白菜型油菜自交親和性、角果及種子相關(guān)性狀的QTL定位

孫倩倩，武 劍，程 鋒，王曉武，梁建麗，申書興

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白菜型油菜自交親和性、角果及種子相關(guān)性狀的QTL定位

孫倩倩1,2，武 劍2，程 鋒2，王曉武2，梁建麗2，申書興1

（1河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院/河北省蔬菜種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河北省蔬菜產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，河北保定071000；2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蔬菜花卉研究所，北京100081）

【目的】研究白菜型油菜的自交親和性、角果及種子相關(guān)性狀的QTL定位，為白菜型油菜自交親和品種、優(yōu)良自交系的選育及其產(chǎn)量和品質(zhì)的遺傳改良提供依據(jù)。【方法】以自交親和性較差的菜薹L58和自交親和性較好的白菜型油菜R-O-18構(gòu)建的包含117個(gè)株系的RIL群體為試驗(yàn)材料，利用已構(gòu)建的包括372個(gè)InDel標(biāo)記的分子遺傳圖譜，采用區(qū)間作圖法（IM）對(duì)花期親和指數(shù)、結(jié)角率、角果長(zhǎng)度、角果喙長(zhǎng)度、角果長(zhǎng)寬比、角果喙長(zhǎng)度/角果長(zhǎng)度、每角果種子數(shù)、千粒重及種子顏色9個(gè)性狀分別進(jìn)行QTL分析?！窘Y(jié)果】RIL群體在自交親和性、角果及種子相關(guān)的9個(gè)性狀上表現(xiàn)為連續(xù)變異，并且變異幅度較大，均呈正態(tài)分布或偏正態(tài)分布，具有典型的數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)?；ㄆ谟H和指數(shù)與結(jié)角率、角果長(zhǎng)度、角果喙長(zhǎng)度、角果長(zhǎng)寬比、每角果種子數(shù)、千粒重均存在極顯著的正相關(guān)，其中花期親和指數(shù)與每角果種子數(shù)間的相關(guān)系數(shù)最大，達(dá)到0.8487。與其他幾個(gè)性狀的相關(guān)性大小依次為：千粒重>結(jié)角率>角果喙長(zhǎng)度>角果長(zhǎng)度>角果長(zhǎng)寬比。每角果種子數(shù)及千粒重均與結(jié)角率、角果長(zhǎng)度、角果喙長(zhǎng)度、角果長(zhǎng)寬比呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，而每角果種子數(shù)與千粒重之間也存在極顯著的正相關(guān)（0.6477）。結(jié)角率、角果長(zhǎng)度、角果喙長(zhǎng)度與角果長(zhǎng)寬比之間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)；而角果喙長(zhǎng)/角果長(zhǎng)除了與角果長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)，角果喙長(zhǎng)度存在極顯著正相關(guān)性外，與其他性狀均不相關(guān)。共檢測(cè)到12個(gè)QTL位點(diǎn)，其中6個(gè)QTL位于A09連鎖群，10個(gè)QTL解釋大于10%的表型變異。2個(gè)控制花期親和指數(shù)的QTL均位于A09連鎖群上，分別可解釋13.1%和16.7%的表型變異；6個(gè)角果相關(guān)性狀的QTL，分別位于A06、A09和A10連鎖群上，單個(gè)QTL可解釋13.4%—17.7%的表型變異；4個(gè)種子相關(guān)性狀的QTL，分別位于A02、A05、A06和A09連鎖群上，可解釋7.9%—42.1%的表型變異，位于A09連鎖群的種子顏色QTL為主效位點(diǎn)，其加性效應(yīng)值為1.22?！窘Y(jié)論】共檢測(cè)到12個(gè)控制自交親和性（2個(gè)）、角果（6個(gè)）及種子相關(guān)性狀（4個(gè)）的QTL，其中，2個(gè)控制自交親和性的QTL，與前人得到的調(diào)控自交親和性主位點(diǎn)（S位點(diǎn)）不同，可能為控制自交親和性的非主效QTL位點(diǎn)。1個(gè)種子顏色QTL為主效位點(diǎn)。

白菜型油菜；自交親和性；角果；種子相關(guān)性狀；QTL

0 引言

【研究意義】白菜類作物（，2=AA=20）是十字花科蕓薹屬重要的蔬菜和油料作物，包括大白菜、不結(jié)球白菜、蕪菁、菜薹（心）和白菜型油菜等多個(gè)栽培種群。其中白菜型油菜具有早熟、抗旱、黃籽、含油量高等優(yōu)良性狀，是世界上重要的油料作物[1-3]。對(duì)于此類作物，種子產(chǎn)量和質(zhì)量是重要的農(nóng)藝性狀。由于絕大部分白菜類作物屬于自交不親和類型，其品種群體是由不同基因型個(gè)體組成的雜合群體，限制了產(chǎn)量的進(jìn)一步提高。利用雜種優(yōu)勢(shì)是提高白菜型油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的重要途徑。由于其自交不親和的特性，在育種過(guò)程中對(duì)材料的純化必須進(jìn)行人工剝蕾自交，制種成本高，而且后代由于自交衰退嚴(yán)重[1,4]，給利用自交不親和系或雄性不育系的雜交種選育工作帶來(lái)很大的難度。但是，在白菜型油菜中存在自交親和性較強(qiáng)的品種類型。因此，培育自交親和品種，加快優(yōu)良自交系的選育，是利用雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)提高白菜型油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的最有效途徑[5]。另外，此類作物的種子產(chǎn)量還受單株角果數(shù)、每角果種子數(shù)、角果長(zhǎng)、角果寬、種子千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成相關(guān)性狀的直接影響。而與黑籽或褐籽相比，黃籽品種種皮較薄，種子含油量及蛋白質(zhì)含量較高，而多酚、木質(zhì)素和纖維素含量較低，在食用油和餅粕品質(zhì)方面遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于黑籽或褐籽品種[6]，可見種皮顏色與種子質(zhì)量有關(guān)。因此，開展其自交親和性、角果以及種子相關(guān)性狀的遺傳研究對(duì)其育種工作具有十分重要的意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】蕓薹屬二倍體植物屬于自交不親和種，研究表明，S位點(diǎn)糖蛋白基因（SLG）和S受體激酶基因（SRK）是2個(gè)控制自交不親和性關(guān)鍵因子[7-11]，在白菜型油菜中分離出一個(gè)控制自交不親和性的M位點(diǎn)，主要參與SRK信號(hào)的傳導(dǎo)[12]。而關(guān)于蕓薹屬植物的自交親和性，研究認(rèn)為主要是由于自交不親和基因SLG或SRK功能突變導(dǎo)致的[13-16]。有關(guān)角果及種子相關(guān)性狀的QTL研究在甘藍(lán)型油菜和芥菜型油菜中進(jìn)行的比較深入，許多國(guó)內(nèi)外研究者利用不同作圖群體對(duì)角果長(zhǎng)度、每角果種子數(shù)、結(jié)角率和千粒重等進(jìn)行了QTL定位及相關(guān)分析，并定位了控制相應(yīng)性狀的主效QTL[17-21]，但在白菜型油菜研究較少。王玉剛等[22]利用白菜自交不親和系和白菜型油菜自交系為親本及雜交獲得的4個(gè)基本世代為材料，對(duì)其角果相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)角果相關(guān)各性狀均以多基因遺傳為主，角果寬度性狀受環(huán)境因素影響較?。唤枪L(zhǎng)度、喙長(zhǎng)受環(huán)境因素影響較大。Bagheri等[3]利用白菜型油菜與菜薹構(gòu)建的RILs群體對(duì)角果及種子相關(guān)性狀進(jìn)行了QTL定位，檢測(cè)到7個(gè)控制角果相關(guān)性狀的QTL，2個(gè)控制種子顏色的QTL；Lou等[16]利用白菜型油菜（YS-L143）與不同類型白菜的DH群體，定位了6個(gè)種子相關(guān)性狀（包括角果長(zhǎng)、寬度、角果喙長(zhǎng)、種皮顏色及種子種性狀）的QTL；Kebede等[23]利用白菜型黃籽莎遜（yellow sarson）油菜構(gòu)建的RILs群體對(duì)種子顏色進(jìn)行了QTL定位，檢測(cè)到4個(gè)QTL，其中主效位點(diǎn)位于A09上；原玉香等[6]用大白菜DH群體進(jìn)行了種皮顏色的遺傳分析，檢測(cè)到9個(gè)控制種皮顏色的QTL，其中最重要的QTL位于A06上。【本研究切入點(diǎn)】利用2個(gè)自交親和性有差異的材料為親本，其后代個(gè)體的自交親和性存在顯著差異的RIL群體，分析控制自交親和性狀的QTL，特別是非主效QTL，雖然已經(jīng)檢測(cè)到一些控制白菜型油菜角果及種子相關(guān)性狀的QTL，但由于這些性狀都是多基因控制的復(fù)雜性狀，仍有一些QTL未被檢測(cè)到?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究以自交親和性強(qiáng)的白菜型油菜R-O-18和自交親和性差的菜薹L58及其構(gòu)建的包含117個(gè)株系的RIL群體為材料，對(duì)自交親和性、結(jié)角率、角果長(zhǎng)度、角果喙長(zhǎng)度、角果長(zhǎng)寬比、角果喙長(zhǎng)/角果長(zhǎng)、每角果種子數(shù)、種子千粒重以及種子顏色9個(gè)性狀進(jìn)行QTL定位的研究，旨在為此類作物自交親和品種的選育以及產(chǎn)量與品質(zhì)的遺傳改良提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

R-O-18為白菜型油菜（ssp.），自交親和性較強(qiáng)，葉緣有缺刻、生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、開花早、種子較大，種皮黃色；L58為菜薹（ssp.）自交親和性較差，葉緣無(wú)齒、分枝性強(qiáng)、開花早、種子較小、種皮深褐色。以R-O-18和L58為親本，構(gòu)建的包含130個(gè)株系的重組自交系（recombination inbred lines，RILs）群體（由荷蘭瓦赫寧根大學(xué)提供），選取其中的117個(gè)株系作為供試材料。

1.2 花期人工授粉

2015年3月，所有供試的117個(gè)RIL株系及兩親本播種于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所的紗棚內(nèi)，每株系種植3個(gè)單株，隨機(jī)排列，常規(guī)栽培管理。播種35 d后，植株陸續(xù)進(jìn)入花期，在每個(gè)單株上選取一個(gè)生長(zhǎng)健壯的枝條，去掉枝條上盛開的花朵后，用授粉袋套上整個(gè)花序，并掛牌標(biāo)記。待授粉袋中出現(xiàn)超過(guò)15朵盛開的花朵時(shí)，將同一株系同株花粉均勻的抹到盛開的新鮮花朵的柱頭上，每株授15—30個(gè)花朵，并摘除其余所有的未開放的花蕾，并記錄授粉花朵數(shù)目，繼續(xù)套袋。10 d后脫去授粉袋，待成熟時(shí)收獲套袋角果。

1.3 性狀調(diào)查

對(duì)RIL群體的自交親和性、角果及種子相關(guān)的9個(gè)性狀進(jìn)行調(diào)查，包括花期親和指數(shù)（compatible index of flowering time，CIFT）、結(jié)角率（pods rate，PR）、角果長(zhǎng)度（silique length，SL，圖1-A）、角果喙長(zhǎng)度（silique beak length，SBL，圖1-A）、角果長(zhǎng)寬比（silique length/silique width，SL/SW）、角果喙長(zhǎng)/角果長(zhǎng)（silique beak length/silique length，SBL/SL）、每角果種子數(shù)（number of seeds per silique，NSPS）、種子千粒重（thousand seed weight，TSW）、種子顏色（seed color，SC，圖1-B）。其中，花期親和指數(shù)=結(jié)籽數(shù)/花期授粉花朵數(shù)；結(jié)角率=角果數(shù)/授粉花數(shù)；每角果種子數(shù)=種子數(shù)/角果數(shù)；角果長(zhǎng)度（cm）、寬度以及角果喙的長(zhǎng)度（cm）等性狀通過(guò)對(duì)角果拍照記錄，然后每個(gè)單株選取5個(gè)角果，用ImageJ軟件測(cè)量計(jì)算后，求取3個(gè)重復(fù)植株性狀的平均值；種子千粒重（g）=1000粒種子的重量；種子顏色作為數(shù)量性狀，將其從黃色到黑色分為6個(gè)等級(jí)（圖1-B）。

A：角果性狀。角果長(zhǎng)度（SL），角果寬度（SW），角果喙長(zhǎng)度（SBL）；B：種子顏色的6個(gè)等級(jí)

1.4 數(shù)據(jù)整理及QTL分析

采用R軟件（www.r-project.org）進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，并獲得頻率分布柱形圖；使用SAS 8.1軟件對(duì)9個(gè)種子性狀的相關(guān)性進(jìn)行分析，并利用一般線性模型（Glm）計(jì)算各個(gè)性狀的廣義遺傳力（H2）。

基于已經(jīng)構(gòu)建的分子遺傳圖譜[24]，利用MAPQTL 4.0軟件對(duì)自交親和性及其種子相關(guān)的9個(gè)性狀進(jìn)行QTL分析。首先使用區(qū)間作圖法（interval mapping，IM）找到可能存在QTL的圖譜位置，以及與其緊密連鎖的標(biāo)記。根據(jù)模擬計(jì)算并確定全基因組范圍內(nèi)的LOD閾值。使用自動(dòng)選擇的協(xié)同因子（automatic cofactor selection）對(duì)于IM檢測(cè)到的QTL緊密連鎖的標(biāo)記進(jìn)行選擇，在＜0.02水平上顯著的標(biāo)記作為協(xié)同因子，用于多模型QTL作圖（mutiple QTL model，MQM）。通過(guò)置換測(cè)驗(yàn)（1 000次重復(fù)）估算基因組范圍內(nèi)α=0.05水平上的LOD閾值，IM和MQM都以5 cM的步長(zhǎng)掃描整個(gè)基因組。

2 結(jié)果

2.1 親本及RIL群體表型變異

親本R-O-18和L58在花期親和指數(shù)（CIFT）、角果長(zhǎng)度（SL）、角果喙長(zhǎng)度（SBL）、角果長(zhǎng)寬比（SL/SW）、角果喙長(zhǎng)/角果長(zhǎng)（SBL/SL）、每角果種子數(shù)（NSPS）、種子千粒重（TSW）、種子顏色（SC）8個(gè)性狀的表型具有明顯的差異（表1），利用這兩個(gè)基因型構(gòu)建的群體后代也存在較豐富的表型變異。例如，在RIL群體中，花期親和指數(shù)均值為1.53，變異范圍為0—7.07；角果長(zhǎng)度均值為2.63，變異范圍為1.24—4.37；每角果種子數(shù)均值為3，變異范圍為0—13.27。雖然2個(gè)親本結(jié)角率的性狀差異不大，但后代單株結(jié)角率的表型分離明顯，而且在角果長(zhǎng)度、角果長(zhǎng)寬比、角果喙長(zhǎng)/角果長(zhǎng)這些性狀均出現(xiàn)明顯的超親分離?？傊?，RIL群體在9個(gè)性狀上表現(xiàn)為連續(xù)變異，并且變異幅度較大，均呈正態(tài)分布或偏正態(tài)分布（圖2），具有典型的數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)。

此外，對(duì)種子顏色之外的8個(gè)性狀進(jìn)行廣義遺傳力的分析，結(jié)果表明，這8個(gè)性狀的廣義遺傳力均大于或者等于0.5，其中花期親和指數(shù)的廣義遺傳力最高，達(dá)到0.67（表1），說(shuō)明這些性狀主要受基因調(diào)控，受到環(huán)境的影響相對(duì)較小。

表1 親本及RIL群體自交親和性及種子相關(guān)性狀的表型分布

2.2 自交親和性、角果及種子相關(guān)性狀間的相關(guān)性

在調(diào)查的自交親和性、角果及種子相關(guān)性狀中，各性狀之間表現(xiàn)出不同程度的相關(guān)性（表2）?；ㄆ谟H和指數(shù)與結(jié)角率、角果長(zhǎng)度、角果喙長(zhǎng)度、角果長(zhǎng)寬比、每角果種子數(shù)、千粒重均存在極顯著的正相關(guān)，其中花期親和指數(shù)與每角果種子數(shù)間的相關(guān)系數(shù)最大，達(dá)到0.8487；與其他幾個(gè)性狀的相關(guān)性大小依次為：千粒重＞結(jié)角率＞角果喙長(zhǎng)度＞角果長(zhǎng)度＞角果長(zhǎng)寬比。每角果種子數(shù)及千粒重均與結(jié)角率、角果長(zhǎng)度、角果喙長(zhǎng)度、角果長(zhǎng)寬比呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，而每角果種子數(shù)與千粒重之間也存在極顯著的正相關(guān)（0.6477）；結(jié)角率、角果長(zhǎng)度、角果喙長(zhǎng)度與角果長(zhǎng)寬比之間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)；而角果喙長(zhǎng)/角果長(zhǎng)除了與角果長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)，角果喙長(zhǎng)度存在極顯著正相關(guān)性外，與其他性狀均不相關(guān)。結(jié)果表明，花期親和指數(shù)與角果相關(guān)的性狀與種子的產(chǎn)量有關(guān)，而角果喙長(zhǎng)/角果長(zhǎng)對(duì)種子的產(chǎn)量影響較小。

表2 L58×R-O-18 RIL群體自交親和性、角果及種子性狀之間的相關(guān)性分析

*（＜0.05）代表差異顯著；**（＜0.01）代表差異極顯著

* (value＜0.05) represents significant difference; ** (value＜0.01) show extremely significant difference

2.3 自交親和性、角果及種子相關(guān)性狀的QTL定位與分析

孟霖[24]利用該RIL群體已經(jīng)構(gòu)建了包括372個(gè)InDel標(biāo)記的遺傳連鎖圖譜。該連鎖圖覆蓋總長(zhǎng)度為968.9 cM，標(biāo)記間平均遺傳距離為2.60 cM，整個(gè)連鎖圖中的平均標(biāo)記數(shù)為0.38 maker/cM。本研究基于該連鎖圖譜和表型調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)自交親和性、角果及種子相關(guān)性狀進(jìn)行了定位分析，共檢測(cè)到12個(gè)QTL（表3），這些QTL分布在A02、A05、A06、A09和A10連鎖群上（圖3），可解釋的表型變異為7.9%—42.1%；LOD值變異范圍為3.2—13.79。

表3 L58×R-O-18 RIL群體自交親和性、角果和種子性狀的QTL

黑色區(qū)段為QTL區(qū)間 The black block shows the QTL confidence interval

檢測(cè)到2個(gè)控制花期親和指數(shù)的QTL，均位于A09連鎖群上，其LOD值分別為4.55與3.6，單個(gè)QTL對(duì)花期親和指數(shù)表型變異的貢獻(xiàn)率分別為16.7%和13.1%，這兩個(gè)位點(diǎn)的加性效應(yīng)作用相反，分別為-0.77與0.6；檢測(cè)到控制結(jié)角率、角果喙長(zhǎng)度、角果喙的長(zhǎng)度/角果長(zhǎng)度、每角果種子數(shù)的QTL各1個(gè)（圖3），分別位于A09、A09、A10和A09，LOD值范圍為3.21—4.42，可解釋13.4 %—14.9%的表型變異，這4個(gè)QTL 位點(diǎn)的加性效應(yīng)均大于0，為增效位點(diǎn)；控制角果長(zhǎng)度、角果長(zhǎng)寬比與千粒重的QTL各1個(gè)，均位于A06連鎖群上（圖3），可以解釋13.5%—15.9%的表型變異，這三個(gè)位點(diǎn)均為減效位點(diǎn)，加性效應(yīng)值為-0.26、-0.66和-0.17。與種子顏色相關(guān)的QTL有3個(gè)，分別位于A02、A05和A09連鎖群上，其LOD值變化范圍為3.43—13.79，單個(gè)QTL解釋7.9%、8.9%和42.1%的表型變異，其中位于A09連鎖群上BrID11531與BrID11039區(qū)間的QTL對(duì)表型變異的解釋率為42.1%，為主效QTL，其加性效應(yīng)為1.22。

3 討論

蕓薹屬植物屬于自交不親和植物，但也存在自交親和的類型，前人對(duì)其自交親和性開展了研究。何余堂與Schopfer等[7,25]研究發(fā)現(xiàn)，自交不親和基因或的突變或缺失是導(dǎo)致白菜型油菜自交親和的原因。Goring等[9]和Nasrallah等[10]對(duì)甘藍(lán)及甘藍(lán)型油菜自交親和系的研究表明，自交不親和基因發(fā)生缺失突變會(huì)使SRK蛋白喪失功能，進(jìn)而導(dǎo)致自交親和。這些結(jié)果表明，蕓薹屬植物自交親和性主要是由自交不親和位點(diǎn)（S位點(diǎn)）控制的。但本實(shí)驗(yàn)室前期對(duì)由2個(gè)自交親和材料（R-O-18為高度自交親和，L58自交親和性較差）為親本構(gòu)建的RIL群體，進(jìn)行蕾期套袋自交繁種時(shí)，發(fā)現(xiàn)個(gè)體間自交親和性存在顯著的分離，許多單株出現(xiàn)自交不親和，根本無(wú)法結(jié)籽。推測(cè)自交親和性除了受主要的S位點(diǎn)調(diào)控外，可能還受其他微效基因的影響。因此，本研究利用該RIL群體對(duì)自交親和性進(jìn)行了QTL分析，共定位到2個(gè)QTL，對(duì)表型變異的貢獻(xiàn)率分別為16.7%和13.1%，與前人得到的調(diào)控自交親和性的主位點(diǎn)（S位點(diǎn)）不同。這兩個(gè)QTL可能為控制自交親和性的非主效QTL位點(diǎn)，該結(jié)果不僅為進(jìn)一步了解白菜自交親和性的遺傳基礎(chǔ)、基因克隆奠定了基礎(chǔ)，而且有助于分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）選育自交親和品種，從而加速優(yōu)良自交系的選育，進(jìn)一步利用雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)提高白菜型油菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。

Bagheri等[3]利用與本研究相同的群體對(duì)角果及種子相關(guān)性狀進(jìn)行了QTL定位，分別檢測(cè)到1個(gè)（位于A04連鎖群）控制角果長(zhǎng)度、4個(gè)（分別位于A08、A10、A04、A01連鎖群）控制角果喙長(zhǎng)度、2個(gè)（位于A09和A03連鎖群）控制每角果種子數(shù)及2個(gè)（位于A09和A03連鎖群）控制種子顏色的QTL。Lou等[16]利用白菜型油菜與小白菜、蕪菁的DH群體定位了2個(gè)（分別位于A01與A07）控制角果長(zhǎng)度、1個(gè)（分別位于A01與A07）控制角果寬度、3個(gè)（分別位于A05、A07和A09）控制角果喙長(zhǎng)度、1個(gè)（位于A09）控制種子顏色的QTL。與上述兩個(gè)QTL分析結(jié)果比較，本研究未檢測(cè)到角果寬度QTL，角果長(zhǎng)度QTL與上述兩個(gè)QTL結(jié)果均不同，認(rèn)為是新的QTL位點(diǎn)；在A09上檢測(cè)到角果喙長(zhǎng)度QTL與Lou等定位的其中1個(gè)QTL位于同一連鎖群上，但與Bagheri等[3]的結(jié)果不一致；在A09連鎖群上檢測(cè)到1個(gè)控制每角果種子數(shù)的QTL（對(duì)表型變異的貢獻(xiàn)率為13.4%），這與Bagheri等定位的一個(gè)效應(yīng)較大的每角果種子數(shù)QTL（位于A09連鎖群，貢獻(xiàn)率為10%）處于同一連鎖群區(qū)段，結(jié)果一致；關(guān)于種皮顏色，本研究在A09連鎖群上定位到1個(gè)主效QTL，解釋表型變異率為42%，這與Bagheri等[3]、Lou等[16]及Kebede等[23]檢測(cè)到種子顏色QTL（貢獻(xiàn)率分別為53.7%、61.65%和55%）所在的連鎖群區(qū)段一致，但與原玉香等[6]在大白菜中定位的種子顏色主效QTL（位于A06上）不一致；定位在A05連鎖群上的種皮顏色微效QTL與Bagheri等[3]的結(jié)果也一致。雖然本研究與Bagheri等[3]利用相同的群體，但得到的結(jié)果不完全一致，可能的原因是所用的遺傳圖譜不同、試驗(yàn)材料種植的環(huán)境不同等，這也說(shuō)明角果長(zhǎng)度及角果喙長(zhǎng)度的性狀受環(huán)境因素的影響較大，而種子顏色及每角果種子數(shù)受環(huán)境因素影響較小。相關(guān)性分析表明，結(jié)角率、花期親和指數(shù)及每角果種子數(shù)性狀之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而且這三個(gè)性狀的QTL都定位到A09連鎖群相同的區(qū)間；其中花期親和指數(shù)與結(jié)角率和每角果種子數(shù)的相關(guān)性系數(shù)較高分別為0.5222和0.8487，而結(jié)角率與每角果種子數(shù)的相關(guān)性系數(shù)較低為0.37218，其原因可能是雖然角果膨大（結(jié)角），但由于部分胚珠沒能正常發(fā)育成種子，使得結(jié)角率和每角果種子數(shù)之間的相關(guān)性并不是很高。角果長(zhǎng)寬比和種子千粒重的呈顯著正相關(guān)關(guān)系，且這兩個(gè)性狀的QTL定位到A06連鎖群相同的區(qū)間，說(shuō)明控制這些角果相關(guān)性狀的QTL可能存在一因多效或緊密連鎖效應(yīng)。另外，花期親和指數(shù)與產(chǎn)量構(gòu)成相關(guān)的性狀，包括結(jié)角率、角果長(zhǎng)度、角果喙長(zhǎng)度、角果長(zhǎng)寬比、每角果種子數(shù)和千粒重均呈顯著的正相關(guān)，說(shuō)明自交親和性與也與種子產(chǎn)量相關(guān)。因此，在育種上應(yīng)該綜合考慮各個(gè)角果、種子相關(guān)的性狀來(lái)進(jìn)行白菜型油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的遺傳改良。

4 結(jié)論

定位2個(gè)控制自交親和性的QTL，分別可解釋13.1%和16.7%的表型變異；另外，定位7個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成相關(guān)性狀的QTL，分別位于A06、A09和A10連鎖群上，單個(gè)QTL可解釋13.4%—17.7%的表型變異；3個(gè)種皮顏色的QTL，分別位于A02、A05和A09連鎖群上，可解釋7.9%、8.9%和42.1%的表型變異，其中位于A09連鎖群的QTL為主效位點(diǎn)。

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（責(zé)任編輯 李莉）

QTL Mapping of Self-Compatibility, Silique and Seeds-associated Traits in

SUN Qian-qian1,2, WU Jian2, CHENG Feng2, WANG Xiao-wu2, LIANG Jian-li2, SHEN Shu-xing1

(1College of Horticulture, Agricultural University of Hebei/Key Laboratory for Vegetable Germplasm Enhancement and Utilization of Hebei/Collaborative Innovation Center of Vegetable Industry in Hebei, Baoding 071000, Hebei;2Institute of Vegetables and Flowers, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

【Objective】is an important oil crop in the world. Higher seed yield with good quality is one of the important agronomic traits. Due to the self-incompatibility characteristic of most, it is difficult to purify breeding materials and realize maximum yield of this plant, since the seed yield of this crop is influenced by the silique related traits, such as the number of pods, number of seed per silique. Besides, the seed quality is closely related to seed color. The aim of this research is providing an important genetic basis for breeding self-compatibility varieties or inbred lines ofand genetic modification of yield with quality in this crop.【Method】The Recombinant Inbred Lines (RILs) population derived from the cross between genotypes R-O-18 with well self-compatibility and L58 with weak self-compatibility consisting of 117 lines was used to conduct QTL analysis. Based on previous linkage map generated by 372 InDel markers, the Interval Mapping (IM) method was used to survey a total of nine traits as follows: compatible index of flowering time (CIFT), pods rate (PR), silique length (SL), silique beak length (SBL), silique length/silique width (SL/SW), silique beak length/silique length (SBL/SL), number of seed per silique (NSPS), thousand seed weight (TSW) and seed color (SC).【Result】RILs population in the 9 self-compatibility, siliques and seeds-related traits showed continuous variation and variation margin, showed normal or partial normal distribution, with typical quantitative genetic characteristics. CIFT showed an extremely significant positive correlation with PR, SL, SBL, SL/SW, NSPS, and TSW, where the correlation coefficient between CIFT and NSPS was the largest, reaching 0.8487; and several other traits in order of size (high to low): TSW, PR, SBL, SL, and SL/SW. NSPS and TSW presents a very significant positive correlation with PR, SL, SBL, SL/SW, NSPS also had a significant positive correlation with TSW (0.6477). The PR, SL and SBL, SL/SW also showed a significant positive correlation. SBL/SL showed a negative correlation and a significant positive correlation with SBL, but not correlated with other traits. A total of 12 QTL loci were detected and the major ones were located on chromosome A09, and totally 10 QTLs explained phenotypic variation of more than 10%. Two QTLs controlling CIFT were located on chromosome A09, accounting for the phenotype variation 13.1% and 16.7%, respectively. Six QTLs related to silique were located on A06, A09 and A10, respectively, explaining phenotypic variance of 13.4%-17.7%. Furthermore, four seed-associated QTLs were located on chromosome A02, A05, A06 and A09, respectively, with QTL effects varied from 7.9% to 42.1%, of which the QTL located on A09 was the major QTL for SC, as it accounted for phenotypic variance of 42.1% and it had additive effect value of 1.22. 【Conclusion】A total of 12 QTLs which control self-compatibility (2), siliques (6) and seeds-related traits (4) were detected. For the two self-compatibility QTLs, they are different with the S locus identified previously, which indicated that the two loci detected in this study may be the non-major QTLs. Additionally, one QTL of the 4 seeds-related QTLs is the major QTL of this trait.

; self-compatibility; silique; seeds-associated traits; QTL

2016-02-01；接受日期：2016-05-13

國(guó)家“863”計(jì)劃（2012AA100101）、國(guó)家“973”計(jì)劃（2012CB113906）、國(guó)家自然科學(xué)基金（31272179，31301784）、河北省科技支撐計(jì)劃（16226304D-2）

孫倩倩，E-mail：15200088028@163.com。通信作者申書興，E-mail：。通信作者梁建麗，E-mail：liangjianli@caas.cn