• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    人工誘導(dǎo)對(duì)魚(yú)類(lèi)性別分化和性別決定的影響綜述

    2014-07-18 14:53:41單紅周?chē)?guó)勤陳樹(shù)橋茆健強(qiáng)
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2014年1期
    關(guān)鍵詞:魚(yú)類(lèi)

    單紅 周?chē)?guó)勤 陳樹(shù)橋 茆健強(qiáng)

    摘要:魚(yú)類(lèi)性別控制對(duì)于水產(chǎn)養(yǎng)殖具有十分重要的指導(dǎo)意義。目前用于生產(chǎn)實(shí)踐的魚(yú)類(lèi)人工性別控制方法有很多,包括溫度、外源激素和芳香化酶抑制劑等,但大多數(shù)仍然處于探索與試驗(yàn)階段。本文通過(guò)對(duì)魚(yú)類(lèi)性別決定機(jī)制、相關(guān)基因及人工誘導(dǎo)魚(yú)類(lèi)性別分化的方法等方面國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展的闡述,為魚(yú)類(lèi)性別控制、調(diào)控養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的經(jīng)濟(jì)性狀等提供有益的參考。

    關(guān)鍵詞:魚(yú)類(lèi);性別決定;性別分化;人工誘導(dǎo)

    中圖分類(lèi)號(hào):S917文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A文章編號(hào):1002-1302(2014)01-0197-03

    收稿日期:2013-05-20

    基金項(xiàng)目:江蘇省水產(chǎn)三項(xiàng)工程項(xiàng)目(編號(hào):PJ2011-1)。

    作者簡(jiǎn)介:?jiǎn)渭t(1980—),女,江蘇南京人,博士,高級(jí)工程師,主要從事水生動(dòng)物遺傳育種研究。E-mail:jiangxue0011@sina.com。魚(yú)類(lèi)性別決定的基因型在受精時(shí)就己經(jīng)形成,但作為一種低等脊椎動(dòng)物,千差萬(wàn)別的生活環(huán)境決定了其性別決定方式的多樣化。大量研究結(jié)果表明,雌雄異體魚(yú)類(lèi)的性別決定除受遺傳因素的控制外,也容易受到環(huán)境因素諸如溫度、光照、水質(zhì)和外源激素等的影響。因此,多年來(lái)在魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐中,對(duì)于一些雌、雄魚(yú)經(jīng)濟(jì)性狀差異較大的養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi),人們一直探索著如何通過(guò)人工誘導(dǎo)的方式提高養(yǎng)殖群體中雌魚(yú)或雄魚(yú)的比例,以提高養(yǎng)殖產(chǎn)量和獲得經(jīng)濟(jì)價(jià)值高(如生長(zhǎng)率和個(gè)體大小等)的商品魚(yú)。因此,研究魚(yú)類(lèi)的性別決定以及各種人為因素對(duì)性別分化的影響,在魚(yú)類(lèi)發(fā)育生物學(xué)理論上和養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐上都具有重要的意義。

    1魚(yú)類(lèi)性別決定及相關(guān)基因

    魚(yú)類(lèi)性別決定機(jī)制非常復(fù)雜,幾乎具有所有脊椎動(dòng)物的性別決定方式,存在從雌雄同體到雌雄異體的各種性別類(lèi)型,性逆轉(zhuǎn)是魚(yú)類(lèi)中較為常見(jiàn)的現(xiàn)象。與其他高等脊椎動(dòng)物不同,在許多魚(yú)類(lèi)中決定性別的基因不明顯地集中于性染色體,常染色體上的基因也參與到性別決定中,這些基因共同決定和控制魚(yú)類(lèi)的初始性別。近年來(lái),隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展,魚(yú)類(lèi)性別決定相關(guān)基因的研究取得了一些重要進(jìn)展。其中,研究較多的有DMY基因、芳香化酶基因、Sox基因家族和Dmrt基因家族等,這為從分子水平上闡明魚(yú)類(lèi)的性別決定和分化機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

    1.1DMY基因

    DMY(DM domain gene on Y-chromosome)基因是在青鳉(Oryzias latipes)體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的1個(gè)性別決定基因,也是首次在非哺乳類(lèi)脊椎動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)的性別決定候選基因。Matsuda等用重組斷點(diǎn)法將青鳉的性別決定區(qū)定位于Y染色體 530 kb 的區(qū)段上,隨后發(fā)現(xiàn)了1個(gè)性反轉(zhuǎn)XY雌性個(gè)體,進(jìn)一步分析將性別決定區(qū)縮小到250 kb區(qū)段,鳥(niǎo)槍法測(cè)序得到了27個(gè)基因,其中1個(gè)是Y染色體特異的,含有DM結(jié)構(gòu)域,故命名為DMY[1]。Shinomiya等通過(guò)大量調(diào)查發(fā)現(xiàn)在野生青鳉種群中大約存在1%的性別反轉(zhuǎn)個(gè)體,并且檢測(cè)出他們都攜帶有突變的DMY基因,進(jìn)一步證實(shí)了DMY基因是青鳉的性別決定基因[2]。但隨后的研究發(fā)現(xiàn),一些與青鳉親緣關(guān)系較近的物種及其他硬骨魚(yú)類(lèi)中均未發(fā)現(xiàn)DMY基因的同源基因,表明它不是魚(yú)類(lèi)中廣泛存在的性別決定基因。

    1.2芳香化酶基因

    芳香化酶(aromatase)是催化雄激素向雌激素轉(zhuǎn)化的一個(gè)關(guān)鍵酶,它能夠催化睪酮和雄烯二酮等雄激素轉(zhuǎn)化為雌激素[3]。在芳香化反應(yīng)過(guò)程中,細(xì)胞色素P450芳香化酶起主導(dǎo)作用,對(duì)調(diào)節(jié)整個(gè)性類(lèi)固醇激素的平衡有重要意義。Sudhakumari等詳細(xì)研究了尼羅羅非魚(yú)(Oreochromis niloticus)P450芳香化酶基因的表達(dá)與作用,結(jié)果顯示P450芳香化酶基因在雌雄魚(yú)體中具有明顯的表達(dá)差異,在卵巢中的表達(dá)顯著強(qiáng)于在精巢中的表達(dá)[4];在對(duì)奧利亞羅非魚(yú)(Oreochromis aureus)的研究中發(fā)現(xiàn),P450芳香化酶僅在卵巢中表達(dá),精巢中無(wú)表達(dá)[5];青鳉[6]和歐洲海鱸(Dicentrarchus labrax)[7]的P450芳香化酶亦在卵巢中表達(dá),精巢中幾乎不表達(dá)。此外,魚(yú)類(lèi)體內(nèi)芳香化酶的表達(dá)水平和活性還與雌激素生成量以及生殖細(xì)胞發(fā)育有關(guān)。莫桑比克羅非魚(yú)(Tilapia mossambica)卵巢合成17β-雌二醇的能力與芳香化酶mRNA水平及蛋白含量密切相關(guān);虹鱒魚(yú)(Oncorhynchus mykiss)體內(nèi)促性腺激素的含量隨芳香化酶活性的提高而增加;日本鰻鱺(Anguilla japonica)血液中17β-雌二醇的含量與芳香化酶的活性有關(guān),濾泡細(xì)胞層分泌17β-雌二醇的量取決于芳香化酶活性的高低。

    1.3Sox基因家族

    Sox(sry-related box)基因家族含有1個(gè)SRY樣HMG盒,廣泛參與包括性別決定與性腺分化在內(nèi)的多個(gè)性腺發(fā)育事件。其中受到較多重視的是Sox9基因,其HMG結(jié)構(gòu)域可與DNA序列特異性結(jié)合,而該區(qū)域的突變將會(huì)使其失去結(jié)合能力從而導(dǎo)致性反轉(zhuǎn)。Northern雜交分析結(jié)果表明,Sox9在大鱗副泥鰍(Paramisgurnus dabryanus)精巢中高表達(dá),表明該基因與精巢形成和分化有關(guān)。Yokoi等從青鳉中分離出Sox9基因,原位雜交分析發(fā)現(xiàn)其主要在成魚(yú)的卵巢中表達(dá),在精巢中表達(dá)較少,表明其在性腺分化過(guò)程中具有不同的作用方式[8]。Galay-Burgos等[9]和Hett等[10]分別從歐洲海鱸和歐洲大西洋鱘(Acipenser sturio)中獲得12個(gè)和8個(gè)Sox基因,其中部分存在基因重復(fù)現(xiàn)象,這些在魚(yú)類(lèi)中克隆到的與哺乳動(dòng)物性別決定基因的同源基因沒(méi)有保守的性別決定功能,或者其功能有待于進(jìn)一步驗(yàn)證。

    1.4DMRT基因家族

    DMRT(doublesex and mab-3 related transcription factor)基因家族是1類(lèi)轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子,含有果蠅的doublesex基因和線(xiàn)蟲(chóng)mab-3基因共有的DM-domain蛋白序列,其編碼的產(chǎn)物以鋅指方式與特異的DNA序列相結(jié)合,調(diào)控基因表達(dá)[11]。其中Dmrt1是一個(gè)與性別決定和性腺分化的相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子編碼基因,被認(rèn)為是脊椎動(dòng)物中最原始的性別相關(guān)基因,為繼Sox9之后發(fā)現(xiàn)的又1個(gè)性別相關(guān)的重要基因。Guo等發(fā)現(xiàn)DMRT1基因在斑馬魚(yú)(Danio rerio)精巢和卵巢發(fā)育中都有表達(dá),證明DMRT基因不僅與其精巢發(fā)育密切相關(guān),而且在卵巢發(fā)育過(guò)程中也起到重要作用[12]。此外,魚(yú)類(lèi)中DMRT基因家族的功能變化很多,其很多成員都有明顯的組織特異性,與性別分化有著一定的聯(lián)系。

    2人工誘導(dǎo)魚(yú)類(lèi)性別分化

    2.1溫度誘導(dǎo)魚(yú)類(lèi)性別分化

    環(huán)境因素對(duì)性別決定和分化影響的現(xiàn)象已在包括野生型種群和實(shí)驗(yàn)種群在內(nèi)的39種硬骨魚(yú)中發(fā)現(xiàn),最主要的因素是溫度,其次是種群密度、鹽度、pH值、光周期等。魚(yú)類(lèi)的溫度依賴(lài)型性別決定(temperature-dependental sex-determination,TSD)大致可以劃分為3種類(lèi)型。第1種類(lèi)型是高溫下生成較多的雄性低溫則生成較多的雌性,大多數(shù)魚(yú)類(lèi)均屬于此種類(lèi)型。Dcotta等利用高溫處理性別分化期的尼羅羅非魚(yú),發(fā)現(xiàn)升溫可使尼羅羅非魚(yú)的芳香化酶mRNA表達(dá)水平降低,雌二醇分泌量減少,最終使基因型為雌性的個(gè)體雄性化[13]。Desprez等研究報(bào)道,奧利亞羅非魚(yú)的雌雄比率隨著溫度的變化而變化,在34 ℃時(shí)后代雄性比例高達(dá)97.8 %;在27 ℃時(shí)雌、雄比例趨于平衡,雄性為63%[14]。Uchida等研究發(fā)現(xiàn)分別在28.5、35、37 ℃水溫條件下飼養(yǎng)雌性基因型斑馬魚(yú)至40 d,性腺出現(xiàn)雄性化的比率不斷上升,分別為0、688%和100%[15]。第2種類(lèi)型則與之相反,高溫下為雌性,低溫為雄性。Blaquez等在海鱸魚(yú)中發(fā)現(xiàn)其發(fā)育處于15 ℃時(shí)雄性占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),在24~25 ℃時(shí),雄性比例下降至27%以下;性染色體為XY的鯰魚(yú)(Ictalurus unctuatus),在其性別決定的關(guān)鍵時(shí)期,高溫使群體趨向雌性;大馬哈魚(yú)(Oncorhynchus nerka)在溫度升高時(shí)群體發(fā)育也趨向雌性[16]。第3種類(lèi)型是高低溫均誘導(dǎo)出單性雄性種群,中間溫度發(fā)育為性比1 ∶1的種群。如泥鰍(Misgurnus anguillicautus)[17]和大鱗副泥鰍[18]在高溫(25~30 ℃)處理下均能得到明顯的偏雄性群體,雄性比率達(dá)80%以上,而在20 ℃條件下發(fā)育形成性比接近1 ∶1的種群;牙鲆(paralichthys olivaceus)[19]在升溫及降溫時(shí),其雌性個(gè)體比例減少,中間溫度時(shí)種群比為1 ∶1。

    2.2外源激素誘導(dǎo)魚(yú)類(lèi)性別分化

    自1969年日本學(xué)者Yamamoto提出用外源性激素誘導(dǎo)魚(yú)類(lèi)雄性化和雌性化的設(shè)想后,幾十年來(lái)國(guó)內(nèi)外相繼有許多學(xué)者在各種不同的魚(yú)類(lèi)進(jìn)行了外源類(lèi)固醇激素誘發(fā)性逆轉(zhuǎn)的試驗(yàn)。通過(guò)對(duì)魚(yú)體進(jìn)行性激素的處理,使魚(yú)群體由基因型的雄性或雌性轉(zhuǎn)變成為具有功能性的表現(xiàn)型雌性或雄性,常用方法有注射、口服、浸泡和將激素藥丸植入魚(yú)體內(nèi)等。

    具有雄性化效應(yīng)的外源激素如17α-甲基睪酮(17α-MT)、17β-去甲雄三烯醇酮(TB)、醋酸去甲雄三烯醇酮(TBA)、11-酮基睪酮(11-KT)、11β-羥雄烯二酮(OHA)等,它們能夠影響?hù)~(yú)類(lèi)性腺發(fā)育過(guò)程,改變魚(yú)體個(gè)體內(nèi)源激素表達(dá)水平,從而引起魚(yú)類(lèi)群體性別比率的改變。將性成熟的雄性斑馬魚(yú)暴露于不同濃度的17α-MT中,發(fā)現(xiàn)當(dāng)濃度達(dá)到6.4 ng/L和8.5 ng/L時(shí)即可明顯抑制內(nèi)源酮基睪酮(KT)和睪酮(T)的表達(dá),62.3 ng/L的17α-MT使KT和T的表達(dá)水平分別降低了96.6%和79.8%[20]。Sone等研究發(fā)現(xiàn),雌性食蚊魚(yú)(Gambusia affinis)幼魚(yú)暴露于1 μg/L和10 μg/L TB中,28 d后雌魚(yú)體內(nèi)出現(xiàn)卵精巢結(jié)構(gòu),卵巢中出現(xiàn)精子[21]。Arslan等采用1 mg/L TBA處理黑斑刺蓋太陽(yáng)魚(yú)(Pomoxis nigromaculatus)幼魚(yú),發(fā)現(xiàn)暴露組雄魚(yú)比例為100%,完全偏離了對(duì)照的1 ∶1比例;同樣,17β-雌二醇(E2),17α-乙炔基雄二醇(EE2),二乙基己烯雌酚(DES)等雌激素對(duì)魚(yú)類(lèi)具有雌性化效應(yīng),能夠誘發(fā)魚(yú)類(lèi)性腺向雌性化方向發(fā)育,導(dǎo)致雄魚(yú)發(fā)育成為功能性雌魚(yú)[22]。Wang等采用含有不同濃度E2的飼料分別喂養(yǎng)30 d齡大鰭鱗鰓太陽(yáng)魚(yú)(Lepomis macrochirus)60 d后,發(fā)現(xiàn)大部分雄魚(yú)性腺發(fā)育為卵巢樣結(jié)構(gòu),其中 150 mg/kg 實(shí)驗(yàn)組魚(yú)體雌性化效應(yīng)最為明顯[23]。Labadie等[24]研究結(jié)果表明低濃度EE2能夠抑制大菱鲆(Psetta maxima)體內(nèi)雄烯二酮和11-KT的合成,降低其在血漿中的含量,精巢中出現(xiàn)雌激素的表達(dá)。用10 μg/L DES處理雄性銀鯉(Carassius auratus)14 d后,發(fā)現(xiàn)魚(yú)體內(nèi)精母細(xì)胞解體,精巢結(jié)構(gòu)明顯退化并向卵巢方向發(fā)育[25]。

    2.3芳香化酶抑制劑(aromatase inhabit,AI)誘導(dǎo)魚(yú)類(lèi)性別分化

    芳香化酶是將睪酮轉(zhuǎn)化成17β-雌二醇的一個(gè)關(guān)鍵酶,若將其抑制必然會(huì)導(dǎo)致17β-雌二醇不能合成,從而使尚未分化的幼魚(yú)由于缺乏雌激素而趨向雄性化。因此,在魚(yú)苗性未分化階段用芳香化酶抑制劑(AI)抑制芳香化酶的作用,可以在一定程度上誘導(dǎo)雄性化個(gè)體的產(chǎn)生。Piferrer等在用AI處理斑馬魚(yú)時(shí),在飼料中添加AI濃度為10 μg/g,雄魚(yú)比例達(dá)625%;加大AI的濃度到100 μg/g或500 μg/g時(shí),雄魚(yú)率均達(dá)到100%;如果使用AI時(shí)伴用低劑量的MT會(huì)達(dá)到更好的雄性化效果[26];但Bhandari等發(fā)現(xiàn),外源雌激素會(huì)完全阻礙AI的作用,抑制其趨向雄性化的可能[27]。

    參考文獻(xiàn):

    [1]Matsuda M,Nagahama Y,Shinomiya A,et al. DMY is a Y-specific DM-domain gene required for male development in the medaka fish[J]. Nature,2002,417(6888):559-563.

    [2]Shinomiya A,Otake H,Togashi K,et al. Field survey of sex-reversals in the medaka,Oryzias latipes:genotypic sexing of wild populations[J]. Zoological Science,2004,21(6):613-619.

    [3]Conley A J,Corbin C J,Hughes A L. Adaptive evolution of mammalian aromatases:lessons from Suiformes[J]. Journal of Experimental Zoology Part A-Ecological Genetics and Physiology,2009,311(5):346-357.

    [4]Sudhakumari C C,Senthilkumaran B,Kobayashi T,et al. Ontogenic expression patterns of several nuclear receptors and cytochrome P450 aromatases in brain and gonads of the Nile tilapia Oreochromis niloticus suggests their involvement in sex differentiation[J]. Fish Physiology and Biochemistry,2005,31(2/3):129-135.

    [5]唐永凱,李建林,陳文華,等. 奧利亞羅非魚(yú)卵巢芳香化酶基因的克隆及其表達(dá)[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué),2008,15(5):729-737.

    [6]Zhou L Y,Wang D S,Shibata Y,et al. Characterization,expression and transcriptional regulation of P450c17-I and-II in the medaka,Oryzias latipes[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications,2007,362(3):619-625.

    [7]Blazquez M,Gonzalez A,Papadaki M,et al. Sex-related changes in estrogen receptors and aromatase gene expression and enzymatic activity during early development and sex differentiation in the European sea bass(Dicentrarchus labrax)[J]. General and Comparative Endocrinology,2008,158(1):95-101.

    [8]Yokoi H,Kobayashi T,Tanaka M,et al. Sox9 in a teleost fish,medaka(Oryzias latipes):evidence for diversified function of Sox9 in gonad differentiation[J]. Molecular Reproduction and Development,2002,63(1):5-16.

    [9]Galay-Burgos M,Llewellyn L,Mylonas C C,et al. Analysis of the Sox gene family in the European sea bass(Dicentrarchus labrax)[J]. Comparative Biochemistry and Physiology Part B:Biochemistry & Molecular Biology,2004,137(2):279-284.

    [10]Hett A K,Pitra C,Jenneckens I,et al. Characterization of Sox9 in European Atlantic sturgeon(Acipenser sturio)[J]. Journal of Heredity,2005,96(2):150-154.

    [11]唐永凱,王光花,吳婷婷.奧利亞羅非魚(yú)DMRT1,DMO基因片段的克隆及序列分析[J]. 生物技術(shù),2006,16(2):1-3.

    [12]Guo Y,Cheng H,Huang X,et al. Gene structure,multiple alternative splicing,and expression in gonads of zebrafish Dmrt1[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications,2005,330(3):950-957.

    [13]DCotta H,F(xiàn)ostier A,Guiguen Y,et al. Aromatase plays a key role during normal and temperature-induced sex differentiation of tilapia Oreochromis niloticus[J]. Molecular Reproduction and Development,2001,59(3):265-276.

    [14]Desprez D,Melard C. Effect of ambient water temperature on sex determination in the blue tilapia Oreochromis aureus[J]. Aquaculture,1998,162(1/2):79-84.

    [15]Uchida D,Yamashita M,Kitano T,et al. An aromatase inhibitor or high water temperature induce oocyte apoptosis and depletion of p450 aromatase activity in the gonads of genetic female zebrafish during sex-reversal[J]. Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Molecular & Integrative Physiology,2004,137(1):11-20.

    [16]Blaquez M,Zanuy S,Carillo M,et al. Effects of rearing temperature on sex differentiation in the European sea bass(Dicentrarchus labrax L.)[J]. Journal of Experimental Zoology,1998,281(3):207-216.

    [17]Tomoko N,Katsutoshi A,Taiga H,et al. Effect of temperature on sex ratios of normal and gynogenetic diploid loach[J]. Fisheries Science,1998,64(5):753-758.

    [18]南平,杜啟艷,燕帥國(guó),等. 溫度對(duì)泥鰍和大鱗副泥鰍性腺分化的影響和CYP19a基因的克隆與時(shí)空表達(dá)[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué),2005,12(4):407-413.

    [19]Yamamoto E. Studies on sex-manipulation and production of cloned populations in hirame,Paralichthys olivaceus(Temminck et Schlegel)[J]. Aquaculture,1999,173(1/2/3/4):235-246.

    [20]Andersen L,Goto-Kazeto R,Trant J M,et al. Short-term exposure to low concentrations of the synthetic androgen methyltestosterone affects vitellogenin and steroid levels in adult male zebrafish(Danio rerio)[J]. Aquatic Toxicology,2006,76(3/4):343-352.

    [21]Sone K,Hinago M,Itamoto M,et al. Effects of an androgenic growth promoter 17β-trenbolone on masculinization of mosquitofish(Gambusia affinis)[J]. General and Comparative Endocrinology,2005,143(2):151-160.

    [22]Arslan T,Phelps R P. Production of monosex male black crappie,Pomoxis nigromaculatus,populations by multiple androgen immersion[J]. Aquaculture,2004,234(1/2/3/4):561-573.

    [23]Wang H P,Gao Z,Beres B,et al. Effects of estradiol-17β on survival,growth performance,sex reversal and gonadal structure of bluegill sunfish Lepomis macrochirus[J]. Aquaculture,2008,285(1/2/3/4):216-223.

    [24]Labadie P,Budzinski H. Alteration of steroid hormone profile in juvenile turbot(Psetta maxima)as a consequence of short-term exposure to 17α-ethynylestradiol[J]. Chemosphere,2006,64(8):1274-1286.

    [25]Yang L,Lin L,Weng S,et al. Sexually disrupting effects of nonylphenol and diethylstilbestrol on male silver carp(Carassius auratus)in aquatic microcosms[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety,2008,71(2):400-411.

    [26]Piferrer F,Zanuy S,Carrillo M,et al. Brief treatment with an aromatase inhibitor during sex differentiation causes chromosomally female salmon to develop as normal,functional males[J]. Journal of Experimental Zoology,1994,270(3):255-262.

    [27]Bhandari R K,Alam M A,Higa M,et al. Evidence that estrogen regulates the sex change of honeycomb grouper(Epinephelus merra),a protogynous hermaphrodite fish[J]. Journal of Experimental Zoology Part A:Comparative Experimental Biology,2005,303(6):497-503.李家富,張濤,陸勤勤,等. 不同溫度條件下條斑紫菜葉綠素的熒光特征[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,42(1):200-203.

    猜你喜歡
    魚(yú)類(lèi)
    魚(yú)類(lèi)可以生存的極限紀(jì)錄誕生
    基于MFCC和ResNet的魚(yú)類(lèi)行為識(shí)別
    魚(yú)類(lèi)運(yùn)動(dòng)會(huì)
    和魚(yú)類(lèi)學(xué)家交朋友
    2050年大海里的塑料將多過(guò)魚(yú)類(lèi)
    奇妙的古代動(dòng)物 泥盆紀(jì)的魚(yú)類(lèi)
    魚(yú)類(lèi)是怎樣保護(hù)自己的
    南海鲆科魚(yú)類(lèi)一新紀(jì)錄——八斑土佐鲆
    海洋中只有魚(yú)類(lèi)生存嗎
    魚(yú)類(lèi)怎樣呼吸
    av播播在线观看一区| 欧美日韩国产mv在线观看视频 | 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 校园人妻丝袜中文字幕| 在线观看美女被高潮喷水网站| 激情 狠狠 欧美| 日韩av免费高清视频| 少妇人妻久久综合中文| 精品国产三级普通话版| 午夜日本视频在线| 边亲边吃奶的免费视频| 大话2 男鬼变身卡| 久久女婷五月综合色啪小说| 欧美激情国产日韩精品一区| 人妻一区二区av| 日韩电影二区| av黄色大香蕉| 99热这里只有是精品50| 久久精品国产亚洲av天美| 中文字幕制服av| 99热全是精品| 免费看av在线观看网站| 国产精品久久久久久久久免| 国产精品蜜桃在线观看| 国产精品一二三区在线看| 人妻系列 视频| 18禁动态无遮挡网站| 国产精品伦人一区二区| 久久久久国产精品人妻一区二区| 最近2019中文字幕mv第一页| 99热全是精品| 国产一级毛片在线| 久久久久久久国产电影| 欧美极品一区二区三区四区| 国产精品伦人一区二区| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 国产精品一区www在线观看| 国产 精品1| 精品人妻熟女av久视频| 51国产日韩欧美| 狂野欧美激情性bbbbbb| 国产精品一区www在线观看| 超碰97精品在线观看| 久久精品夜色国产| 亚洲成人一二三区av| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 91精品国产九色| 超碰97精品在线观看| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 熟女人妻精品中文字幕| 亚洲精品第二区| 久久久久网色| 在线免费十八禁| 午夜激情福利司机影院| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 久热久热在线精品观看| 九九爱精品视频在线观看| av在线app专区| 国产日韩欧美在线精品| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 色5月婷婷丁香| 内射极品少妇av片p| 亚洲国产日韩一区二区| 久久婷婷青草| 婷婷色综合大香蕉| 午夜福利高清视频| 2022亚洲国产成人精品| 少妇被粗大猛烈的视频| 最新中文字幕久久久久| 国内揄拍国产精品人妻在线| 久久99热这里只有精品18| 七月丁香在线播放| 日韩三级伦理在线观看| 在线观看三级黄色| 欧美另类一区| 男女国产视频网站| 久久影院123| 日本爱情动作片www.在线观看| 久久97久久精品| av国产久精品久网站免费入址| 嫩草影院入口| 99久国产av精品国产电影| 丝袜脚勾引网站| 日韩一区二区三区影片| 欧美高清性xxxxhd video| 欧美成人午夜免费资源| 亚洲第一av免费看| 国产午夜精品一二区理论片| 久久久精品免费免费高清| 久热这里只有精品99| 亚洲精品一二三| 内射极品少妇av片p| 欧美三级亚洲精品| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 日日啪夜夜撸| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 亚洲怡红院男人天堂| 久久久久视频综合| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 国国产精品蜜臀av免费| 91在线精品国自产拍蜜月| 国产精品av视频在线免费观看| 亚洲综合色惰| 精品午夜福利在线看| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 国产中年淑女户外野战色| 国产 精品1| 久久久久视频综合| 91精品伊人久久大香线蕉| 国产老妇伦熟女老妇高清| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 如何舔出高潮| 国产精品99久久久久久久久| 精品国产乱码久久久久久小说| 中国国产av一级| 最近2019中文字幕mv第一页| 人人妻人人看人人澡| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 欧美性感艳星| 亚洲精品国产av蜜桃| 99久久精品一区二区三区| 免费观看在线日韩| 丰满人妻一区二区三区视频av| 91aial.com中文字幕在线观看| av福利片在线观看| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 国产黄色视频一区二区在线观看| 最后的刺客免费高清国语| 视频区图区小说| 国产在线视频一区二区| 国产 一区 欧美 日韩| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 在线观看美女被高潮喷水网站| 欧美高清成人免费视频www| 能在线免费看毛片的网站| 亚州av有码| 国产亚洲5aaaaa淫片| 在线天堂最新版资源| 少妇精品久久久久久久| 下体分泌物呈黄色| 亚洲av综合色区一区| 久久韩国三级中文字幕| 国产精品一区二区在线不卡| 国产爱豆传媒在线观看| 久久久久久久亚洲中文字幕| 免费在线观看成人毛片| 国产精品久久久久久av不卡| 久久综合国产亚洲精品| 免费av中文字幕在线| 各种免费的搞黄视频| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 日韩av在线免费看完整版不卡| 99精国产麻豆久久婷婷| 亚洲av二区三区四区| 国产精品秋霞免费鲁丝片| av卡一久久| 国产日韩欧美亚洲二区| 中文天堂在线官网| 超碰av人人做人人爽久久| 国产一级毛片在线| av.在线天堂| 国产亚洲欧美精品永久| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 久久精品国产亚洲av涩爱| 亚洲第一区二区三区不卡| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 高清毛片免费看| 免费看不卡的av| 久久久久久久大尺度免费视频| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 久久久久久久久久久免费av| 男女下面进入的视频免费午夜| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 欧美成人a在线观看| 久久久久性生活片| 中文字幕久久专区| av.在线天堂| 深夜a级毛片| 国产亚洲91精品色在线| av在线播放精品| 午夜激情福利司机影院| 成年女人在线观看亚洲视频| 精品国产露脸久久av麻豆| 日韩制服骚丝袜av| 高清不卡的av网站| 晚上一个人看的免费电影| 亚洲久久久国产精品| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 久久久成人免费电影| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 少妇人妻精品综合一区二区| 一个人免费看片子| 免费大片黄手机在线观看| 免费人妻精品一区二区三区视频| 一级毛片电影观看| 在线 av 中文字幕| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 亚洲无线观看免费| 免费观看av网站的网址| 色网站视频免费| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 色婷婷av一区二区三区视频| 嫩草影院新地址| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 久久久久久人妻| 国产欧美日韩精品一区二区| 黄色一级大片看看| 男女啪啪激烈高潮av片| 又大又黄又爽视频免费| 高清av免费在线| 亚洲成人手机| 久久久久精品性色| 国产伦理片在线播放av一区| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 黄色怎么调成土黄色| 99久久人妻综合| 两个人的视频大全免费| 校园人妻丝袜中文字幕| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 久久久久国产精品人妻一区二区| 99精国产麻豆久久婷婷| 国产黄片视频在线免费观看| 成年女人在线观看亚洲视频| 久久久久久伊人网av| 秋霞在线观看毛片| 男女免费视频国产| 卡戴珊不雅视频在线播放| 黄色欧美视频在线观看| 少妇丰满av| 精品一区二区三区视频在线| 九草在线视频观看| 青春草亚洲视频在线观看| 国产爽快片一区二区三区| 色综合色国产| 日韩强制内射视频| 男人添女人高潮全过程视频| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 国产精品三级大全| 18禁动态无遮挡网站| 国产免费一级a男人的天堂| 久久影院123| 国产乱人偷精品视频| 日韩av在线免费看完整版不卡| 亚洲高清免费不卡视频| 欧美高清成人免费视频www| 99热网站在线观看| 国产v大片淫在线免费观看| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 性色avwww在线观看| 人人妻人人看人人澡| 亚洲av.av天堂| 日韩一区二区三区影片| 三级国产精品欧美在线观看| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 国产午夜精品一二区理论片| 国产成人精品婷婷| 午夜激情福利司机影院| 网址你懂的国产日韩在线| 日本午夜av视频| 亚洲av男天堂| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 国产男女超爽视频在线观看| 国产亚洲91精品色在线| 精品人妻熟女av久视频| 国产成人午夜福利电影在线观看| 在线观看av片永久免费下载| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 卡戴珊不雅视频在线播放| 亚洲欧美清纯卡通| 国产高清三级在线| 色网站视频免费| 成人国产麻豆网| 超碰av人人做人人爽久久| 美女高潮的动态| 国产一区二区三区综合在线观看 | 日韩三级伦理在线观看| 一级毛片我不卡| 久久久a久久爽久久v久久| 国产精品久久久久久久电影| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 天天躁日日操中文字幕| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 夜夜爽夜夜爽视频| 国产91av在线免费观看| 人人妻人人看人人澡| 国产精品一区二区性色av| 亚洲国产欧美人成| 国产 精品1| 联通29元200g的流量卡| 在线观看免费日韩欧美大片 | 亚洲av免费高清在线观看| 纯流量卡能插随身wifi吗| 亚洲无线观看免费| 国产精品偷伦视频观看了| 偷拍熟女少妇极品色| 免费黄网站久久成人精品| 最近中文字幕2019免费版| 大码成人一级视频| 午夜激情福利司机影院| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| av播播在线观看一区| 国产综合精华液| 欧美3d第一页| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 校园人妻丝袜中文字幕| 九九爱精品视频在线观看| 99视频精品全部免费 在线| 丰满迷人的少妇在线观看| 高清在线视频一区二区三区| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 晚上一个人看的免费电影| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 精品一区二区三区视频在线| 亚洲av日韩在线播放| 丰满少妇做爰视频| 国产黄片美女视频| 欧美成人a在线观看| 不卡视频在线观看欧美| 久久综合国产亚洲精品| 麻豆成人av视频| 久久久国产一区二区| 97在线人人人人妻| 高清日韩中文字幕在线| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 亚洲精品日韩av片在线观看| 国产精品伦人一区二区| 黄片无遮挡物在线观看| 国产精品一二三区在线看| 中文天堂在线官网| 日韩中文字幕视频在线看片 | 26uuu在线亚洲综合色| 国产乱来视频区| av.在线天堂| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 三级经典国产精品| 久久97久久精品| 欧美人与善性xxx| 国产精品免费大片| 久久久精品免费免费高清| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 亚洲精品一区蜜桃| 七月丁香在线播放| 97在线人人人人妻| 最近最新中文字幕免费大全7| 久热久热在线精品观看| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 免费黄色在线免费观看| 亚洲精品亚洲一区二区| 久久久久性生活片| 中文欧美无线码| 最近的中文字幕免费完整| 高清黄色对白视频在线免费看 | 精品亚洲乱码少妇综合久久| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 91在线精品国自产拍蜜月| 中文字幕亚洲精品专区| 网址你懂的国产日韩在线| 啦啦啦在线观看免费高清www| 少妇 在线观看| 国产成人一区二区在线| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 99九九线精品视频在线观看视频| 国产黄色视频一区二区在线观看| 国产成人午夜福利电影在线观看| av国产免费在线观看| 久久久久久久精品精品| 免费黄网站久久成人精品| 永久免费av网站大全| 国产亚洲最大av| 亚洲精品456在线播放app| 高清午夜精品一区二区三区| 男女边吃奶边做爰视频| 久久久久性生活片| 亚洲经典国产精华液单| 精品午夜福利在线看| 天堂俺去俺来也www色官网| 99国产精品免费福利视频| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 干丝袜人妻中文字幕| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 免费看av在线观看网站| 亚洲精品日韩av片在线观看| 成年av动漫网址| 精品国产三级普通话版| av线在线观看网站| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 久久久a久久爽久久v久久| 爱豆传媒免费全集在线观看| 国产成人a区在线观看| av又黄又爽大尺度在线免费看| 成人美女网站在线观看视频| 午夜激情久久久久久久| av专区在线播放| 免费av中文字幕在线| 久久久欧美国产精品| 中国国产av一级| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 性高湖久久久久久久久免费观看| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 亚洲欧美精品自产自拍| 久久久久国产精品人妻一区二区| 91aial.com中文字幕在线观看| 国产亚洲一区二区精品| 99热国产这里只有精品6| 亚洲av综合色区一区| 国产精品成人在线| 亚洲av不卡在线观看| 99热国产这里只有精品6| 老熟女久久久| 五月玫瑰六月丁香| 午夜免费观看性视频| 舔av片在线| 91狼人影院| 国精品久久久久久国模美| 免费av不卡在线播放| 能在线免费看毛片的网站| 熟女电影av网| 国产淫片久久久久久久久| av网站免费在线观看视频| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 香蕉精品网在线| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| xxx大片免费视频| 日韩欧美一区视频在线观看 | 国产美女午夜福利| 免费人妻精品一区二区三区视频| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 亚洲综合色惰| av专区在线播放| 99九九线精品视频在线观看视频| 色综合色国产| 亚洲四区av| 日韩欧美 国产精品| 国产黄色视频一区二区在线观看| 亚洲熟女精品中文字幕| 久久精品国产亚洲av天美| 99热网站在线观看| 秋霞伦理黄片| 日本爱情动作片www.在线观看| 色综合色国产| 一本一本综合久久| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 日本av免费视频播放| 色视频www国产| 日本色播在线视频| 国产乱人偷精品视频| 啦啦啦在线观看免费高清www| 日韩欧美一区视频在线观看 | 韩国高清视频一区二区三区| 久久久久精品久久久久真实原创| 国产成人a区在线观看| 成人特级av手机在线观看| 亚洲在久久综合| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 交换朋友夫妻互换小说| 久久久久性生活片| 搡女人真爽免费视频火全软件| 99热这里只有是精品50| 男女国产视频网站| 国产成人精品福利久久| 热99国产精品久久久久久7| 亚洲av中文av极速乱| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 国产精品一及| 成人午夜精彩视频在线观看| 国产av国产精品国产| 高清午夜精品一区二区三区| 亚洲精品成人av观看孕妇| 3wmmmm亚洲av在线观看| 国产成人精品一,二区| 搡老乐熟女国产| 精品酒店卫生间| 99久国产av精品国产电影| 日韩av不卡免费在线播放| 极品教师在线视频| 亚洲自偷自拍三级| 国产毛片在线视频| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | freevideosex欧美| 亚洲美女搞黄在线观看| 亚洲内射少妇av| 内射极品少妇av片p| 精品久久久久久久末码| 男女啪啪激烈高潮av片| 熟妇人妻不卡中文字幕| 国产一区亚洲一区在线观看| 蜜桃在线观看..| 91精品伊人久久大香线蕉| 国产免费一级a男人的天堂| 国产69精品久久久久777片| 少妇人妻一区二区三区视频| 国产深夜福利视频在线观看| 2018国产大陆天天弄谢| 国产一区二区三区综合在线观看 | 国产精品一区二区三区四区免费观看| 午夜老司机福利剧场| 男女啪啪激烈高潮av片| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 美女国产视频在线观看| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 99久久精品热视频| 日韩亚洲欧美综合| 日韩视频在线欧美| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 热99国产精品久久久久久7| 男的添女的下面高潮视频| 国产 精品1| 男女边摸边吃奶| 水蜜桃什么品种好| 国产黄频视频在线观看| 国产精品伦人一区二区| 亚洲欧洲国产日韩| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 国产男人的电影天堂91| 另类亚洲欧美激情| 天堂8中文在线网| 国产在线免费精品| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 黑丝袜美女国产一区| 国模一区二区三区四区视频| 欧美区成人在线视频| 国产精品嫩草影院av在线观看| 人妻夜夜爽99麻豆av| 水蜜桃什么品种好| 久久99蜜桃精品久久| 国产精品一二三区在线看| 久久国产乱子免费精品| 欧美 日韩 精品 国产| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 日韩 亚洲 欧美在线| 久久久久久久久久久免费av| 大香蕉97超碰在线| 男人舔奶头视频| 韩国高清视频一区二区三区| 日本av免费视频播放| 免费黄网站久久成人精品| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 国产高清三级在线| 久久久精品94久久精品| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 亚洲精品亚洲一区二区| 在线免费十八禁| 午夜福利高清视频| 国产美女午夜福利| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 热re99久久精品国产66热6| 免费人妻精品一区二区三区视频| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 免费人妻精品一区二区三区视频| 妹子高潮喷水视频| 看非洲黑人一级黄片| 欧美成人午夜免费资源| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 黄色欧美视频在线观看| 亚洲精品国产成人久久av| 高清视频免费观看一区二区| av国产精品久久久久影院| av福利片在线观看| 春色校园在线视频观看| 中文天堂在线官网| 韩国高清视频一区二区三区| 国产一区二区在线观看日韩| 内地一区二区视频在线| www.色视频.com| 亚洲三级黄色毛片| 免费av中文字幕在线| 欧美人与善性xxx| 毛片一级片免费看久久久久| 欧美日韩综合久久久久久| 久久久色成人| 日日啪夜夜撸| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 啦啦啦在线观看免费高清www| 亚洲中文av在线| 在线免费观看不下载黄p国产| 精品一区二区免费观看| 国产精品不卡视频一区二区| 热99国产精品久久久久久7| 欧美bdsm另类| 国产精品人妻久久久久久| 日本一二三区视频观看| 3wmmmm亚洲av在线观看| 国产午夜精品一二区理论片| 最近手机中文字幕大全| 少妇人妻一区二区三区视频| av专区在线播放| 日韩欧美精品免费久久| 中文欧美无线码| 成年女人在线观看亚洲视频| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 成人综合一区亚洲| 亚洲高清免费不卡视频| 免费高清在线观看视频在线观看| 国产日韩欧美在线精品| 日日摸夜夜添夜夜爱| 日韩人妻高清精品专区| 最近最新中文字幕大全电影3| 一区二区三区四区激情视频| 亚洲av中文av极速乱| 成人美女网站在线观看视频| 美女福利国产在线 | 国产老妇伦熟女老妇高清|