亞高山草甸植物群落對(duì)氣候變化的響應(yīng)

龐曉瑜，雷靜品*，王 奧，鄧云鵬

(1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京 100083)

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亞高山草甸植物群落對(duì)氣候變化的響應(yīng)

龐曉瑜1，雷靜品1*，王 奧2，鄧云鵬1

(1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京 100083)

為了研究氣溫升高、氮素增加和人為干擾對(duì)亞高山草甸植物生長(zhǎng)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)的影響，該研究采用開(kāi)頂式生長(zhǎng)箱(OTC)模擬增溫，同時(shí)進(jìn)行施加氮肥和除草處理，對(duì)青藏高原東南緣邛崍山脈東坡巴郎山(四川盆地向青藏高原的過(guò)渡地帶)的亞高山草甸植物的生長(zhǎng)和NSC含量進(jìn)行測(cè)定分析。結(jié)果顯示：(1)各處理土壤全磷(P)和全鉀(K)含量與對(duì)照均無(wú)顯著差異，增溫加施肥處理的土壤全氮(N)含量與對(duì)照無(wú)顯著差異，但增溫處理、施肥處理、除草處理、增溫加除草處理、施肥加除草處理和增溫加施肥加除草處理的土壤全氮含量較對(duì)照均顯著降低。(2)增溫促進(jìn)禾本科和雜類(lèi)草功能群生長(zhǎng)，抑制莎草科功能群生長(zhǎng)，提高禾本科功能群重要值，降低雜類(lèi)草功能群重要值，且對(duì)莎草科功能群重要值的作用受施氮和除草的影響；施肥促進(jìn)禾本科和雜類(lèi)草功能群的高生長(zhǎng)，并且促進(jìn)莎草科功能群生長(zhǎng)；除草促進(jìn)莎草科功能群生長(zhǎng)，抑制禾草科和雜類(lèi)草功能群的生長(zhǎng)；而施肥和除草的交互作用有利于禾草科功能群生長(zhǎng)，施肥和除草都提高了莎草科功能群的重要值，降低了禾草科功能群的重要值。(3)不同物種NSC含量及分配對(duì)于各處理的響應(yīng)有所不同，紫地榆的NSC含量與物種分蓋度相關(guān)性顯著，珠芽蓼的NSC含量與物種高度相關(guān)性顯著。研究表明，氣候變暖和土壤氮素增加有利于禾本科和莎草科植物的生長(zhǎng)，并使植物改變體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的分配來(lái)抵御環(huán)境壓力。

亞高山草甸；模擬增溫；氮素添加；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物

全球氣候變化毋庸置疑[1]，IPCC第五次評(píng)估報(bào)告的預(yù)測(cè)顯示，未來(lái)20年，全球預(yù)計(jì)增溫0.3～0.7 ℃，截止本世紀(jì)末可能增溫0.3～4.8 ℃[2]。溫度升高能夠改變土壤特性等環(huán)境因子及植物的生理過(guò)程，從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而影響植物群落的組成、結(jié)構(gòu)及生產(chǎn)力[3-5]。高緯度和高海拔地區(qū)的植被對(duì)溫度的升高更為敏感[6]，其植被和生態(tài)系統(tǒng)對(duì)溫度變化的響應(yīng)一直是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)。大量野外試驗(yàn)表明增溫能促進(jìn)植被的個(gè)體生長(zhǎng)和群落高度，而群落組成、生產(chǎn)力及多樣性等方面，因試驗(yàn)地點(diǎn)、群落類(lèi)型、物種組成以及試驗(yàn)時(shí)間等因素的影響，目前尚沒(méi)有一致的結(jié)論[7-9]。其次，氮素是植物生長(zhǎng)所需要的重要元素，適宜的外源氮素能促進(jìn)植物生長(zhǎng)和生物量的積累，但過(guò)量的氮素對(duì)植物的生長(zhǎng)有害[10]，外源氮素對(duì)植物生產(chǎn)力的促進(jìn)與否取決于生態(tài)系統(tǒng)的氮素是否飽和[11]。有研究表明，外源氮素的添加使喜氮植物在競(jìng)爭(zhēng)中更具優(yōu)勢(shì)，從而影響群落的組成結(jié)構(gòu)和多樣性，并且，外源氮素的添加能降低群落豐富度和物種多樣性[12-13]。另外，人為干擾不僅直接影響植物群落，還會(huì)影響氣候變化和氮素添加等環(huán)境因子對(duì)植物群落的作用[14]。目前人為干擾對(duì)高寒草甸影響的研究多集中在放牧上，但其他人類(lèi)活動(dòng)的影響(如采藥)研究較少[15-16]。在植被資源豐富的山區(qū)，藥材采集和野菜挖掘時(shí)有發(fā)生[17]，但這種干擾對(duì)亞高山草甸的影響尚不清楚。我們通過(guò)模擬增溫、施肥和除草試驗(yàn)，研究亞高山草甸植物生長(zhǎng)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的響應(yīng)，探討氣候變暖、氮素增加和人為干擾對(duì)亞高山草甸的影響。

1 試驗(yàn)地概況與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州，汶川藏族羌族自治縣境內(nèi)，地處青藏高原東南緣邛崍山脈東坡巴郎山，屬四川盆地向青藏高原的過(guò)渡地帶。該地區(qū)雨水充沛，氣溫年差較小，晝夜溫差較大，干濕季較為明顯，垂直氣候差異較大，年均溫8.4 ℃，年均降水量862 mm，且降水主要集中于夏季。土壤棕褐色，土層較薄，土內(nèi)礫石較多，表層富含有機(jī)質(zhì)，土壤pH值偏酸性。該區(qū)植物資源豐富，樣地內(nèi)的主要植物有：垂穗披堿草(Elymusnutans)、黑穗畫(huà)眉草(Eragrostisnigra)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、甘青大戟(Euphorbiamicractina)、紫地榆(Geraniumstrictipes)、驢蹄草(Calthapalustris)、草玉梅(Anemonerivularis)、野草莓(Fragariavesca)、蔥狀燈心草(Juncusallioides)、川陜金蓮花(Trolliusbuddae)等。在該地區(qū)，當(dāng)?shù)剞r(nóng)民除耕種農(nóng)田外，還從事放牧(綿羊和牦牛)和藥材采集，如川貝(Fritillariacirrhosa)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與取樣方法

試驗(yàn)樣地設(shè)在巴郎山陽(yáng)坡的亞高山草甸(30°53′N(xiāo)，102°58′E，海拔3 400 m)。采用開(kāi)頂式生長(zhǎng)箱(open-top chamber, OTC)模擬增溫，氮素添加施用尿素(施氮量120 kg/hm2)，用將植株拔起的方式模擬人為采藥活動(dòng)。設(shè)置增溫施肥除草(TNC)、增溫施肥不除草(TN)、增溫不施肥除草(TC)、增溫不施肥不除草(T)、不增溫施肥除草(NC)、不增溫施肥不除草(N)、不增溫不施肥除草(C)以及不增溫不施肥不除草(CK)共8個(gè)處理，重復(fù)4次，一共設(shè)置32個(gè)樣方，樣方間隔大于1 m，樣方為直徑60 cm的六邊形。選取4個(gè)增溫樣方和4個(gè)不增溫樣方安裝空氣溫濕度記錄儀(離地面30 cm，HOBO Pro v2 U23-001型，Onset Computer Cor.,USA)監(jiān)控溫濕度變化。試驗(yàn)于2015年4月布置完成。于2015年7月14日至24日調(diào)查并記錄每個(gè)樣地內(nèi)各物種的數(shù)量、高度、蓋度，少于10個(gè)的物種記錄所有植株的高度，大于10個(gè)的物種，隨機(jī)選取10株記錄其高度，計(jì)算重要值[重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/4]。并選取多數(shù)樣方均有出現(xiàn)的常見(jiàn)種甘青大戟、紫地榆和珠芽蓼取樣帶回，在75 ℃烘箱中烘干至恒重，研磨過(guò)篩，用于測(cè)定非結(jié)構(gòu)性碳水化合物。于2015年10月14日在每個(gè)樣地用直徑7 cm的土鉆取3個(gè)土柱，去掉根系，烘干土壤，過(guò)100目篩，用于測(cè)定土壤氮、磷、鉀含量。

1.3 樣品測(cè)定與數(shù)據(jù)處理

植物樣品用蒽酮比色法測(cè)定非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量。土壤樣品用凱氏定氮儀測(cè)定全氮含量，用鉬銻抗比色法測(cè)定全磷含量，用火焰光度計(jì)法測(cè)定全鉀含量。用Excel 2013及SPSS v19進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 OTC對(duì)溫度和濕度的影響

通過(guò)增溫處理，OTC內(nèi)平均增溫0.893 ℃，日均溫最高增加2.484 ℃；空氣濕度平均增加了8.494%，日平均濕度最高增加32.136%，最高降低8.169%。OTC的設(shè)置使空氣溫度顯著升高，但空氣濕度在5、6月份顯著低于對(duì)照，在7、8、9和10月份顯著高于對(duì)照(P<0.05)。OTC的設(shè)置并未改變

溫度月均溫的變化趨勢(shì)，對(duì)照和增溫處理的月平均溫度都是先升高后降低，對(duì)照樣地的月平均溫度最高值出現(xiàn)在7月，而OTC內(nèi)則提前至6月(表1)。但OTC改變了空氣月平均濕度的變化趨勢(shì)，對(duì)照中空氣濕度在生長(zhǎng)季內(nèi)整體呈現(xiàn)先降低后上升的趨勢(shì)，夏季濕度最低，而OTC內(nèi)則呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，夏季濕度高于春秋兩季(表1)。溫度在白天先升高后降低，在夜間持續(xù)降低，于12∶00達(dá)到最高，OTC內(nèi)和對(duì)照的溫度差值也隨溫度增加而增加(圖1)。與空氣溫度相反，空氣濕度則在白天呈現(xiàn)先降低后增高的變化趨勢(shì)，差值最低值出現(xiàn)于午后兩點(diǎn)左右。

2.2 增溫、施肥、除草對(duì)土壤氮、磷、鉀含量的影響

各處理間土壤全鉀(K)的含量無(wú)顯著差異(圖2)。土壤全P含量NC處理(0.047%)和TNC處理(0.091%)間差異顯著(P<0.05)，但其余處理間均無(wú)顯著差異。TN處理的土壤全氮(N)含量(0.752%)高于對(duì)照(0.728%)，其余處理均低于對(duì)照。增溫和除草對(duì)土壤N含量的影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，增溫和施肥的交互作用以及增溫施肥和除草三者的交互作用均達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。這說(shuō)明除草和增溫影響土壤N素含量，而在增溫條件下施肥對(duì)土壤N影響顯著，而P和K則受處理影響較小或不受影響。

圖1 空氣溫度和空氣濕度日變化Fig. 1 Diumal variation of air temperature and air humidity

月份Month空氣溫度Airtemperature/℃空氣濕度Airhumidity/%對(duì)照ControlOTC對(duì)照ControlOTC5月May7.127b8.348a90.149a87.411b6月June9.896b11.056a97.711a95.219b7月July10.148b10.895a74.654b94.574a8月August10.021b10.691a82.953b96.084a9月September8.566b9.314a77.323b95.699a10月October5.887b6.611a88.448b90.553a

注：不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

Note: The different letters indicate significant difference inside and outside the OTCs (P<0.05)

2.3 增溫、施肥、除草對(duì)不同功能群數(shù)量特征的影響

表2顯示，增溫使禾本科的蓋度、高度和重要值普遍升高，僅TNC處理中禾本科高度小于NC處理，增溫在不施肥條件下提高禾本科多度，在施肥條件下降低禾本科多度。施肥在不除草條件下降低禾本科蓋度和重要值，在除草條件下提高禾本科蓋度和重要值，在不增溫條件下提高禾本科多度，在增溫條件下降低禾本科多度；同時(shí)，施肥普遍提高禾本科高度，只有TNC處理的禾本科高度低于TC處理。除草降低禾本科的高度和多度，并且在不施肥條件下降低禾本科蓋度和重要值，在施肥條件下提高禾本科蓋度和重要值。這說(shuō)明增溫有利于禾本科的生長(zhǎng)和群落中地位的提升，施加氮素對(duì)禾本科的高生長(zhǎng)有利，對(duì)徑向生長(zhǎng)不利，而除草抑制禾本科生長(zhǎng)。同時(shí)，增溫和施肥的交互作用降低禾本科植株數(shù)量，施氮和除草的交互作用有利于禾本科的徑向生長(zhǎng)，并且氮素對(duì)禾本科植物的作用受其他環(huán)境條件的影響較大。

CK. 不增溫、不施肥、不除草；T. 增溫、不施肥、不除草； N. 不增溫、施肥、不除草；TN. 增溫、施肥、不除草；C. 不增溫、不施肥、除草；TC. 增溫、不施肥、除草；NC. 不增溫、施肥、除草；TNC. 增溫、施肥、除草；不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)；下同。圖2 各處理對(duì)土壤全氮、全磷和全鉀含量的影響CK. without warming, without fertilization, without weeding; T. warming, without fertilization, without weeding; N. without warming, fertilization, fertilization, without weeding; TN. warming, fertilization, without weeding; C. without warming, without fertilization, without weeding; TC. warming, without fertilization, weeding; NC. without warming, fertilization, weeding; TNC. warming, fertilization, weeding; The different letters indicate significant difference among the treatments (P<0.05); The same as belowFig. 2 The contents of soil total phosphorus (P), total potassium (K) and total nitrogen (N) in the treatments

功能群Functionalgroup項(xiàng)目Item處理TreatmentTNCNCTCCTNNTCK禾本科GrassesⅠ35.000ab25.250b30.500ab13.750b27.250ab24.250ab55.500a28.750abⅡ9.000a11.500a14.000a9.500a10.750a22.250a34.750a20.750aⅢ37.750ab47.147ab47.068ab21.764b65.592a53.564ab59.474a47.549abⅣ19.14413.06614.74110.90217.08112.96419.38314.728莎草科SedgesⅠ45.000a33.250a31.25027.500a30.750a32.500a15.000a29.500aⅡ5.333a5.500a6.500a7.000a5.000a6.000a2.750a6.750aⅢ21.493bc20.109bc20.436bc14.763c31.764a25.860ab16.786bc19.413bcⅣ5.7925.2353.9124.8674.2284.5072.4163.782雜類(lèi)草FordsⅠ201.167b162.875b288.500a170.875b284.375a234.750ab299.250a290.500aⅡ53.000b54.000b78.750ab65.750ab65.000ab70.750ab94.750a88.500aⅢ25.740ab27.894ab25.536ab15.730b42.475a40.145a33.606ab29.318abⅣ72.85978.56878.64180.24076.49479.37076.86378.540小灌木SmallshrubⅠ2.667a12.000a14.500a17.000a8.750a10.000a3.250a15.000aⅡ0.333b2.000ab1.750ab2.250ab1.000ab1.000ab0.500b3.000aⅢ36.000a27.917a29.500a26.778a38.500a30.250a24.000a29.417aⅣ2.2053.1312.7063.9922.1973.1591.3382.950

注：Ⅰ. 蓋度；Ⅱ. 多度；Ⅲ. 高度；Ⅳ. 重要值；不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

Note: Ⅰ. Coverage；Ⅱ. Abundance；Ⅲ. Height；Ⅳ. Importance value； The different letters indicate significant difference among the treatments (P<0.05)

增溫降低莎草科多度；增溫處理中莎草科的高度小于對(duì)照，而在施肥、除草及施肥和除草條件下，增溫均使莎草科高度升高；增溫在不除草條件下降低莎草科蓋度，在除草條件下提高莎草科蓋度；增溫普遍降低莎草科重要值，但TNC處理中莎草科的重要值大于NC處理。氮素添加提高了莎草科的蓋度、高度和重要值，降低了莎草科的多度。除草提高莎草科的多度和重要值；除草普遍提高了莎草科蓋度，只有C處理中莎草科蓋度低于對(duì)照；同時(shí)，除草普遍降低莎草科的高度，只有TC處理莎草科高度大于T處理。這說(shuō)明增溫抑制了莎草科的生長(zhǎng)，但除草和施氮可能因?yàn)楦纳屏斯庹蘸宛B(yǎng)分條件，對(duì)莎草科的生長(zhǎng)有利。

增溫提高了雜類(lèi)草的蓋度，降低了雜類(lèi)草的重要值；同時(shí)，增溫普遍提高雜類(lèi)草的高度，僅有TNC處理中雜類(lèi)草高度低于NC處理；在不施氮條件下，增溫提高雜類(lèi)草多度，而在施氮條件下，增溫降低雜類(lèi)草多度。施氮提高雜類(lèi)草的高度，卻降低雜類(lèi)草的多度和蓋度；施肥普遍降低雜類(lèi)草重要值，僅N處理中雜類(lèi)草重要值高于對(duì)照。除草降低雜類(lèi)草的蓋度、高度和多度；并且，除草在不施肥條件下提高雜類(lèi)草的重要值，在施肥條件下降低雜類(lèi)草的重要值。這說(shuō)明增溫促進(jìn)雜類(lèi)草生長(zhǎng)，施氮促進(jìn)雜類(lèi)草的高生長(zhǎng)，而除草抑制雜類(lèi)草生長(zhǎng)，同時(shí)增溫和施肥降低雜類(lèi)草的優(yōu)勢(shì)度。

2.4 增溫、施肥、除草對(duì)3種常見(jiàn)物種非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響

紫地榆可溶性糖濃度高于淀粉濃度，莖中的NSC濃度，尤其是可溶性糖濃度高于葉(圖3)。TN處理的紫地榆莖中可溶性糖和淀粉濃度均顯著高于對(duì)照(P<0.05)，但TN處理紫地榆葉中NSC濃度顯著低于對(duì)照(P<0.05)，說(shuō)明在增溫和施肥的同時(shí)作用下，紫地榆更多地將非結(jié)構(gòu)性碳水化合物向莖中運(yùn)輸。葉中淀粉濃度在TC處理中顯著升高(P<0.05)，在其余處理間無(wú)顯著差異。在不除草的條件下，增溫使紫地榆莖中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量升高，但在除草條件下，增溫使紫地榆莖中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量降低；而增溫使葉中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的濃度在不除草的條件下降低，在除草條件下升高。除草普遍降低紫地榆莖中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量，在不增溫條件下除草降低紫地榆葉中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，在增溫條件下除草提高紫地榆葉中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量。

A. 紫地榆；B. 甘青大戟；C. 珠芽蓼圖3 各處理間3個(gè)物種非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的變化A. Geranium strictipes；B. Euphorbia micractina；C. Polygonum viviparumFig. 3 Variation of non-structural carbohydrate contents of three species among different treatments

物種Species器官Orange項(xiàng)目Item樣本數(shù)N分蓋度Speciescoverage平均高度Averageheight甘青大戟Euphorbiamicractina莖Stem可溶性糖濃度Solublesugarconcentration180.1470.344淀粉濃度Starchconcentration180.057-0.143 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度Non-structuralcarbohydrateconcentration180.1460.226可溶性糖/淀粉Solublesugar/starch18-0.092 0.115葉Leaf可溶性糖濃度Solublesugarconcentration180.187-0.148淀粉濃度Starchconcentration18-0.103 -0.221非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度Non-structuralcarbohydrateconcentration180.134-0.209可溶性糖/淀粉Solublesugar/starch180.249 0.177紫地榆Geraniumstrictipes莖Stem可溶性糖濃度Solublesugarconcentration200.854**0.401淀粉濃度Starchconcentration20-0.379 -0.074 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度Non-structuralcarbohydrateconcentration200.746**0.381可溶性糖/淀粉Solublesugar/starch200.888**0.428葉Leaf可溶性糖濃度Solublesugarconcentration320.361 0.276淀粉濃度Starchconcentration320.600**0.330非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度Non-structuralcarbohydrateconcentration320.411 0.298可溶性糖/淀粉Solublesugar/starch320.216 0.236珠芽蓼Polygonumviviparum可溶性糖濃度Solublesugarconcentration21-0.164-0.445*淀粉濃度Starchconcentration21 0.1830.220非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度Non-structuralcarbohydrateconcentration21-0.108-0.365 可溶性糖/淀粉Solublesugar/starch21-0.250-0.525*

注：**表示極顯著(P<0.01)，*表示顯著(P<0.05)

Note:**mean extremely significant difference (P<0.01),* means significant difference (P<0.05)

甘青大戟的可溶性糖濃度高于淀粉濃度，莖中NSC濃度大于葉中NSC濃度(圖3)。T處理和TN處理中甘青大戟莖中可溶性糖顯著高于對(duì)照，NC處理則顯著低于對(duì)照；TC和N處理中莖的淀粉濃度顯著高于對(duì)照(P<0.05)。T、TN和TNC處理的莖中可溶性濃度高于CK、N和NC處理，NC、TC和TNC處理的可溶性糖濃度小于N、T和TN處理，即甘青大戟莖中可溶性糖濃度在增溫條件下升高，在除草條件下降低。T處理中甘青大戟葉的可溶性糖和淀粉濃度均顯著高于對(duì)照，NC樣地可溶性糖濃度顯著低于對(duì)照(P<0.05)。NC、TC和TNC處理下甘青大戟葉中可溶性糖濃度分別低于N、T、TN處理，說(shuō)明甘青大戟葉中可溶性糖濃度在除草條件下降低。

珠芽蓼中可溶性糖濃度高于淀粉濃度(圖3)。C和TNC處理的可溶性糖濃度顯著高于對(duì)照(P<0.05)，淀粉濃度對(duì)照樣地最低。C、NC和TNC處理中珠芽蓼的可溶性糖濃度和淀粉濃度高于CK、N、和NC處理，說(shuō)明除草普遍提高珠芽蓼可溶性糖和淀粉濃度；同理，增溫提高珠芽蓼可溶性糖濃度，施肥普遍提高了珠芽蓼的淀粉濃度。

將3種植物的可溶性糖濃度、淀粉濃度、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度及可溶性糖與淀粉的比值分別與其物種分蓋度及物種平均高度做相關(guān)性分析(表3)。紫地榆莖中NSC濃度、可溶性糖濃度及可溶性糖與淀粉的比值與物種分蓋度有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，紫地榆葉中的淀粉濃度也與物種分蓋度有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，這表示隨著物種分蓋度的增加，紫地榆將在葉中儲(chǔ)存更多的淀粉，向莖中運(yùn)輸更多的可溶性糖；珠芽蓼的可溶性糖濃度及可溶性糖與淀粉的比值與物種平均高有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即隨著高度的增加，珠芽蓼傾向于減少可溶性糖濃度，增加淀粉的儲(chǔ)存。

3 討 論

OTC的設(shè)置使樣方溫度增高，同時(shí)間接改變了濕度、風(fēng)速、輻射、光照等環(huán)境條件，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。不同植物對(duì)于溫度的敏感程度不同，一些物種對(duì)增溫的響應(yīng)更為迅速，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[18-19]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，增溫能促進(jìn)禾本科和雜類(lèi)草的生長(zhǎng)，抑制莎草科生長(zhǎng)，同時(shí)促進(jìn)群落向以禾本科植物為優(yōu)勢(shì)種的方向發(fā)展，增溫條件下莎草科和雜類(lèi)草在群落中的地位降低。這可能是因?yàn)楹瘫究浦参锾幱谌郝渖蠈?，又?duì)增溫的響應(yīng)比較敏感，其生長(zhǎng)受溫度促進(jìn)明顯，對(duì)群落下層的莎草科植物和部分雜類(lèi)草的遮蔭作用增強(qiáng)。趙建中等[20]在對(duì)莎草科為主的矮蒿草草甸的研究中表明增溫后，禾本科對(duì)溫度變化的響應(yīng)最為敏感，莎草科次之，增溫有利于雜類(lèi)草的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，不利于其生殖生長(zhǎng)，并認(rèn)為禾本科將取代莎草科的地位成為優(yōu)勢(shì)種，而部分雜類(lèi)草將被淘汰，與本試驗(yàn)結(jié)果一致。張法偉[21]的研究也表明禾本類(lèi)植物對(duì)溫度呈現(xiàn)正響應(yīng)，而莎草類(lèi)植物則呈現(xiàn)負(fù)響應(yīng)。

本試驗(yàn)顯示施氮促進(jìn)莎草科生長(zhǎng)并促進(jìn)禾本科和雜類(lèi)草的高生長(zhǎng)，降低雜類(lèi)草和禾本科植物的蓋度，提高禾本科和莎草科重要值，降低雜類(lèi)草重要值，武建雙[22]對(duì)垂穗披堿草群落的研究結(jié)果表明施氮能促進(jìn)群落生長(zhǎng)，曹文俠等[23]的研究表明施肥會(huì)顯著降低雜類(lèi)草蓋度，增加禾本科植物的蓋度，與本試驗(yàn)結(jié)果一致。郭紅玉[24]在三江源對(duì)5種植物的研究表明單獨(dú)增溫和施氮對(duì)不同植物的高度影響不同，但同時(shí)施肥和增溫能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，本實(shí)驗(yàn)中氮素添加和溫度升高的共同作用提高了植株高度，但對(duì)蓋度和多度的影響因功能群的不同而不同。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分為可溶性糖和淀粉，是植物體內(nèi)重要的能源物質(zhì)，其濃度不僅與植物的生長(zhǎng)代謝相關(guān)，也關(guān)系到植物對(duì)碳的分配與利用[25]?？扇苄蕴遣粌H為植物生長(zhǎng)提供物質(zhì)和能量，同時(shí)也是調(diào)節(jié)物質(zhì)的分子信號(hào)，其含量高低反映了碳吸收和消耗間的關(guān)系，而植物體內(nèi)NSC濃度會(huì)在低溫、干旱、鹽脅迫等不利條件下升高，以平衡植株所受的脅迫[26]。李娜妮[27]等研究發(fā)現(xiàn)，從溫帶到熱帶，溫度逐漸升高，森林常見(jiàn)樹(shù)種葉片NSC濃度逐漸下降；Günter Hoch[28]等也發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，溫度逐漸降低，樟子松各組織中NSC濃度逐漸升高；但Gough[29]等的研究卻顯示溫度升高會(huì)促進(jìn)楊樹(shù)和櫟樹(shù)的NSC積累；毛子軍等[30]對(duì)蒙古櫟幼苗進(jìn)行增溫處理，發(fā)現(xiàn)增溫后其葉和莖的NSC濃度升高，但因幼苗NSC濃度根部所占比重最大，且根部NSC濃度下降，所以蒙古櫟幼苗整體NSC濃度下降；說(shuō)明不同植株、不同組織中的NSC濃度對(duì)增溫的響應(yīng)有所不同。本試驗(yàn)中，增溫提高了甘青大戟莖和葉片以及珠芽蓼基生葉的NSC濃度，紫地榆莖中NSC濃度有所升高，葉中卻有所降低，這可能是因?yàn)槿訒r(shí)正值紫地瑜花期，葉片產(chǎn)生的NSC更多地供應(yīng)生殖生長(zhǎng)，而NSC通過(guò)莖從葉運(yùn)輸花，使得莖中NSC含量上升而葉中NSC含量降低。

施氮處理下，甘青大戟NSC濃度降低，與蔣思思等[31]對(duì)油松幼苗的研究結(jié)果和王雪等[32]研究對(duì)大針茅和羊草的研究結(jié)果相同，而珠芽蓼和紫地榆的NSC濃度有所上升；楊煥文等[33]對(duì)烤煙的研究發(fā)現(xiàn)不同的施氮量對(duì)NSC濃度無(wú)顯著影響；這說(shuō)明不同植株體內(nèi)NSC濃度在施氮條件下的變化是不同的。Scofield等[34]研究表明，小麥莖中在施氮處理下淀粉積累增多；剡斌等[35]的研究則表示施氮使胡麻莖中可溶性糖含量降低，淀粉含量升高，葉中可溶性糖含量隨施氮量的增加先降低后升高，淀粉含量則先升高后減低，說(shuō)明不同施氮量對(duì)植株NSC含量的影響不同。除草則普遍降低紫地榆和甘青大戟葉的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，增加珠芽蓼的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，這可能是因?yàn)槌菔怪檠哭さ年P(guān)照條件得到改善，光合作用增強(qiáng)，NSC含量上升。

隨著未來(lái)全球變暖和氮素增加，巴郎山陽(yáng)坡草甸將向以禾本科為優(yōu)勢(shì)種的方向發(fā)展，雜類(lèi)草將受到抑制。以除草模擬的人類(lèi)采藥活動(dòng)阻止亞高山草甸向以禾本科為優(yōu)勢(shì)種的方向發(fā)展，促進(jìn)雜類(lèi)草的優(yōu)勢(shì)度；但在溫度升高和氮素增加的條件下，人類(lèi)采藥活動(dòng)將進(jìn)一步促進(jìn)亞高山草甸向以禾本科為優(yōu)勢(shì)種的方向發(fā)展，并降低雜類(lèi)草的優(yōu)勢(shì)度。

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(編輯:潘新社)

Response of Plant Community in Subalpine Meadow to Climate Change

PANG Xiaoyu1, LEI Jingpin1*, WANG Ao2, DENG Yunpeng1

(1 Research Institute of Forestry，Key Laboratory of Forest Silviculture of the State Forestry Administration, Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China；2 School of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

A field experiment was conducted to understand the response of growth and non-structural carbohydrates (NSC) content of subalpine meadow plants to climate warming, nitrogen addition and human disturbance. We used open-top chamber (OTC) to simulate warming with nitrogen fertilization and weeding treatments, to analyze the growth and non-structural carbohydrates content of subalpine meadow plants in Balang Mountain, east of Qionglai Mountains in southeast margin of Tibetan Plateau (the transitional zone from Sichuan Basin to Tibetan Plateau) The results showed that: (1) the soil total phosphorus (P) and potassium (K) contents of all treatments have shown non-significant difference towards the control. Soil total nitrogen (N) content of warming+fertilization treatment has shown non-significant difference towards the control, while obviously decline of soil total nitrogen was shown in warming, fertilization, weeding, warming + weeding, fertilization + weeding, and warming + fertilization + weeding treatments. (2) Warming promoted the growth of functional group of grasses and forbs but inhibited the growth of functional group of sedges. Warming enhanced the importance value of functional group of grasses but reduced the importance value of functional group of forbs. And the effect of warming on functional group of sedges’ importance value was influenced by fertilization and weeding. Fertilization promoted the height growth of functional group of grasses and forbs, and promoted the growth of sedges. Weeding promoted the growth of functional group of sedges but weeding inhibited the growth of functional group of grasses and forbs. The interaction of fertilization and weeding was beneficial to functional group of grasses. Both fertilization and weeding enhanced functional group of sedges’ importance value but reduced functional group of grasses’ importance value. (3) Content and distribution of non-structural carbohydrates (NSC) of different species responded differently to the treatments. The non-structural carbohydrates content inGeraniumstrictipesshowed significant correlation with species coverage, and non-structural carbohydrates content inPolygonumviviparumshowed significant correlation with species height. The result indicates that both climate warming and nitrogen addition promote the growth of functional group of grasses and sedges, and cause the plants NSC changing to defend the environmental stresses.

subalpine meadow; experimental warming; nitrogen fertilization; non-structural carbohydrate(NSC).

1000-4025(2016)08-1678-09

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.08.1678

2016-06-12;修改稿收到日期:2016-07-16

西部地區(qū)高山森林退化機(jī)制與恢復(fù)技術(shù)研究(CAFYBB2014ZD001)

龐曉瑜(1991-)，女，在讀碩士研究生，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail: 526774814@qq.com

*通信作者:雷靜品，研究員，碩士生導(dǎo)師，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail: leijp@caf.ac.cn

Q948.79

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