不同鐵穩(wěn)態(tài)水平下馬鈴薯幼苗碳水化合物分配特征和根形態(tài)建成

王玉萍，張紹梅,王瑞新

(1.甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 蘭州　730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,甘肅 蘭州　730070)

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不同鐵穩(wěn)態(tài)水平下馬鈴薯幼苗碳水化合物分配特征和根形態(tài)建成

王玉萍1,2，張紹梅1，2,王瑞新2

(1.甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 蘭州730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,甘肅 蘭州730070)

【目的】 為了探究鐵(Fe)缺乏下馬鈴薯碳水化合物分配特征和根形態(tài)建成.【方法】 以馬鈴薯栽培品種‘大西洋’試管苗為材料，在5個(gè)Fe水平(0、10、20、40、124 μmol/L)的液體MS培養(yǎng)基上培養(yǎng)，17 d后測(cè)定葉綠素、花青素、葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉等以及總根的長(zhǎng)度、平均直徑、表面積和體積，并用ICP-OES分析幼苗莖葉中各元素的含量.【結(jié)果】 與對(duì)照(124 μmol/L)相比，無(wú)Fe時(shí)，葉綠素顯著降低(62%)，花青素顯著增加(130%)；葡萄糖、果糖在莖、葉和根中均顯著高于對(duì)照，蔗糖在莖、葉中顯著降低13%，根中顯著增加31%，莖、葉中淀粉顯著增加13倍，根中顯著降低67%；總根的長(zhǎng)度、表面積和體積在Fe缺乏下均降低(20 μmol/L Fe處理下均高于對(duì)照除外)，平均直徑在無(wú)Fe時(shí)顯著增加26%；此外，F(xiàn)e缺乏促進(jìn)Mn、Zn含量增加.【結(jié)論】 缺Fe影響碳水化合物代謝和根系建成，單糖在根中積累而多糖在莖、葉中積累，總根長(zhǎng)度減少而平均直徑增加，同時(shí)，Mn、Zn含量的增加有助于緩解幼苗鐵缺乏.

鐵缺乏；碳水化合物；根系形態(tài)；必需元素；馬鈴薯幼苗

鐵是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的元素之一.在植物體內(nèi)，鐵是一些重要的氧化還原酶催化部分的組分，存在于血紅蛋白的電子轉(zhuǎn)移鍵上，作為重要的電子傳遞體或催化劑.然而，在堿性和石灰性土壤中，植物對(duì)鐵的吸收通常比較困難，主要是由于其土壤pH值較高，鐵容易形成三價(jià)鐵氧化物、氫氧化物等沉淀而降低了鐵在土壤中的移動(dòng)性[1-3].在這樣的土壤環(huán)境中，植物可以吸收利用的鐵有限，以致植物易發(fā)生鐵缺乏癥而影響生長(zhǎng)和發(fā)育，在作物中主要表現(xiàn)為影響產(chǎn)量與品質(zhì)[4].為了應(yīng)對(duì)缺鐵脅迫，植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中演變出生理上的適應(yīng)機(jī)制和根系形態(tài)可塑性來(lái)增加根際內(nèi)有效鐵的吸收和利用.植物在缺鐵脅迫下主要有2種生理適應(yīng)機(jī)制：機(jī)理I，以還原系統(tǒng)為基礎(chǔ)的雙子葉和非禾本科的單子葉植物；機(jī)理II，以螯合作用為基礎(chǔ)的禾本科植物[5-8].研究表明，缺鐵脅迫時(shí)馬鈴薯主要通過(guò)機(jī)理I來(lái)實(shí)現(xiàn)缺鐵適應(yīng)機(jī)制的建立，在根細(xì)胞的原生質(zhì)膜上分泌H+(H+-ATPase)、Fe3+螯合還原酶(Fe (Ⅲ)-Chelates Reducates，F(xiàn)CR；如有機(jī)酸、氨基酸、鐵載體)和誘導(dǎo)Fe2+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)(IRT1、FRO2、FER/FRU、FIT1)[9],并在根際生成螯合態(tài)的鐵,提高鐵的溶解、還原和吸收.此外，在缺鐵脅迫下，植物通過(guò)增加根毛的長(zhǎng)度和密度等根表型的可塑性來(lái)提高鐵的吸收和利用[10].

鐵的穩(wěn)態(tài)對(duì)高等植物的光合作用、碳水化合物的積累與分配和根系發(fā)育起著決定性的作用.葉綠素是植物光合作用的主要參與者，葉綠素在缺鐵條件下，鎂原卟啉IX和鎂原卟啉單甲酯IX就會(huì)大量積累，不能合成葉綠素而致光合作用受阻，失綠癥則是植物缺鐵的典型可見(jiàn)的形態(tài)指征[11].在缺鐵脅迫下，糖酵解代謝參與營(yíng)養(yǎng)失調(diào)的響應(yīng)，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvatecarboxylase，PEPC)活性增加并參與FCR、H+-ATPase和有機(jī)酸的生物合成.對(duì)于以機(jī)理I適應(yīng)缺鐵脅迫的植物來(lái)說(shuō)，F(xiàn)e3+的還原和H+的外排等都依賴(lài)于NADPH和ATP提供能量[12].因此，植物對(duì)鐵缺乏耐受性與其對(duì)碳水化合物代謝調(diào)節(jié)密切相關(guān).當(dāng)植物受到缺鐵脅迫時(shí)，根系將發(fā)生一系列變化過(guò)程，從土壤中獲得可利用的鐵，根毛形成會(huì)增加、主根會(huì)生長(zhǎng)并形成側(cè)根，主根和側(cè)根的增加會(huì)增加根的吸收面積，從而適應(yīng)鐵缺乏的環(huán)境[13].當(dāng)前缺鐵脅迫的研究主要集中鐵的穩(wěn)態(tài)，這些研究主要從生物量的積累，莖和根的長(zhǎng)度、面積，葉片的數(shù)目，相對(duì)生長(zhǎng)率等缺鐵特征開(kāi)展研究[14]，而從缺鐵條件下碳水化合物的積累到根系形態(tài)建成方面去研究的還未見(jiàn)報(bào)道.本研究從缺鐵下碳水化合物的積累和根系形態(tài)建成，并結(jié)合元素的吸收和變化規(guī)律進(jìn)行分析，以期探究馬鈴薯幼苗在鐵缺乏下的碳水化合物積累和根系形態(tài)變化規(guī)律.

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

選用馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)栽培品種‘大西洋’試管苗為供試材料，由甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供.

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1培養(yǎng)基及培養(yǎng)條件以MS 培養(yǎng)基[15]為基礎(chǔ)培養(yǎng)基，進(jìn)行液體培養(yǎng).正常MS培養(yǎng)基中的鐵含量(124 μmol/L)為對(duì)照，設(shè)置4個(gè)濃度梯度(培養(yǎng)基配方如表1)，試驗(yàn)進(jìn)行3次重復(fù).試驗(yàn)所用藥品均為優(yōu)級(jí)純(Sinopharm Chemical Reagent Co.L td).組培室的條件為光照時(shí)間16/8 h，光照強(qiáng)度2 000 lx，室內(nèi)溫度(23±2)℃.

1.2.2指標(biāo)測(cè)定植株培養(yǎng)14 d時(shí)，進(jìn)行表型分析(Canon EOS 5D Mark II)，17 d后進(jìn)行葉綠素、花青素、碳水化合物及P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Zn、Cu、Mo、B、Al和Na元素含量的測(cè)定，并對(duì)根系WK9，WK9*2,WK28形態(tài)進(jìn)行掃描.

表1　缺鐵處理MS培養(yǎng)基組成Tab.1　The composition of the modified MS medium under Fe deficiency

1.2.2.1缺鐵下植株糖類(lèi)、葉綠素和花青素含量測(cè)定葡萄糖和果糖含量的測(cè)定參照Yoshida等的方法[16]，蔗糖含量的測(cè)定參照Yoshida等的方法[16]，還原糖和可溶性糖含量的測(cè)定參照Sharma等的方法，淀粉含量測(cè)定參照Bustos等的方法[17]，葉綠素含量的測(cè)定參照Wang等的方法[18]，花青素的提取參照Rabino等的方法[19].

1.2.2.2缺鐵下根系形態(tài)分析挑選典型性的馬鈴薯試管苗，剪下不同處理下單株幼苗的根系，清洗干凈后，用掃描分析儀(EPSON EXPRESSION 10000XL Scanner)，對(duì)根系進(jìn)行掃描，并用WinRHZIO Regular Software定量分析總根長(zhǎng)、總根平均直徑、總根表面積和總根體積.

1.2.2.3缺鐵下各元素含量分析馬鈴薯幼苗去除根后，先用蒸餾水清洗3遍，再以超純水(UP,18.25 MΩ·cm;RO,2.3 μS/cm)清洗3遍以避免幼苗上及蒸餾水中元素的污染.然后，烘干(60 ℃，48 h)，用玻璃研缽將干凈的馬鈴薯材料均勻研碎，稱(chēng)質(zhì)量(0.3～0.5 g)，隨后在微波消解爐(Ultraclave 4；MLS)中用酸(8 mL KNO3)消解，進(jìn)而在電感耦合等離子體發(fā)散光譜儀(ICP-OES)下測(cè)定P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Zn、Cu、Mo、B、Al、Na元素的含量.

1.3數(shù)據(jù)處理

2　結(jié)果與分析

2.1缺鐵條件下植株碳水化合物含量的變化

對(duì)馬鈴薯幼苗在0，10，20，40，124 μmol/L Fe條件下的葉綠素、花青素和碳水化合物進(jìn)行分析.缺鐵導(dǎo)致莖、葉中葉綠素含量顯著降低，在0 μmol/L Fe處理下降低了62%(圖1)，花青素含量在0和10 μmol/L Fe下分別增加了130%和83%(圖2)，與對(duì)照差異顯著.與對(duì)照相比，在40 μmol/L Fe處理下，莖中葡萄糖(Glu)含量顯著降低了54%，而根中的Glu含量卻顯著升高了92%；在完全缺Fe條件下，莖葉和根均顯著增加，分別達(dá)34%和120%(圖3-A).與對(duì)照相比，莖中果糖(Fru)在40,20 μmol/L Fe濃度時(shí)變化不顯著，根趨于減少，但隨Fe缺乏的加劇，莖和根中果糖含量在分別顯著增加了200%和130%(0 μmol/L Fe，圖3-B).與充足鐵水平相比，在20 μmol/L Fe處理下，幼苗莖中蔗糖(Suc)含量顯著升高(5%)，而在其他濃度鐵缺乏下均降低；幼苗根中蔗糖質(zhì)量體積分?jǐn)?shù)在10、20、40 μmol/L Fe處理下均顯著減少，而在完全缺Fe條件下顯著增加了31% (圖3-C).與對(duì)照相比，莖中的淀粉質(zhì)量體積分?jǐn)?shù)在0 μmol/L Fe處理時(shí)增加約13倍，而根的淀粉含量卻降低了67%(圖3-D).缺鐵脅迫下幼苗中還原糖含量與Glu含量變化趨勢(shì)相同(圖3-E)，幼苗中可溶性糖含量變化趨勢(shì)與Fru相似(圖3-F).

圖1　莖、葉中葉綠素含量Fig.1　Chlorophyll content in shoots

圖2　莖、葉中花青素含量Fig.2　Anthocyanin content in shoots

A.葡萄糖含量；B.果糖含量；C.蔗糖含量；D.淀粉含量；E.還原糖含量；F.可溶性糖含量;誤差為±s(n=6). 圖3　鐵缺乏下幼苗碳水化合物含量Fig.3　Carbohydrates content of seedings under Fe deficiency

2.2缺鐵條件下根系形態(tài)的變化

鐵缺乏條件下，馬鈴薯幼苗葉片出現(xiàn)黃化，葉片顏色明顯變紅、變紫，莖高度降低(圖4).在0、10、40 μmol/L Fe條件下，總根長(zhǎng)分別較對(duì)照減少46%，20%和70%，但在20 μmol/L Fe處理時(shí)，根總長(zhǎng)卻顯著增加了19% (圖5-A).同時(shí)，總根平均直徑也增加并在0 μmol/L Fe處理時(shí)顯著增加了26%(圖5-B)，總根的表面積和體積在完全缺Fe下顯著減少了64%和54%(圖5-C-D).

2.3缺鐵條件下各元素含量的變化

利用ICP-OES對(duì)大量元素(P、K、Ca、Mg、S和Na)和微量元素(Fe、Mn、Zn、Cu、Mo、B和Al)進(jìn)行測(cè)定.結(jié)果表明，不同鐵缺乏條件下(0、10、20、40 μmol/L Fe)，17 d后幼苗莖、葉中鐵含量分別為15、34、41、37 μg/g，而對(duì)照為89 μg/g(表2).

圖4　鐵缺乏下幼苗植株表型Fig.4　The morphology of seeding under Fe deficiency

A：總根長(zhǎng)度；B：總根平均直徑；C：總根表面積；D：總根體積.誤差為±s(n=6). 圖5　鐵缺乏下幼苗根系形態(tài)Fig.5　The root system morphology of seeding under Fe deficiency表2　鐵缺乏對(duì)大量元素和鈉的影響Tab.2　The effect of Fe deficiency on major element and Na element

處理/(μmol·L-1)元素濃度/(μg·g-1)PKCaMgSNa04.6±0.1c34±0.6e3.3±0.2d1.6±0.1c3.5±0.1c0.19±0.00c108.4±0.4b46±0.1d4.7±0.1b2.2±0.1b5.3±0.3a0.21±0.01b209.9±0.1a50±0.3b5.4±0.1a2.5±0.0a5.2±0.0a0.21±0.00b409.8±0.3a53±0.2a5.3±0.1a2.4±0.1a4.5±0.0b0.22±0.00b1248.5±0.0b48±0.8c4.3±0.0c2.1±0.0b4.3±0.1b0.24±0.01a

表3　鐵缺乏對(duì)微量元素和鋁的影響Tab.3　 The effect of Fe deficiency on minor element and Al element

表2表明，P、Ca、Mg含量均在20 μmol/L Fe處理下達(dá)到最高，分別增加26%、19%和16%，與對(duì)照差異顯著.和對(duì)照相比，K含量在40 μmol/L Fe處理時(shí)顯著增加10%，0 μmol/L Fe處理時(shí)降低26%，S含量在10 μmol/L Fe處理時(shí)顯著增加23%，完全缺Fe時(shí)降低19%.此外，Na含量在Fe缺乏下逐漸降低，在0 μmol/L Fe處理時(shí)降低21%.

表3表明，缺Fe脅迫下Mn、Zn含量增加.Mn在10、20、40 μmol/L Fe 處理下分別增加了39%、61%、47%，Zn含量在0、10、20 μmol/L Fe 處理下分別增加11、11%、10%，均與對(duì)照差異顯著.Al含量在0 μmol/L Fe處理下較對(duì)照增加了33%.

3　討論與結(jié)論

鐵作為植物生長(zhǎng)和發(fā)育的必需元素之一，在植物的光合作用、呼吸作用、羥基化作用、物質(zhì)和能量的代謝中承擔(dān)重要功能[20].鐵脅迫下,葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)異常,葉綠素含量減少,光合速率降低,呼吸強(qiáng)度減弱,使植物產(chǎn)量和產(chǎn)品品質(zhì)下降[21].本研究表明，缺鐵脅迫下馬鈴薯幼苗葉片葉綠素含量逐漸降低而花青素顯著積累，表觀形態(tài)表現(xiàn)為葉片黃化且略帶有紫紅色.缺鐵脅迫還影響碳水化合物的含量及其在莖、葉和根中的分配.糖類(lèi)等碳水化合物作為光合作用的產(chǎn)物，對(duì)外界環(huán)境的變化及其敏感，植物通過(guò)感受外界信號(hào)導(dǎo)致適當(dāng)基因的表達(dá)并調(diào)控糖類(lèi)在根和莖中的分配[22].單糖是光合作用合成的初級(jí)產(chǎn)物，鐵缺乏下單糖最敏感，缺鐵造成的糖信號(hào)的傳遞也是由單糖完成的，鐵缺乏下葡萄糖和果糖含量的增加導(dǎo)致單糖信號(hào)向根部位傳遞，這種信號(hào)傳遞將缺鐵的脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)變成根部皮層細(xì)胞誘導(dǎo)根毛的形成，這種根毛形成的原因被認(rèn)為與糖類(lèi)出液泡的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因有關(guān)[22].蔗糖，兼有代謝物和信號(hào)分子的雙重作用，它對(duì)鐵缺乏的響應(yīng)是只在根中顯著積累，說(shuō)明馬鈴薯幼苗的根對(duì)缺鐵脅迫的敏感性比莖、葉高，這種差異的主要原因是由于鐵吸收和運(yùn)輸過(guò)程中組織濃度差異造成的，這種濃度差異既是根形態(tài)初期形成的原因，也是葉片中鐵缺乏造成葉綠素合成障礙，光合效率下降和碳水化合物合成和運(yùn)輸障礙造成的結(jié)果.另外，多糖大量地在馬鈴薯幼苗的莖、葉中積累，根中的淀粉卻逐步減少，說(shuō)明鐵缺乏還會(huì)影響淀粉的降解，多糖的下降可能是應(yīng)對(duì)缺鐵脅迫的反應(yīng)，也是單糖含量增加的主要原因.鐵缺乏和鐵過(guò)量的界定在不同的植物中有不同的界定范圍，在正常MS培養(yǎng)基的鐵充足(124 μmol/L)供給條件下和40 μmol/L Fe處理時(shí)幼苗的總根長(zhǎng)度、表面積和體積均低于20 μmol/L Fe處理水平，這種結(jié)果的原因可能是植物根系對(duì)40 μmol/L Fe缺乏不敏感，而在20 μmol/L Fe缺乏下由于錳、鋅的顯著增加而提高根系的總生物量造成的[23].

馬鈴薯幼苗受到鐵缺乏(≤40 μmol/L Fe)，輕度鐵缺乏(≤20 μmol/L Fe)和重度缺乏時(shí)，植株各部位鐵含量均呈下降趨勢(shì).硫含量在鐵缺乏時(shí)(0、10、20 μmol/L Fe)均較對(duì)照高，通常硫和鐵在植物體內(nèi)能夠共同形成的Fe-S簇，包括[2Fe-2S]、[2Fe-2S]等，是許多蛋白的輔助因子，參與光合作用，呼吸作用，硫代謝和氮代謝，植物激素和輔酶的合成[24].研究認(rèn)為，在鐵缺乏時(shí)，硫的增加有助于輔因子鐵硫簇的形成及功能的執(zhí)行.另一方面，硫含量增加可以調(diào)控乙烯的合成[24]，乙烯信號(hào)調(diào)控表皮細(xì)胞的分化，最終形成根毛有助于提高植物對(duì)鐵的吸收[25-27].鐵缺乏時(shí)幼苗莖、葉的錳、鋅含量顯著增加，這與錳、鋅元素可以替代鐵元素的部分生理功能有關(guān)，或者植物細(xì)胞膜上的鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白IRT1、FRO2能夠運(yùn)輸錳、鋅元素，因?yàn)檫@些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白本身對(duì)于鐵、錳和鋅元素就沒(méi)有特異性的選擇能力，從而導(dǎo)致植株在缺鐵脅迫時(shí)錳、鋅含量的增加[28-29].

總之，鐵缺乏阻礙馬鈴薯試管苗葉綠素的合成，并導(dǎo)致淀粉在莖葉中大量積累，幼苗根中的可溶性糖含量增加和總根的吸收面積和體積的增加是應(yīng)對(duì)缺鐵脅迫的響應(yīng)機(jī)制，錳和鋅含量在缺鐵脅迫下增加能夠緩解馬鈴薯植株的鐵供應(yīng)不足.

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(責(zé)任編輯李辛)

Distribution of carbohydrates and root morphogenesis of potato seedlingsinvitrounder Fe deficiency

WANG Yu-ping1,2,ZHANG Shao-me1，2,WANG Rui-xin2

(1.Gansu Key Laboratory of Crop Genetic & Germplasm Enhancement,Lanzhou 730070,China；2.College of Horticulture,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)

【Objective】 The physiological response mechanism and root growth pattern of potato seedling under iron (Fe) deficiency were investigated.【Method】 Potato cultivars ‘Atlantic’ seedlings were cultured on liquid MS medium at five levels (0,10,20,40,124 μmol/L) of Fe treatments,after culturing 17 d,the following indexes were determined including the content of chlorophyll,anthocyanin,glucose,fructose,sucrose,starch,reducing sugar and soluble sugar,total root length,average root diameter,root surface area and root volume.The content of P,K,Ca,Mg,S,Fe,Mn,Zn,Cu,Mo,B,Al and Na in shoots was analyzed by ICP-OES.【Result】 Compared with CK(with 124 μmol/L Fe),under the condition without Fe,the chlorophyll content,sucrose content in shoots and leaves,starch content in roots,total root length,root surface area,root volume of seedlingsinvitrodecreased significantly by 62%,13%,67%,70%,64% and 54%,respectively.With the decreasing of Fe deficiency,the content of glucose,fructose,sucrose in roots,and starch content in shoots,and average root diameter increased by 120%,130%,31%,13 times and 26%,respectively.Fe deficiency improved the increase of Mn and Zn content.【Conclusion】 Fe deficiency influenced the carbohydrate metabolism and root morphogenesis so that monosaccharide accumulated in roots and polysaccharide accumulated in shoots and leaves,total root length decreased and average diameter increased.Meanwhile the increase of Mn and Zn of seedlings was also an adaptive response to Fe deficiency.

Fe deficiency;carbohydrates;root morphology;essential elements;potato seedlings

王玉萍(1974-)，女，博士，副教授，主要從事植物逆境生理研究.E-mail：wangyp@gsau.edu.cn

甘肅省農(nóng)業(yè)廳生物技術(shù)專(zhuān)項(xiàng)(GNSW-2008-07)；甘肅省基礎(chǔ)研究創(chuàng)新群體(1308RJIA005)；國(guó)家國(guó)際科技合作專(zhuān)項(xiàng)(2014DFG31570)；甘肅省高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)；甘肅省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(1506RJZA013)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260094).

2015-03-30；

2015-05-05

S 532

A

1003-4315(2016)04-0070-08