不同穗型超級稻品種籽粒灌漿特性

魏穎娟 趙 楊 鄒應斌

湖南農業(yè)大學農學院， 湖南長沙 410128

不同穗型超級稻品種籽粒灌漿特性

魏穎娟 趙 楊 鄒應斌*

湖南農業(yè)大學農學院， 湖南長沙 410128

為探明不同穗粒型超級稻產量構成特點、籽粒灌漿特性及其與后期生理指標的關系。以不同生育期品種準兩優(yōu)527、兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號、玉香油占、黃花占為試驗材料， 在大田栽培條件下分期播種以確保不同生育期品種在相似的溫光條件下灌漿結實。結果表明， 不同播期平均產量及其構成因子的品種間差異顯著， 以兩優(yōu)培九產量最高（9.47 t hm-2）， 玉香油占產量最低（8.39 t hm-2）。依據每穗粒數和千粒重系統(tǒng)聚類分析， 可將品種分為大粒型（準兩優(yōu)527）、中粒型（兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號）和小粒型（玉香油占、黃花占）。籽粒灌漿強度及持續(xù)時間的品種間差異明顯。其中， 大粒型品種籽粒灌漿起步快、強度大、峰值持續(xù)時間短， 上、中、下部枝梗籽粒均為一段式灌漿； 中粒型品種籽粒灌漿起步快、強度較小、峰值持續(xù)時間長， 其上部枝梗籽粒為一段式灌漿， 中、下部枝梗籽粒為兩段式灌漿， 高峰值分別在抽穗后12～18 d和24～30 d； 小粒型品種籽粒灌漿起步慢、強度小、峰值持續(xù)時間長， 其上、中部枝梗籽粒為一段式灌漿， 下部枝梗籽粒為兩段式灌漿。平均籽粒灌漿速率與品種的穗粒類型密切相關， 其中， 大粒型品種為0.68 mg d-1， 中粒型品種為0.48～0.51 mg d-1， 小粒型品種為0.41～0.47 mg d-1。籽粒灌漿強度及持續(xù)時間與后期劍葉、根系生理指標有關， 籽粒灌漿啟動后， 葉綠素含量、葉綠素a/b值、類胡蘿卜素含量逐漸降低， 劍葉可溶性糖含量、MDA含量逐漸上升， POD活性、CAT活性及根系活力先后出現(xiàn)2次升降過程?？梢?， 不同穗粒型超級稻品種產量構成及籽粒灌漿特點的差異明顯， 籽粒灌漿強度及持續(xù)時間與品種的穗粒型及枝梗著生的部位有關， 也與后期劍葉及根系衰老生理指標的變化趨勢一致。

超級稻； 籽粒灌漿； 產量； 生理指標

水稻是世界重要的糧食作物， 提高水稻單產對于確保糧食安全具有重要意義。不同穗粒型水稻產量構成特點及籽粒灌漿增長過程不同， 而籽粒灌漿速率及其后期生理指標是影響最終產量的關鍵因子。水稻籽粒灌漿速率及粒重與其稻穗上著生的部位關系密切， 前人的研究證明稻穗上部開花早的穎花為強勢粒， 稻穗下部開花遲的穎花為弱勢粒， 在灌漿過程中， 強勢粒灌漿速率較快，弱勢粒灌漿速率較慢［1-3］， 但也有報道指出水稻強、弱勢穎花主要決定于穎花著生的位置， 而不完全決定于開花順序［4］。大穗型水稻的強、弱勢粒的灌漿速率差異明顯， 存在“兩段灌漿”現(xiàn)象，即強勢粒灌漿啟動早， 速度快， 待強勢粒灌漿高峰過后弱勢粒才開始灌漿［5-7］。這種水稻強、弱勢粒的異步灌漿現(xiàn)象同樣存在于密穗型秈稻［8］和彎曲穗型粳稻［9-10］。水稻弱勢粒灌漿速率慢的原因， 一是灌漿初期籽粒生理活性低， 導致灌漿啟動慢［11-13］； 二是蔗糖轉化為淀粉的效率低， 導致灌漿速率低［1，14-15］。研究還發(fā)現(xiàn)水稻籽粒灌漿啟動后， 植株內部碳、氮代謝發(fā)生了變化， 葉片逐漸衰老， 葉綠素含量降低［16-18］。由于根系與葉片衰老密切相關， 根系衰老早于葉片， 根系衰老會加速葉片的衰老， 因此維持水稻后期較高的根系活力有利于促進籽粒灌漿結實［19-23］。超級稻， 尤其是超級雜交稻具有明顯的大穗優(yōu)勢， 強弱勢籽粒灌漿強度、達到最大灌漿速率的時間及灌漿持續(xù)時間差異明顯， 且稻穗越大強弱勢籽粒異步灌漿的特征越明顯［24-26］， 抽穗前貯存的非結構碳水化合物與籽粒灌漿強度密切相關［27-28］。有關不同穗粒型超級稻與常規(guī)稻籽粒灌漿特性及其與后期生理指標變化的關系尚缺乏系統(tǒng)的比較研究， 本研究試圖在大田栽培條件下， 采用分期播種的方法調節(jié)不同生育期品種在同期抽穗開花， 即在相同的光溫條件下研究不同穗粒型超級稻籽粒灌漿特性及其與后期生理指標的關系， 為水稻高產栽培及品種選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以不同穗粒型超級稻品種準兩優(yōu) 527 （ZLY527）、兩優(yōu)培九（LYPJ）、Y兩優(yōu)1號（YLY1）、玉香油占（YXYZ）和高產品種黃華占（HHZ）為試驗材料， 種子分別由湖南雜交水稻研究中心和廣東省農業(yè)科學院水稻研究所提供。

1.2 試驗設計

2011—2012年在湖南農業(yè)大學試驗基地（長沙）大田， 采用分期播種促使各不同生育期的參試品種能夠在大致相同的日期抽穗開花和灌漿結實，以便在相同的光溫氣候條件下測定各品種的籽粒灌漿動態(tài)及反映葉片、根系活力的生理指標。試驗前土壤含有機質27.71 g kg-1、總氮1.60 g kg-1、無機氮40.92 mg kg-1、有效磷54.53 mg kg-1、有效鉀63.2 mg kg-1、有效鋅3.68 mg kg-1， pH 5.81。設置5月3日、5月13日、5月23日3個播期處理， 順序排列于田間。同一播期不同品種按隨機區(qū)組排列， 重復3次， 小區(qū)面積25 m2， 共45個小區(qū)。不同播期處理間作田埂， 以便對其分別施肥、灌溉和管理。各處理的肥料用量和施肥方法相同，即氮肥150 kg N hm-2、磷肥75 kg P2O5hm-2、鉀肥150 kg K2O hm-2， 氮肥分基肥（50%）、分蘗肥（20%）、穗肥（30%） 3次施用。磷肥和鉀肥作基肥，在耙田前2 d一次施用。經250 mg kg-1咪鮮胺溶液浸種消毒， 催芽后播種， 播種量25 g m-2。其后泥漿踏谷， 濕潤育秧。秧齡期25 d， 即分別于5月28日、6月7日、6月17日手工插秧， 密度20 cm ×20 cm， 每穴常規(guī)稻和雜交稻均栽插2苗。不同播期處理均按照高產栽培方法進行灌溉和病蟲草害防治等田間管理。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 籽粒灌漿速率測定 對于根系、葉片、籽粒灌漿測定有15個取樣小區(qū)， 即抽穗期相近的播期作為取樣區(qū)。選擇抽穗日期大致相同的播期處理作為籽粒灌漿速率測定的取樣區(qū)， 以抽穗50%的日期為抽穗期， 兩年試驗取樣方法相同。兩年抽穗日期稍有差異， 其中2011年5個品種同期抽穗的日期為8月15日至17日， 2012年為8月14日至 16日。在各處理抽穗當天選擇生長基本一致的稻穗掛牌標記， 并開始第 1次取樣， 以后每6 d取樣一次， 到開花后30 d， 連續(xù)取樣6次，成熟期（開花后37～41 d）最后一次取樣。在標記取樣的試驗小區(qū)選取10個大小基本一致的稻穗， 每個稻穗以上部3個一次枝梗籽粒作為上部枝梗籽粒， 下部 3個一次枝梗籽粒作為下部枝梗籽粒，其余為中部枝梗籽粒， 分別脫粒和計數， 在 70℃恒溫條件下烘干至恒重， 用 1%的電子天平稱籽粒干重。

1.3.2 劍葉和根系生理指標測定 取樣日期與

1.3.1 相同。從每個試驗小區(qū)， 隨機選取除邊3行外生長均勻且有代表性的5穴。全株（包括帶泥根部）。簡易清洗根部后帶回實驗室，參照蕭浪濤等［29］方法測定生理指標：

取一部分劍葉用液氮處理后低溫貯存， 用于測定過氧化氫酶、過氧化物酶活性、丙二醛含量等生理指標。劍葉葉綠素含量為葉綠素a、b之和，應用 95%乙醇提取葉綠素， 分別在 665 nm、649 nm和470 nm波長下測定吸光度計算葉綠素a、b含量； 硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛（MDA）含量； 蒽酮比色法測定可溶性糖含量； 愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性； 過氧化氫法測定過氧化氫酶（CAT）活性。

取全株根系用蒸餾水洗凈， 吸水紙吸干， 采用α-萘胺法測定根系活力。

1.3.3 產量及其構成 取樣區(qū)為全部45個小區(qū)。于成熟期去除每個試驗小區(qū)邊 3行稻株， 割125穴（5 m2）測定實收產量， 折算為13.5%含水量的產量。同時調查每小區(qū)20穴計算有效穗數， 取10穴人工脫粒， 用清水浸泡15 min， 以下沉的稻谷為實粒， 上浮的稻谷為空秕粒。晾干實粒和空秕粒后分別用 1%的電子天平稱重， 并從實粒中稱取3份30 g樣品。分別計數實粒樣品和空秕粒樣品， 在 70℃下烘至恒重， 用 1%的電子天平稱重，計算每穗總粒數、結實率和千粒重。

1.4 數據處理

用Microsoft Excel 2007整理數據， DPS軟件分析數據， LSD0.05法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同穗型粒型超級稻產量及穗粒結構類型

2.1.1 產量及其構成的年份間、播期間及品種間差異 從表1可以看出， 不同穗粒型超級稻的干物質重、收獲指數、產量及產量構成因子的品種間差異顯著或極顯著。除了干物質重和單位面積穎花數的差異不顯著外， 不同播期對收獲指數、產量及產量構成因子的影響顯著或極顯著。不同年份間的產量、穎花數、千粒重差異極顯著，但干物質重、收獲指數及其他產量構成因子的差異不顯著。品種×年份的互作對產量的影響顯著，對各產量構成因子的影響不顯著； 年份×播期的互作對各產量構成因子的影響顯著， 對產量的影響不顯著； 品種×播期的互作對產量、有效穗數、每穗粒數的影響顯著， 對其他產量構成因子的影響不顯著。

2.1.2 不同播種期條件下的產量表現(xiàn)及生育期變化 從表2可以看出， 不同穗粒型超級稻產量及生育期存在年份間、播期間、品種間差異。不同品種平均產量隨播期推遲而增加， 2011年第一、二、三播期分別為9.01、9.27、9.31 t hm-2， 差異不顯著； 2012年分別為8.42、8.55、9.04 t hm-2， 處理間差異顯著。不同播期平均產量品種間差異顯著， 其中以兩優(yōu)培九最高， 2011年、2012年分別為9.92 t hm-2和9.03 t hm-2； 以玉香油占最低， 兩年分別為8.44 t hm-2和8.34 t hm-2。表3表明平均產量2011年為9.20 t hm-2， 2012年為8.67 t hm-2， 年度間差異顯著。值得注意的是， 同一塊稻田種植同一品種， 在不同年份、不同播期的產量差異主要受生長期間， 尤其是灌漿結實期間光照、溫度等氣候因素影響。表2還表明， 每推遲10 d播種， 播種至抽穗日數縮短1～2 d， 全生育期縮短2～3 d。品種間全生育期差異明顯， 以兩優(yōu)培九最長， 為 136～141 d， 其余依次為Y兩優(yōu)1號（131～137 d）、準兩優(yōu)527 （127～133 d）、黃華占（122～128 d）、玉香油占（123～125 d）。全生育期年度間稍有差異， 2011年平均為129.3 d， 2012年為131.1 d。

表1 不同穗粒型超級稻產量表現(xiàn)、產量構成的年份、播期、品種間差異及其交互作用（F值）Table1 Variance analysis of yield and its components of supper rice with different panicle-grain types （F-value）

表2 不同播種期條件下不同穗粒型超級稻品種的產量表現(xiàn)Table2 Effect of sowing date on the yield performance of supper rice with different panicle-grain types

2.1.3 不同播種期條件下的產量構成特點 從表3可以看出， 播種期對不同穗粒型超級稻產量構成因子有顯著影響， 同一播期產量構成因子的品種間差異顯著。按3個播期平均值計： 每平方米有效穗數以黃華占最多， 2011、2012年分別為312.7穗和319.5穗， 其余4個品種差異不顯著； 每穗粒數以準兩優(yōu)527最少（分別為114.4粒和139.6粒）， 其次為黃華占（分別為134.5粒和161.0粒）， 其余3個品種每穗粒數差異不顯著； 結實率以黃華占和準兩優(yōu)527較高， 分別為84.8%～88.4%和83.3%～84.6%， 其余品種差異不顯著； 千粒重以準兩優(yōu)527最高（分別為29.3 g和29.6 g）， 其次為Y兩優(yōu)1號和兩優(yōu)培九， 分別為23.4～23.7 g和23.8～24.3 g， 以黃華占和玉香油占最低（分別為19.9～20.4 g和19.4～19.7 g）， 品種間差異顯著。依據品種的每穗粒數和千粒重系統(tǒng)聚類分析，將參試的5個品種劃分為大粒型品種（準兩優(yōu)527），中粒型品種（兩優(yōu)培九和Y兩優(yōu)1號）， 小粒型品種（玉香油占、黃華占） 3種類型。

2.2 不同穗型粒型超級稻籽粒增長動態(tài)

2.2.1 全穗籽粒增長動態(tài) 從圖1可以看出，不同穗粒型超級稻籽粒增長動態(tài)， 從抽穗開花當天到開花后6 d為漸增期， 從開花后6～30 d為快增期， 開花后30 d到成熟期為緩增期。漸增期大穗小粒品種（玉香油占）籽粒增長的起步慢， 其余4個品種起步快， 但增長速度的差異不明顯； 快增期籽粒增長的品種間差異顯著， 其中小穗大粒型品種（準兩優(yōu)527）增長最快， 大穗小粒型品種（玉香油占）增長最慢， 而大穗中粒型品種（兩優(yōu)培九）、中穗中粒型品種（Y兩優(yōu)1號）、中穗小粒型品種（黃華占）籽粒增長的差異不大； 進入緩增期籽粒增長減慢， 最終籽粒由大到小依次為準兩優(yōu)527、Y兩優(yōu)1號、兩優(yōu)培九、黃華占和玉香油占。

表3 播種期對不同穗粒型超級稻產量構成因子的影響Table3 Effect of sowing date on yield components of supper rice with different panicle and grain types

圖1 不同穗粒型超級稻全穗的籽粒增長動態(tài)Fig.1 Grain growth dynamics of the whole panicle of supper rice with different panicle-grain types

2.2.2 各部位枝梗籽粒增長動態(tài) 從圖2可以看出， 不同穗粒型超級稻上、中、下部枝梗籽粒增長動態(tài)差異明顯， 但增長動態(tài)的變化趨勢品種間基本一致。不同穗粒型超級稻上部枝梗籽粒增長起步快，從開花0 d到開花后18 d籽?？焖僭鲩L； 從開花后18 d到成熟期籽粒增長緩慢； 中部枝梗籽粒增長開始較慢， 開花后6～30 d快速增長； 下部枝梗籽粒增長較慢， 在開花后12 d才進入快速增長， 直到成熟期仍然增長較快。無論是上部、中部， 還是下部枝梗，以小穗大粒型品種（準兩優(yōu)527）籽粒增長速度快， 大穗小粒型品種（玉香油占）籽粒增長速度慢， 其余3種類型品種（兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號和黃華占）籽粒增長速度差異不明顯， 兩年觀測結果基本一致。

2.3 不同穗型粒型超級稻籽粒灌漿速率變化

2.3.1 整穗籽粒灌漿速率變化 從圖3和表4可以看出， 不同穗粒型超級稻灌漿速率差異顯著。小穗大粒型品種準兩優(yōu)527灌漿速率快， 灌漿強度大， 在開花后12～18 d灌漿速率明顯大于其他4個品種， 其中在開花后18 d達到灌漿高峰（1.26～1.19 mg d-1）。大穗小粒品種玉香油占灌漿起步慢， 開花后6 d灌漿速率開始快速增加， 到12～18 d達到灌漿高峰（0.67～0.90 mg d-1）， 但高峰持續(xù)時間短， 高峰值后快速下降。中穗小粒型品種黃華占灌漿起步快， 開花后12 d達到灌漿高峰（0.74～0.83 mg d-1）， 高峰持續(xù)的時間短， 高峰值后快速下降。大穗中粒型品種兩優(yōu)培九和中穗中粒型品種Y兩優(yōu)1號灌漿速率快， 開花后12～18 d出現(xiàn)第1個灌漿高峰， 但品種間差異較大， 分別為0.62～0.72 mg d-1和0.80～1.04 mg d-1， 且2011年的高峰值的持續(xù)時間長， 2012年在開花后24 d出現(xiàn)第2個灌漿高峰， 表現(xiàn)出兩段式灌漿現(xiàn)象。從表4還可以看出， 超級稻籽粒平均灌漿速率與品種的穗粒型關系密切， 不同部位枝梗籽粒表現(xiàn)一致。整穗平均灌漿速率大粒型品種準兩優(yōu)527最高，為0.68 mg d-1； 中粒型品種兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號中等， 分別為0.48～0.49 mg d-1和0.50～0.51 mg d-1；小粒型品種玉香油占、黃華占最低， 分別為0.42～0.41 mg d-1和0.45～0.47 mg d-1。

2.3.2 不同部位枝梗籽粒灌漿速率變化 從圖4可以看出， 超級稻不同部位枝梗籽粒灌漿速率差異顯著， 并且不同穗粒型品種間表現(xiàn)一致。稻穗上部一次枝梗籽粒表現(xiàn)出一個灌漿高峰， 為一段式灌漿，高峰出現(xiàn)在抽穗后6～18 d， 其灌漿強度大； 稻穗中、下部枝梗籽粒灌漿速率因品種穗粒型不同而異。其中， 小穗大粒型品種準兩優(yōu)527籽粒灌漿起步快， 灌漿強度大， 持續(xù)時間短， 上、中、下部枝梗籽粒均為一段式灌漿； 大穗中粒型或中穗中粒型水稻籽粒灌漿起步快， 灌漿強度小， 持續(xù)時間長， 其上部枝梗籽粒為一段式灌漿， 中、下部枝梗籽粒為兩段式灌漿， 高峰值出現(xiàn)在開花后12～18 d和24～30 d； 大穗小粒型或中穗小粒型水稻籽粒灌漿起步慢， 灌漿強度小， 持續(xù)時間長， 其上、中部枝梗籽粒為一段式灌漿，下部枝梗籽粒為兩段式灌漿。

2.4 不同穗型粒型超級稻抽穗后劍葉、根系生理指標變化

圖3 不同穗粒型超級稻整穗籽粒灌漿速率變化Fig.3 Grain filling rate of the whole panicle of supper rice varieties with different panicle-grain types

表4 不同穗粒型超級稻品種的平均灌漿速率Table4 Average grain filling rate of supper rice varieties with different panicle-grain types

2.4.1 劍葉生理指標變化 水稻葉片葉綠素含量、葉綠素a/b值、類胡蘿卜素含量是反映葉片衰老程度的重要生理指標。從圖5可以看出， 不同穗粒型超級稻品種抽穗后劍葉葉綠素含量變化有差異， 年度間基本一致。其中， 小穗大粒型品種準兩優(yōu)527抽穗后葉綠素含量緩慢上升， 6 d出現(xiàn)小高峰后緩慢下降， 24 d后開始快速下降； 中穗中粒型品種Y兩優(yōu)1號抽穗后葉綠素含量開始緩慢下降，18 d后快速下降， 下降幅度大； 其他3個品種抽穗后葉綠素含量開始緩慢下降， 24 d后快速下降。除2011年大穗中粒型品種兩優(yōu)培九外， 其他品種抽穗后葉綠素a/b值呈下降趨勢， 24～30 d后變化趨勢年度間不同， 2011年止降反升， 2012年延續(xù)下降或出現(xiàn)小高峰后下降。不同穗粒型超級稻品種抽穗后類胡蘿卜素含量呈下降趨勢， 到24 d大粒品種準兩優(yōu)527、兩優(yōu)培九止降反升出現(xiàn)小高峰； 其他品種則延續(xù)下降， 下降幅度以Y兩優(yōu)1號最大。

水稻抽穗后葉片過氧化氫酶（CAT）活性、過氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量與葉片的衰老程度有關。圖6表明不同穗粒型超級稻抽穗后劍葉POD活性變化趨勢品種間有差異。其中， 大穗小粒品種玉香油占抽穗后 POD活性小幅下降后快速上升， 12 d出現(xiàn)第1個高峰， 大穗中粒品種兩優(yōu)培九、中穗小粒品種黃華占抽穗后POD活性快速上升， 分別在6 d、12 d出現(xiàn)第1個高峰， 小穗大粒品種準兩優(yōu) 527、中穗中粒品種Y兩優(yōu)1號抽穗后POD活性緩慢上升， 12 d 出現(xiàn)第1個高峰。第1個高峰后， POD活性呈快速下降趨勢， 24 d開始止降反升， 30 d出現(xiàn)第2個小高峰后開始下降。值得注意的是， 黃華占在第1個高峰后， POD活性僅有小幅下降， 直至成熟期仍有較高活性。圖6還表明水稻劍葉中膜脂過氧化的中間產物MDA含量、可溶性糖含量與POD、CAT等抗氧化保護性酶的變化趨勢相反。抽穗后劍葉 MDA含量表現(xiàn)上升趨勢， 品種間變化趨勢一致， 但其含量差異明顯， 以玉香油占含量較高， 兩優(yōu)培九含量較低。另外， 抽穗后30 d以內， 劍葉可溶性糖含量相對穩(wěn)定或略有增加， 品種間差別不大；抽穗30 d以后， 除兩優(yōu)培九外， 劍葉可溶性糖含量快速增加?？梢姡?抽穗后6 d劍葉開始衰老， 反映劍葉衰老的生理指標存在年度間、品種間差異，且其變化趨勢基本一致。

2.4.2 根系生理指標變化 從圖7可知， 不同穗粒型超級稻根系活力（根系α-萘胺氧化力）抽穗后表現(xiàn)為下降趨勢， 兩年變化趨勢一致， 但品種間差異明顯。其中， 大穗中粒型品種兩優(yōu)培九、中穗小粒型品種黃華占先降后升； 中穗中粒型品種Y兩優(yōu)1號、小穗大粒型品種準兩優(yōu)527根系活力抽穗后開始上升， 抽穗12～18 d出現(xiàn)第1個峰值后緩慢下降， 18～24 d出現(xiàn)第2個峰值后快速下降； 大穗小粒品種玉香油占在抽穗后根系活力表現(xiàn)為先快后慢的下降趨勢， 18～24 d止降反升， 出現(xiàn)一個小高峰值后持續(xù)下降?？梢?， 超級稻抽穗后根系開始衰老的時間早于劍葉。

圖4 不同穗粒型超級稻上部、中部、下部枝梗籽粒灌漿速率Fig.4 Grain filling rate of upper， middle and lower branches of supper rice with different panicle-grain types

2.4.3 葉片、根系生理指標變化與籽粒增重的關系

從表5可以看出， 除了玉香油占、準兩優(yōu)527 的POD活性及黃華占的葉綠素a/b值外， 劍葉CAT、POD等保護酶活性， 葉綠素、類胡蘿卜素含量、葉綠素 a/b與籽粒增重之間存在顯著或極顯著的負相關性， 表明水稻抽穗后葉片衰老不利于籽粒灌漿結實， 即抽穗后劍葉保護酶活性、光合色素含量下降說明葉片開始衰老?？扇苄蕴?、MDA含量與籽粒增重之間存在顯著或極顯著的正相關性， 但這僅僅是一種統(tǒng)計假象， 因為可溶性糖含量增加可能是碳水化合物的轉運遇到阻礙， MDA含量增加恰恰是劍葉衰老的象征。

圖5 不同穗粒型超級稻抽穗后劍葉葉綠素含量、葉綠素a/b值及類胡蘿卜素含量變化Fig.5 Variation of carotenoid， chlorophyll content and chlorophyll a/b ratio of the flag leaf after heading in super rice with different panicle-grain types

圖6 不同穗粒型超級稻抽穗后劍葉POD、CAT酶活性和可溶性糖含量及MDA含量變化（2012年）Fig.6 Variation of POD， CAT activities， soluble sugar content and net photosynthetic rate of the flag leaf after heading in supper rice with different panicle-grain types in 2012

圖7 不同穗粒型超級稻抽穗后根系活力變化Fig.7 Variation of root activity after heading in supper rice with different panicle-grain types

表5 不同穗型超級稻抽穗后劍葉生理指標及根系活力與籽粒增重間的相關系數Table5 Correlation coefficient between the grain weight increasing and the flag leaf physiology index and root activity after heading in supper rice with different panicle and grain types

3 討論

水稻高產栽培的重要舉措是在增加單位面積穎花數的基礎上提高結實率和千粒重， 而結實率和粒重與籽粒增長或灌漿速率關系密切。水稻籽粒的增長動態(tài)表現(xiàn)為非線性過程， 可分為漸增期、快增期和緩增期［1-3，5，30-31］， 研究發(fā)現(xiàn)不同類型水稻籽粒灌漿強度在這3個增長期均存在差異［32-33］，而增強籽粒的灌漿強度， 尤其是弱勢粒的灌漿強度， 對于提高千粒重有重要作用［9，24，34］。本研究證明不同穗粒型超級稻籽粒增長的品種間差異明顯，無論在漸增期， 還是快增期， 以大穗小粒品種（玉香油占）籽粒增長最慢， 小穗大粒型品種（準兩優(yōu)527）增長最快， 但進入緩增期后， 籽粒增長的品種間差異不大。研究還發(fā)現(xiàn)稻穗上、中、下不同部位枝梗籽粒增長動態(tài)差異明顯， 即上部枝梗籽?！葜胁恐Ｗ蚜！菹虏恐Ｗ蚜＃?這一變化趨勢在品種間基本一致。

水稻籽粒充實度與其穗上著生的部位有關。一般稻穗中上部早開花的強勢粒， 灌漿快、充實好、粒重高； 稻穗下部遲開花的弱勢粒， 灌漿慢、充實差、粒重低［1，3，8，12，35］， 其強、弱勢籽粒灌漿速率的差異對于大穗型品種［9，35-36］或密穗型品種［8］尤為突出。本研究證明超級稻籽粒灌漿強度與枝梗著生的部位和品種的穗粒類型有關， 即上部枝梗籽?！葜胁恐Ｗ蚜！菹虏恐Ｗ蚜?， 大粒型品種≥中粒型品種≥小粒型品種。小穗大粒型品種準兩優(yōu)527灌漿起步快、強度大， 在開花后18 d達到灌漿高峰且持續(xù)時間長； 大穗小粒品種玉香油占灌漿起步慢， 花后12～18 d達到灌漿高峰， 峰值持續(xù)時間短； 中穗小粒型品種黃華占灌漿起步快， 花后12 d達到灌漿高峰， 峰值持續(xù)時間短； 大穗中粒型品種兩優(yōu)培九和中穗中粒型品種Y兩優(yōu)1號灌漿速率快， 花后12～18 d出現(xiàn)第1個灌漿高峰，峰值持續(xù)時間長或出現(xiàn)第2個灌漿高峰， 表現(xiàn)出“兩段式灌漿現(xiàn)象”［6］。本研究還發(fā)現(xiàn)， 稻穗上部一次枝梗籽粒表現(xiàn)出一個灌漿高峰， 為一段式灌漿，高峰出現(xiàn)在抽穗后6～18 d， 其灌漿強度大； 稻穗中、下部枝梗籽粒灌漿速率變化因品種的穗粒型不同而異， 即大粒型品種為一段式灌漿， 中、小粒型品種為兩段式灌漿。

有報道指出單位面積產量與籽粒灌漿持續(xù)時間呈正相關， 與籽粒灌漿速率呈負相關或相關不顯著［37］， 因此延長籽粒灌漿持續(xù)時間， 有利于產量形成。也有報道指出水稻單位面積產量受灌漿能力的約束， 籽粒灌漿能力可通過激發(fā)源活性和促進非結構性碳水化合物轉移得到改善［38］。本研究證明中粒型品種因籽粒灌漿強度較大， 持續(xù)時間較長， 有利于高產； 大粒型品種雖然灌漿強度大，但籽粒灌漿高峰持續(xù)時間短， 不利于高產； 小粒品種雖然灌漿高峰持續(xù)時間長， 但灌漿強度小， 同樣不利于高產。可見， 水稻灌漿強度及其持續(xù)時間可作為水稻新品種選育和高產栽培的技術指標。

本研究證明籽粒灌漿啟動后， 劍葉逐漸衰老，葉綠素含量、葉綠素a/b值、類胡蘿卜素含量降低，劍葉可溶性糖含量、MDA含量逐漸上升， 這與前人研究結果基本一致［16-18］。由于根系衰老早于葉片， 維持水稻后期較高的根系活力， 將有利于緩和葉片衰老和促進籽粒灌漿結實［19-23］。本研究發(fā)現(xiàn)超級雜交稻劍葉抽穗后POD活性、CAT活性及根系活力先后出現(xiàn)兩次升降過程， 劍葉葉綠素含量、葉綠素a/b值、類胡蘿卜素含量、CAT活性、POD活性、根系α-萘胺氧化力與光合速率呈極顯著正相關， 其相關系數分別為0.638、0776、0.883、0.610、0.832、0.495； 可溶性糖含量、MDA含量與光合速率呈極顯著負相關， 其相關系數分別為-0.716、-0560。本研究還發(fā)現(xiàn)大穗小粒品種玉香油占抽穗后劍葉產生的活性氧和自由基增加， 誘導產生的POD和CAT活性高， 但不能完全消除活性氧和自由基的氧化作用， 其MDA含量依然較高，可能就是其產量低的原因之一。相反， 大穗中粒型品種兩優(yōu)培九由于抽穗后產生的活性氧和自由基較少， 誘導產生的POD和CAT活性較低， 其MDA含量較低， 可能是其產量高的原因之一。

4 結論

不同穗粒型超級稻籽粒增長符合非線性模式，即經過漸進增長、快速增長、緩慢增長3個過程，但籽粒灌漿強度及灌漿持續(xù)時間的品種間差異顯著， 表現(xiàn)出一段式灌漿， 或兩段式灌漿過程。籽粒灌漿強度既與其枝梗著生的部位有關， 即上部枝梗籽?！葜胁恐Ｗ蚜！菹虏恐Ｗ蚜?； 又與品種的穗粒類型有關， 即大粒型品種≥中粒型品種≥小粒型品種。籽粒灌漿啟動后， 葉綠素含量、葉綠素a/b值、類胡蘿卜素含量逐漸降低， 劍葉可溶性糖含量、MDA含量逐漸上升， POD活性、CAT活性及根系活力先后出現(xiàn)2次升降過程。研究結果為超級稻高產栽培與新品種選育提供了參考。

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Grain-filling Characteristics in Super Rice with Different Panicle Types

WEI Ying-Juan， ZHAO Yang， and ZOU Ying-Bin*

Agronomy College of Hunan Agricultural University， Changsha 410128， China

The objective of this study was to ascertain the characteristics of the grain-filling and physiological indexes after heading and the yield components of super rice with different panicle-grain types.An experiment with different sowing date was conducted using different growth duration varieties （Zhunliangyou 527， Liangyoupeijiu， Y-liangyou 1， Yuxiangyouzhan， and Huanghuazhan） under the field conditions to ensure the grain filling was under the similar temperature and solar radiation conditions.The grain yield and its components averaged in three sowing treatments displayed significant difference among tested varieties， of which the highest yield reached 9.47 t ha-1for Liangyoupeijiu and the lowest was 8.39 t ha-1for Yuxiangyouzhan.According to the hierarchical cluster analysis based on the grain number per panicle and 1000-grain weight， tested varieties were divided into the big grain type （Zhunliangyou 527）， the medium grain type （Liangyoupeijiu and Y-liangyou 1）， and the small grain type （Yuxiangyouzhan and Huanghuazhan）.There were obvious differences intensity and peak duration of grain filling among the tested varieties.The big grain variety showed quick grain growth at the beginning， high intensity and short peak duration for grain filling during the middle-late periods， being one step filling in the upper， middle and lower branch grains； the medium grainvariety showed quicker grain growth at the beginning， smaller intensity and longer peak duration for grain filling during the middlelate periods， with two filling peaks from 12 d to 18 d and from 24 d to 30 d after heading， respectively； the small grain variety showed slow grain growth at the beginning， smaller intensity and shorter peak duration for grain filling during the middle-late periods， which was one step filling in the upper or middle branch grains and two step filling in the lower branch grains.The average grain filling rate closely related to the panicle-grain type of varieties， was 0.68 mg d-1for big grain variety， 0.48-0.51 mg d-1for medium varieties， and 0.41-0.47 mg d-1for small grain varieties.The intensity and duration of the grain-filling also associated with the changes of physiological indexes of flag leaf and roots after heading.At the beginning of the grain-filling， chlorophyll content， chlorophyll a/b ratio， carotenoids content gradually declined， leaf soluble sugar content， MDA content gradually increased， POD and CAT activities and root activity successively underwent two rise and fall processes.In conclusion， different panicle-grain types super rice have significantly different characteristics of yield components and grain filling.The intensity and the duration of grain-filling depend upon the panicle-grain type of varieties and the branch and grain positions inserted on the panicle， with the same tendency of physiological indexes variation in flag leaf and roots.

Super rice； Grain filling； Yield； Physiological index

10.3724/SP.J.1006.2016.01516

本研究由國家現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項子課題水稻栽培與土壤崗位科學家項目（CARS-01-34）和湖南農業(yè)大學研究生科研創(chuàng)新項目（CX2014B296）資助。

This study was supported by the China Agriculture Research System （CARS-01-34） and the Scientific Innovation Program for Graduate Students of Hunan Agricultural University （CX2014B296）.

（Corresponding author）： 鄒應斌， E-mail： ybzou123@126.com， Tel： 0731-84618758

聯(lián)系方式： E-mail： yvonne_wei@qq.com

Received（）： 2016-02-15； Accepted（接受日期）： 2016-06-06； Published online（網絡出版日期）： 2016-06-16.

URL： http：//www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160616.1430.002.html