不同干擾方式對(duì)桂西北灌草植被物種多樣性和生產(chǎn)力的影響

韋蘭英, 韋啟忠, 莫祝平, 童德文

(廣西林業(yè)勘測(cè)設(shè)計(jì)院, 南寧 530011)

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不同干擾方式對(duì)桂西北灌草植被物種多樣性和生產(chǎn)力的影響

韋蘭英, 韋啟忠, 莫祝平, 童德文

(廣西林業(yè)勘測(cè)設(shè)計(jì)院, 南寧 530011)

灌草植被在生態(tài)系統(tǒng)功能的維持中發(fā)揮著重要作用，不同的干擾方式可能改變退化土地灌草植被的多樣性及其分布格局，甚至多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系。以未受干擾的植被作為對(duì)照，研究放牧和火燒兩種主要干擾對(duì)桂西北灌草植被的物種多樣性和生產(chǎn)力的影響，并分析了兩者之間的關(guān)系。結(jié)果表明：放牧和火燒處理均降低了灌木的物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，但放牧處理的均勻度指數(shù)與對(duì)照相比無(wú)顯著差異，火燒處理反而顯著增加了其均勻度指數(shù)。對(duì)草本而言，放牧不影響物種豐富度指數(shù)，但顯著降低了Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)；火燒顯著降低了物種豐富度指數(shù)，但不影響Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)。與對(duì)照相比，放牧和火燒均降低了灌木的地上和地下部分生物量，但兩者對(duì)草本的地上和地下生物量卻產(chǎn)生了正面影響或無(wú)影響。此外，這兩種干擾方式對(duì)灌木和草本多樣性與生產(chǎn)力間關(guān)系的影響具有不一致性。

干擾; 多樣性; 生產(chǎn)力; 灌草植被; 退化土地; 桂西北

當(dāng)前，干擾活動(dòng)作為不可忽視的因素正在強(qiáng)烈甚至不可逆轉(zhuǎn)地改變著地表的植被組成及其多樣性[1-2]。作為植物群落的兩個(gè)重要特征，物種組成和多樣性不僅影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，還影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[2-3]。生產(chǎn)力作為重要的生態(tài)系統(tǒng)功能，與物種多樣性關(guān)系密切[4-6]，除物種多樣性外，植物群落本身的性質(zhì)(特征)、外界環(huán)境條件、干擾方式均可影響群落生產(chǎn)力[7-9]，而且各因素間具有復(fù)雜的關(guān)系。然而，由于研究時(shí)間和研究尺度的不同，多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能存在不同的關(guān)系[3-4,6-7,10-11]，這可能也是目前許多試驗(yàn)研究得不到一個(gè)統(tǒng)一的物種豐富度—生產(chǎn)力關(guān)系模式的主要原因[12]。但大多數(shù)研究認(rèn)為，在相同的氣候條件和植被類型下，物種組成和多樣性對(duì)生產(chǎn)力的作用主要取決于組成群落中各物種的功能特征(物種組成)及其關(guān)系(多樣性)對(duì)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)。然而，干擾條件下這種關(guān)系將會(huì)如何改變尚不清楚。

與森林相比，灌草植被在生物多樣性、環(huán)境保護(hù)和地力維持等方面發(fā)揮著重要作用。放牧和火燒作為生態(tài)系統(tǒng)的兩種主要干擾方式，可能會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程產(chǎn)生深刻影響，如Heisler等發(fā)現(xiàn)放牧和火燒可能會(huì)改變植物群落的組成，結(jié)構(gòu)和多樣性格局，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能[13-14]。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)，放牧對(duì)植物群落物種組成、多樣性和生產(chǎn)力的影響與植物群落類型及其生產(chǎn)力緊密相關(guān)[15-16]。隨著生產(chǎn)力的增加，放牧導(dǎo)致物種組成發(fā)生更多的變化[15]，對(duì)不同的植物群落而言，放牧反而能增加群落的多樣性[17]，而火災(zāi)有利于增加已經(jīng)建立的灌木群落的蓋度及其豐富度[13]。這就表明干擾對(duì)植物群落的影響還與干擾特征、植物群落特征及植物的生物學(xué)特性和受干擾地點(diǎn)的資源條件有關(guān)。

由于受不合理的人類活動(dòng)(采伐、放牧、火燒和開(kāi)墾)的影響，桂西北大面積天然植被遭受破壞，原生植被幾乎不再存在。植被破壞的后果不僅導(dǎo)致大規(guī)模的土地退化，還導(dǎo)致了生物多樣性的喪失和生產(chǎn)力的下降。目前，灌草植被是該區(qū)域退化土地的主要植被類型。研究干擾條件下灌草植被的多樣性和生產(chǎn)力特征，有助于了解灌草植被在維持生態(tài)系統(tǒng)功能中的重要作用。本研究以桂西北未受干擾的灌草植被作為對(duì)照，研究放牧和火燒兩種主要干擾方式對(duì)灌草植被物種多樣性、生產(chǎn)力及多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的影響。開(kāi)展這一研究，有助于了解放牧和火燒這兩種主要干擾方式對(duì)退化土地灌草植被的多樣性及其生產(chǎn)力的影響，有助于預(yù)測(cè)這種影響對(duì)該區(qū)域植物多樣性與分布格局的可能效應(yīng)。

1　研究區(qū)自然條件和研究方法

1.1研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于廣西西北部的田林縣高龍鄉(xiāng)者車村(23°58′—25°37′N，104°47′—106°55′E )，該區(qū)域地處珠江上游，屬云貴高原的東南邊緣，位于南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均溫20℃，年均降雨量1 500 mm。該區(qū)歷史上分布有大面積森林，但由于人類活動(dòng)的影響(如過(guò)度采伐、開(kāi)墾、薪柴、放牧以及火燒等)，區(qū)域植被退化十分嚴(yán)重，原生植被幾乎不再存在，現(xiàn)有植被大多數(shù)為人工種植的馬尾松林、杉木林和竹林。灌草植被是退化土地的主要植被類型，遭受放牧、火燒的樣地均有20 a歷史，主要的植物種類有野牡丹(MelastomacandidumD.Don)、柃木(E.japonicaThunb)、粗糠柴(Mallotusphilippensis)、鐵芒箕(Dicranopterislinearis(Burm.)Underw.)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus(Labill.)Warb．)、蔓生莠竹(Microstegiumvagans(Nees ex Steud.) A．Camus．)和纖毛鴨嘴草(I.indicum(Houtt.) Merr.)等，其樣地基本特征如表1所示。

表1　研究樣地概況

1.2研究方法

于2007年5—8月對(duì)研究區(qū)域內(nèi)遭受不同類型干擾的灌草植被進(jìn)行樣方調(diào)查，放牧樣地為長(zhǎng)期放牧樣地，火燒樣地每年經(jīng)受一次火燒，我們于火燒后半年進(jìn)行采樣。每個(gè)類型分別設(shè)置4個(gè)10 m×10 m的樣地，每個(gè)樣地內(nèi)部再隨機(jī)布置4個(gè)2 m×2 m的樣方進(jìn)行植被調(diào)查。各樣方設(shè)置后，先用GPS確定樣方的位置，并記錄相關(guān)地理位置指標(biāo)和立地條件(經(jīng)度、緯度、海拔、坡向和坡位)，然后調(diào)查樣方內(nèi)灌木和草本的種類和數(shù)量。植被調(diào)查后，采用全部收獲法分別測(cè)定樣方中出現(xiàn)的灌木和草本的地上和地下生物量。測(cè)定時(shí)，地下部分挖至無(wú)根系為止，然后將灌木和草本分開(kāi)，分別測(cè)定各自地上和地下部分生物量的鮮重，并取出相應(yīng)樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室，85℃烘干，測(cè)定其干重。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用物種豐富度指數(shù)(Ma)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J)進(jìn)行多樣性的分析，計(jì)算公式如下[19]：

(1) 豐富度指數(shù)：

物種豐富度指數(shù)(R)=出現(xiàn)在樣方中的物種數(shù)

(2) Shannon-Wiener指數(shù)(H′)：

(3) Pielou均勻度指數(shù)(J)：

式中：Pi為第i種的個(gè)體數(shù)ni占所有種的個(gè)體總數(shù)n的比例，即Pi=ni/n；S為物種數(shù)；i=1，2，3。

采用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件包(SPSS 16.0 for Windows,Chicago,USA)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析、One-Way ANOVA方差分析，并用LSD法進(jìn)行多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.1不同干擾方式對(duì)灌木和草本物種多樣性的影響

對(duì)照、放牧和火燒灌木的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化范圍為5～8，1.42～1.87，0.84～0.94。草本的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化范圍為4～5，0.85～1.10，0.50～0.69(圖1)。與對(duì)照相比，放牧和火燒均顯著降低了灌木的物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(p<0.001)，但放牧不影響其均勻度指數(shù)(p>0.05)，火燒顯著增加了均勻度指數(shù)(p<0.001)。對(duì)草本而言，放牧不影響物種豐富度指數(shù)(p>0.05)，但顯著降低了Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)(p<0.01)；火燒顯著降低了物種豐富度指數(shù)(p<0.05)，不影響Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)(p>0.05)?？梢?jiàn)，放牧和火燒對(duì)灌木和草本的物種豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和均勻度指數(shù)(J)均產(chǎn)生了不同程度的影響，不同處理間差異顯著。

注:不同大寫字母代表不同干擾方式間灌木物種數(shù)差異顯著，不同小寫字母代表不同處理間草本物種數(shù)差異顯著。

圖1不同干擾方式對(duì)灌木和草本物種多樣性的影響

2.2不同干擾方式對(duì)灌木和草本地上、地下生物量的影響

放牧和火燒均顯著降低了灌木地上部分生物量(AGB)和地下部分生物量(BGB)(p<0.001)，放牧和火燒的地上和地下生物量無(wú)顯著差異(p>0.05)(圖2)。放牧顯著增加了草本的地上部分生物量(AGB)，對(duì)其地下部分生物量(BGB)無(wú)影響(p>0.05)；火燒顯著增加了草本的地上和地下生物量(p<0.001)。

注:大寫字母代表不同干擾方式間灌木物種數(shù)的差異，小寫字母代表草本間的差異。

圖2不同干擾方式對(duì)灌木和草本生物量的影響

2.3不同干擾方式對(duì)灌木和草本物種多樣性和生物量關(guān)系的影響

2.3.1不同干擾方式對(duì)豐富度指數(shù)與生物量關(guān)系的影響物種豐富度與群落地上與地下生物量的關(guān)系在對(duì)照、放牧和火燒間存在差異(圖3)。與對(duì)照相比，放牧和火燒處理沒(méi)有改變灌木地上部分生物量與物種多樣性間的正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性減弱；放牧處理改變了草本地上部分生物量與物種多樣性的關(guān)系，火燒處理兩者關(guān)系與對(duì)照相同，為負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性增強(qiáng)。與對(duì)照相比，火燒和放牧對(duì)物種豐富度與地下生物量間的影響與對(duì)地上部分生物量與物種多樣性間的關(guān)系相似。

圖3不同干擾方式對(duì)物種數(shù)與生物量關(guān)系的影響

2.3.2不同干擾方式對(duì)多樣性指數(shù)與生物量的關(guān)系影響對(duì)照、放牧和火燒處理的灌木Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與地上和地下生物量均為正相關(guān)關(guān)系；草本shannon-Wiener多樣性指數(shù)則與地上和地下生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖4)?？梢?jiàn)，與對(duì)照相比，放牧和火燒并沒(méi)有改變地上、地下部分生物量與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)之間的關(guān)系，但兩者相關(guān)性減弱(圖4)。

2.3.3不同干擾方式對(duì)均勻度指數(shù)與生物量關(guān)系的影響對(duì)照和放牧灌木均勻度指數(shù)與地上和地下生物量均為正相關(guān)關(guān)系，但是火燒處理則為負(fù)相關(guān)關(guān)系；對(duì)照和放牧草本均勻度指數(shù)與地上和地下生物量為負(fù)相關(guān)關(guān)系，火燒處理則相反(圖5)。可見(jiàn)，放牧沒(méi)有改變灌木和草本均勻度指數(shù)與地上和地下生物量的關(guān)系，但是火燒處理則改變了這種關(guān)系。

圖4不同干擾方式對(duì)多樣性指數(shù)與生物量關(guān)系的影響

3　討論與結(jié)論

放牧和火燒作為主要的干擾活動(dòng)，是植被組成及其動(dòng)態(tài)變化的主要驅(qū)動(dòng)因素[20-21]。通常情況下，人們認(rèn)為放牧和火燒一般會(huì)降低物種豐富度、多樣性和生產(chǎn)力[14,22-23]，如果能免于放牧，一般能增加物種豐富度[24]。事實(shí)上，放牧不僅能改變物種的時(shí)空分布格局[25]，也可能增加物種豐富度和多樣性[17,26]，這取決于放牧的程度[27]。放牧主要是通過(guò)改變土壤條件進(jìn)而改變植物間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，從而改變?nèi)郝浣M成和多樣性[28]。由于火燒可能對(duì)種子庫(kù)及其萌發(fā)和定居產(chǎn)生正面或負(fù)面影響，因此一般會(huì)改變植被的組成和結(jié)構(gòu)[21,23]，但對(duì)物種多樣性的影響卻表現(xiàn)為增加、降低或者無(wú)影響[13,29-31]。

本研究中，放牧和火燒均顯著降低了灌木的物種豐富度和多樣性指數(shù)，但對(duì)草本物種豐富度和多樣性指數(shù)卻產(chǎn)生了不同的影響，這表明外界干擾對(duì)植物群落的影響不僅因干擾方式而異，也因群落類型不同而異[21]。雖然避免放牧能增加物種數(shù)量，但是同時(shí)對(duì)物種均勻度也會(huì)產(chǎn)生影響，因此，合理的放牧和適宜的火燒，對(duì)維持生物多樣性和關(guān)鍵的生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程均具有非常重要的作用[27,31]。

圖5不同干擾方式對(duì)均勻度指數(shù)與生物量關(guān)系的影響

劉玲玲等[27]對(duì)滇西北不同管理方式亞高山草地的物種多樣性和生物量的研究發(fā)現(xiàn)，適量放牧有利于地上生物量的凈增長(zhǎng)，過(guò)度放牧將促使生物量向地下轉(zhuǎn)移，但大多數(shù)情況下，放牧一般會(huì)增加向地下部分分配的生物量[27,31]，這是由于放牧可能通過(guò)改變植物—土壤的反饋關(guān)系，進(jìn)而改變植物的生物量分配[20]。然而，本研究中放牧反而減少了灌木的地下部分生物量，但對(duì)草本的地上和地下生物量卻產(chǎn)生了正面影響或無(wú)影響，這可能是由于本研究中的放牧強(qiáng)度與前人研究不同，同時(shí)表明灌木和草本對(duì)放牧的響應(yīng)程度不同?；馃龑?duì)灌木和草本地上和地下生物量的影響與放牧對(duì)灌木和草本對(duì)地上與地下生物量的影響相同，這可能是由于火燒清除灌木后對(duì)草本反而產(chǎn)生有利了影響，與Nayaka等[31]研究一致。

漆良華等[32]對(duì)不同植物群落的物種多樣性與生物量的研究發(fā)現(xiàn)，可用“S”曲線較好地描述退化土地物種豐富度與群落生物量之間的關(guān)系，雙曲線能較好地描述群落多樣性指數(shù)、群落均勻度指數(shù)與生物量之間的關(guān)系。本研究中，物種豐富度與生物量的關(guān)系表現(xiàn)為正相關(guān)、負(fù)相關(guān)和無(wú)相關(guān)三種關(guān)系。目前，關(guān)于干擾對(duì)植物群落多樣性與生產(chǎn)力間關(guān)系的影響至今還沒(méi)有一致的結(jié)論，二者的關(guān)系主要有單增、單峰、正線性相關(guān)、對(duì)數(shù)線性增加以及無(wú)顯著相關(guān)等類型[4,5,12,33]，其中無(wú)相關(guān)性出現(xiàn)的最多[34]。多樣性與生產(chǎn)力間以多種方式相關(guān)，可能是由于各種機(jī)制間的相互作用以及環(huán)境復(fù)雜性和時(shí)空尺度分析的差異性導(dǎo)致[8]，也可能是由于研究區(qū)域、研究尺度和多樣性指標(biāo)選擇差異等因素導(dǎo)致。本研究中，與對(duì)照相比，放牧和火燒并未改變灌木物種多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系，但相關(guān)性減弱；放牧處理改變了草本物種多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系。放牧和火燒對(duì)物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的影響存在不確定性，這可能與干擾方式有關(guān)，但也可能是由于退化土地灌草植被物種多樣性和生產(chǎn)力之間不存在必然的因果聯(lián)系，這與袁自強(qiáng)等[34]的研究一致。因?yàn)樵谧匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)中，物種的分布、數(shù)量、特征先決于環(huán)境條件，研究位點(diǎn)間環(huán)境因子的差異往往影響群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力的關(guān)系。

我們研究發(fā)現(xiàn)均勻度指數(shù)與生產(chǎn)力的關(guān)系(地上和地下生物量)要高于豐富度指數(shù)與生產(chǎn)力的關(guān)系，這與Ebrahimi 等[24]的研究一致，可能是由于均勻度指數(shù)對(duì)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)更大導(dǎo)致。一般說(shuō)來(lái)，物種豐富度高的立地，生產(chǎn)力也較高，豐富度指數(shù)與生產(chǎn)力關(guān)系較弱，主要是由于研究區(qū)域的灌草植被為稀疏植被[35]。盡管由于復(fù)雜的地形、氣候和傳統(tǒng)的土地利用實(shí)踐活動(dòng)，山區(qū)具有較多的生物多樣性，然而由于放牧和火燒，卻對(duì)灌木生物多樣性產(chǎn)生了負(fù)面的影響，但對(duì)草本多樣性和生物量卻無(wú)影響或產(chǎn)生了正面影響?？梢?jiàn)，放牧和火燒對(duì)桂西北退化土地灌木和草本多樣性和生產(chǎn)力的影響還存在不確定性。因此，未來(lái)研究中，我們應(yīng)該考慮生物因素和非生物因素以及與之相連的環(huán)境因素和人類干擾活動(dòng)(如放牧和火燒等)，因?yàn)檫@些因素可能會(huì)通過(guò)改變生態(tài)系統(tǒng)條件進(jìn)而改變植被組成或?qū)е氯肭种参锏某霈F(xiàn)，進(jìn)而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的改變[1,17,36]，這種改變對(duì)于退化生態(tài)系統(tǒng)尤為關(guān)鍵。未來(lái)研究我們應(yīng)該綜合這方面考慮，以期為預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化提供科學(xué)依據(jù)。

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Effects of Different Disturbances on Species Diversity and Productivity of the Shrub-Grass Vegetation on the Degraded Land in Northwest Guangxi, China

WEI Lanying, WEI Qizhong, MO Zhuping, TONG Dewen

(GuangxiForestInventoryandPlanningInstitute,Nanning530011,China)

Shrub-grass vegetation plays an important role in maintaining the functions of ecosystems. On degraded lands, different disturbances might alter species diversity and distribution pattern of shrub-grass vegetation, and even the relationship between plant species diversity and productivity. However, our knowledge of the consequences of these effects on diversity and composition of ground flora remains very poor. In this study, we examined the species diversity, productivity and the relationship between diversity and productivity in undisturbed, grazing and fire vegetation of northwest Guangxi. It′s found that shrubs exhibited lower species richness and Shannon-Wiener index under both grazing and fire treatments than those of the undisturbed site. Moreover, compared with undisturbed treatment, the evenness index of shrubs differed insignificantly under grazing treatment, while it′s reduced by fire treatment. With respect to grass species, grazing had no influence on their diversity, but it did reduce the Shannon-Wiener index and evenness index distinctly. On the contrary, fire treatment decreased the grass species diversity, whereas it showed little effect on the Shannon-Wiener index and evenness index. In addition, the relationship between species diversity and productivity of shrubs and grasses was also affected inconsistently by grazing and fire treatment.

disturbance; species diversity; productivity; shrub-grass vegetation; degraded land; Northwest Guangxi

2015-10-16

2015-11-20

廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目(桂財(cái)教[2015]139號(hào);廣西“新世紀(jì)十百千人才工程”專項(xiàng)基金(桂人社辦〔2012〕第92號(hào));廣西林業(yè)科技項(xiàng)目(桂林科字〔2014〕第21號(hào))

韋蘭英(1980—),女,廣西桂林人,博士,助理研究員,研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)。E-mail:weilanyingccn@163.com

韋啟忠(1964—),男,廣西上林人,學(xué)士,高級(jí)工程師,研究方向?yàn)榱謽I(yè)調(diào)查規(guī)劃。E-mail:wqz1978@sina.com

Q948

A

1005-3409(2016)04-0288-06