地徑生長的最大因素是莖部鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)，次之為葉片鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)，影響最小的根系鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)。此外，根莖間鉛離子轉(zhuǎn)運(yùn)對幼苗橫向生長影響最大，地上地下轉(zhuǎn)運(yùn)次之，而莖葉轉(zhuǎn)運(yùn)影響最小。

對刺槐幼苗高生長產(chǎn)生影響的最大因素是莖部鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)，根系鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)為次要因素，葉片鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響最小。此外，根莖間鉛離子轉(zhuǎn)運(yùn)對幼苗高生長影響最大，次要因素為地上地下轉(zhuǎn)運(yùn)，而莖葉轉(zhuǎn)運(yùn)對苗高生長影響最小。

表2　鉛脅迫下刺槐幼苗干質(zhì)量、苗高與地徑和幼苗根鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)等6個特征指標(biāo)之間的多元回歸分析Table 2　Multiple regression analysis of dry weight，height and stem diameter in relation to six parameters of contents and tansfer ratios of lead ion in Robinia pseudoacacia seedlings under Pb stress

3　討論

3.1不同鉛離子質(zhì)量濃度對刺槐幼苗生長的影響

在本研究中，250 mg·L-1的鉛離子質(zhì)量濃度處理對刺槐幼苗的苗高、地徑、鮮質(zhì)量有一定促進(jìn)作用。這與鉛脅迫下小麥Triticum aestivum［17］，巨桉Eucalyptus grandis［18］幼苗的變化規(guī)律相似。有研究者認(rèn)為［19］，在低質(zhì)量濃度的鉛脅迫下，植物的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）等均有所增加，增加了植物對逆境的適應(yīng)能力，促進(jìn)了植物的生長發(fā)育。

在中高質(zhì)量濃度（≥500 mg·L-1）下，隨鉛離子質(zhì)量濃度的增加，刺槐幼苗的莖高、地徑以及植株的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量大體呈漸下降趨勢?？赡苁请S著土壤中鉛離子質(zhì)量濃度急劇增加，植物體內(nèi)富集的鉛離子質(zhì)量濃度超過了植物本身的耐受程度，促使葉綠體瓦解，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低［20］，抗氧化性酶體系活性降低［10］，使得植物受到重金屬毒害，抑制了刺槐幼苗的生長。

3.2刺槐鉛離子轉(zhuǎn)運(yùn)特性對其耐受鉛脅迫的影響

植物通過抑制重金屬離子跨膜吸收等機(jī)制，將大量重金屬離子阻止在根部，限制重金屬向地上部位運(yùn)輸，降低體內(nèi)的重金屬離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)，從而減輕植物本身受到的傷害［21］。分析刺槐各組織間鉛離子轉(zhuǎn)運(yùn)特性，發(fā)現(xiàn)葉與莖的離子轉(zhuǎn)運(yùn)率逐步降低，而地上部與地下部、莖與根的轉(zhuǎn)運(yùn)率先升后降，500 mg· L-1時離子轉(zhuǎn)運(yùn)率達(dá)到峰值。刺槐鉛離子主要富集在根部，部分聚集在莖，向葉部轉(zhuǎn)移較少，其富集模式與黑麥草Lolium perenne，高羊茅Festuca elata，鵝觀草Roegneria kamoji等比較相似［22-23］，這樣可減輕葉片光合系統(tǒng)遭到損傷，維持受脅迫植株的光合生產(chǎn)能力，提高植株對鉛脅迫的耐受能力與存活率。500 mg·L-1是刺槐幼苗的一個關(guān)鍵閾值，當(dāng)鉛脅迫質(zhì)量濃度大于閾值時，鉛離子在組織內(nèi)部的存儲、轉(zhuǎn)運(yùn)模式發(fā)生變化，起到了主動防御的效果。在高質(zhì)量濃度條件下，鉛離子在刺槐根部富集，同時減少向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)，這是刺槐幼苗對鉛脅迫傷害的一種主動防御機(jī)制，也是對鉛脅迫的主要耐受機(jī)制。

3.3鉛脅迫條件下刺槐幼苗生長的綜合影響機(jī)制

通過多元回歸發(fā)現(xiàn)，根系鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)與地上/地下部分離子轉(zhuǎn)運(yùn)率對刺槐幼苗的生物量積累影響最大。這種模式應(yīng)該是與根系積累鉛離子，然后轉(zhuǎn)運(yùn)到葉片，破壞葉綠體，損傷光合結(jié)構(gòu)與功能，最終影響有機(jī)物質(zhì)積累相關(guān)。影響刺槐幼苗地徑與苗高生長的最大因素均是莖部鉛離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)與根/莖間鉛離子轉(zhuǎn)運(yùn)率。這種模式與根部吸收鉛離子，轉(zhuǎn)運(yùn)到莖部積累，損傷形成層的細(xì)胞分生功能與莖部細(xì)胞的延長功能，從而限制了刺槐幼苗地徑與苗高生長有關(guān)。

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Growth and ion transport with Pb stress in Robinia pseudoacacia seedlings

ZHOU Jian1，2，JIANG Zeping1，WEI Yuan1
（1.Research Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China；2.School of Horticulture and Landscape Architecture，Institute of Science and Technology of Henan，Xinxiang 453003，Henan，China）

To explore Robinia pseudoacacia（Black Locust）tolerance and mechanism to lead（Pb）stress，R. pseudoacacia seedlings were first watered with solutions of Pb（NO3）2dissolved in distilled water.Then，properties of growth，lead concentration（μg·g-1），and ion transfer in stressed seedlings were analyzed using multivariate linear regression analysis，Ducan multiple comparison and single factor test design with treatments of 250，500，1 000 and 1 500 mg·L-1and 3 replications.Experimental results showed that 250 mg·L-1of Pb（NO3）2solution slightly promoted height，stem diameter，and seedling dry and fresh weights，but these decreased when lead concentration was subsequently increased.Lead content significantly increased（P＜0.05）with accumulation found in roots；seedling stems showed a lead increase（P＜0.05）and a subsequent decrease（P＜0.05）.In stressed seedlings leaf concentration declined in these treatments of 250 to 1 500 mg·L-1.In addition，the lead ion transfer-ratio for stem to leaf significantly declined（P＜0.05）.However，as lead concentration increased，the root to stem and root to both stem and leaf concentration increased（P＜0.05）and then decreased（P＜0.05）.The multivariate linear regression analysis，showed that the most important factors affecting accumulation of dry biomass were 1）lead concentration in roots and 2）ion transfer ratio of root to both stem and leaf.Also in stressed seedlings lead concentration in stems and ion transfer ratio of root to stem the most significantly affected（P＜0.05）growth of height and of stem diameter.It was drawn that lead accumulation in root and inhibition of its transfer could prevent leaves from damage deriving from lead stress，and they would be the tolerance mechanism to lead stress for Robinia pseudoacacia seedlings.［Ch，3 fig.2 tab.23 ref.］

botany；lead（Pb）stress；Robinia pseudoacacia；seedling；growth；ion transport

S718.43

A

2095-0756（2016）05-0742-07

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.05.003

2015-11-02；

2016-01-06

“十二五”國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2012BAC09B03）；河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目（162102110133）

周建，副教授，博士，從事園林植物逆境生理生態(tài)研究。E-mail：zj200102@163.com。通信作者：魏遠(yuǎn)，助理研究員，博士，從事木本植物逆境研究。E-mail：weiyuan_caf@126.com

浙 江 農(nóng) 林 大 學(xué) 學(xué) 報，2016，33（5）：742-748

Journal of Zhejiang A＆F University