大鱗鲃生長、血清性激素水平和性腺發(fā)育的研究

王四澤，張穎，耿龍武，姜海峰，徐偉

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江哈爾濱150070；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306）

大鱗鲃生長、血清性激素水平和性腺發(fā)育的研究

王四澤1、2，張穎1，耿龍武1，姜海峰1，徐偉1

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江哈爾濱150070；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306）

為掌握大鱗鲃Luciobarbus capito F1代生長、血清性激素變化、性腺發(fā)育規(guī)律和后備親魚的初次性成熟時間，采用形態(tài)學(xué)、組織學(xué)和生物化學(xué)方法，對養(yǎng)殖條件下1～5齡大鱗鲃的生長特點、血清性激素含量和性腺發(fā)育進行了研究。結(jié)果表明：隨著年齡的增長，大鱗鲃體質(zhì)量和體長顯著增加 （P＜0.05），體長與體質(zhì)量的關(guān)系式為W=0.012L2.99（R2=0.99），Von Bertalanffy生長方程為Lt=107.43［1-e-0.15（t+0.067）］、Wt= 12939［1-e-0.15（t+0.067）］2.99；1～5齡雄魚血清中雌二醇 （17β-estradiol，17β-E2）含量均低于雌魚，1～4齡雌魚血清中17β-E2含量隨年齡的增加而升高，在4齡時達到最高值，為（713.00±424.89）pg/mL；5齡雄魚血清中的睪丸酮（Testosterone，T）含量最高，為（1.12±0.81）ng/mL，其余各齡組血清中T含量無顯著性差異（P＞0.05）；大鱗鲃精巢為典型的小葉型結(jié)構(gòu)，精小葉間有間質(zhì)細胞，小葉內(nèi)有支持細胞及精小囊結(jié)構(gòu)，精子發(fā)育可分為精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞、成熟精子5個時相，5齡雄魚成熟系數(shù)（GSI）達到最大值（0.83%）；大鱗鲃卵巢中卵母細胞發(fā)育可分5個時相，GSI為0.51%～8.90%，5齡雌魚成熟系數(shù)最大（8.90%）。研究表明，大鱗鲃雌魚性腺4齡時部分成熟，5齡時完全成熟，雄魚性腺比雌魚早成熟一年，在人工繁殖過程中，大鱗鲃后備親魚在雄魚4齡、雌魚5齡時適合人工藥物催產(chǎn)。

大鱗鲃；生長；睪丸酮；雌二醇；性腺發(fā)育

大鱗鲃 Luciobarbus capito隸屬于鯉科、鲃亞科、鲃屬［1］，原產(chǎn)于烏茲別克斯坦的阿姆河，是該國名貴的大型經(jīng)濟魚類。大鱗鲃耐鹽堿性高、生長速度快且肉質(zhì)鮮美，屬于廣溫性魚類（生存水溫為1～30℃）［2］，在淡水、半咸水中均能生存，該魚體長可達1 m，體質(zhì)量可達12 kg。2003年中國水產(chǎn)科學(xué)院黑龍江水產(chǎn)研究所首次將大鱗鲃引入中國，并于2008年人工繁殖成功，2009—2014年推廣到黑龍江、山東、河北、天津、北京、重慶、內(nèi)蒙古等多個省市，現(xiàn)已成為一個優(yōu)良的魚類養(yǎng)殖品種。目前，科研人員已對大鱗鲃的繁殖、胚胎發(fā)育、攝食、生長和抗逆能力等生物學(xué)特性進行了研究［2-5］，但仍存在對后備親魚初次性成熟時間、催產(chǎn)時間把握不準確等問題。為此，本研究中對不同年齡養(yǎng)殖大鱗鲃的生長特性、血清性激素水平和性腺發(fā)育進行了研究，旨在揭示大鱗鲃的生長和性腺發(fā)育規(guī)律，為大鱗鲃規(guī)?；斯し敝程峁├碚撘罁?jù)。

1　材料與方法

1.1材料

試驗魚于2015年3月取自中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所呼蘭試驗站，不同年齡段的試驗魚均為野生大鱗鲃人工繁殖得到的F1代。

1.2方法

1.2.1樣品的采集與制備 在哈爾濱地區(qū)，4—10月養(yǎng)殖水溫為10～28℃，11月至翌年3月為魚類越冬期。養(yǎng)殖大鱗鲃投喂鯉魚配合顆粒飼料。對1～5齡大鱗鲃樣本進行體長、體質(zhì)量、性腺質(zhì)量的生物學(xué)測量。其中對大鱗鲃進行體長、體質(zhì)量測量時，1～3齡試驗魚各隨機選取15尾，4齡魚隨機選取18尾，5齡魚隨機選取10尾；進行血清雌二醇 （17β-estradiol，17β-E2）及睪丸酮 （Testosterone，T）測量時，1～4齡雌、雄魚各隨機選取10尾，5齡雌、雄魚各隨機選取8尾。采用尾椎取血法，從每尾魚采血3 mL，室溫下放置1 h，于冰箱 （4℃）中放置過夜后，以3500 r/min離心10 min，吸取上清液200 mL，采用 Beckman Coulter AccessⅡ放射免疫儀測定血清中雌二醇、睪丸酮的濃度。

解剖觀察43尾不同年齡大鱗鲃的性腺，同時取一部分性腺用波恩氏液固定。樣品用乙醇脫水、二甲苯透明、浸蠟包埋，用Ergostar HM 200切片機進行5～7 mm的連續(xù)切片，再用蛋白甘油粘片、Hematoxylin-Eosin染色、中性樹膠封片，在LEICA DMI6000顯微鏡下觀察并拍照，卵巢發(fā)育分期和卵母細胞不同時相的劃分，以及精巢的分期參照劉筠［6］、樓允東［7］等的分期標準。

1.2.2生長方程及指標的計算 體質(zhì)量和體長的關(guān)系用 W=aLb進行擬合［8］，性腺成熟系數(shù)（GSI）=Wx/W×100%，其中，W為體質(zhì)量，Wx為性腺質(zhì)量，L為體長，a、b為常數(shù)。

用 Von Bertalanffy生長方程［8］Lt=L∞［1-e-k（t-t0）］、 Wt=W∞［1-e-k（t-t0）］b分析年齡與體長、體質(zhì)量之間的關(guān)系及各年齡段的生長特點，其中Lt（mm）和Wt（g）分別為t齡時的理論體長和體質(zhì)量，L∞為漸進體長，W∞為漸進體質(zhì)量，k為生長系數(shù)，t0為理論生長起點，t為時間（以年為單位）。

1.3數(shù)據(jù)處理

試驗所得數(shù)據(jù)均用SPSS 17.0、Excel 2003軟件進行統(tǒng)計學(xué)分析，采用Duncan法進行多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.11～5齡大鱗鲃的生長

如表1所示，1～5齡大鱗鲃的體長與體質(zhì)量隨年齡的增加而顯著增加 （P＜0.05）。其中，1齡大鱗鲃的年體長增長量最大，為16.61 cm，大于2～5齡的體長增長量；而5齡大鱗鲃的年體質(zhì)量增長量最大，為874.81 g，大于1～4齡大鱗鲃的體質(zhì)量增長量。

對1～5齡大鱗鲃的體長、體質(zhì)量進行冪指數(shù)函數(shù)擬合，所得生長方程為W=0.012L2.99（R2= 0.99），其中b=2.99，b值接近于3，表明養(yǎng)殖大鱗鲃的生長呈勻速生長類型 （圖1）。因此，大鱗鲃的生長特性可用Von Baterlanffy生長方程進行描

表1　不同年齡大鱗鲃的生長指標Tab.1 Growth data of barbel Luciobarbus capito at different ages

圖1　1～5齡大鱗鲃體長與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.1 　Relationship between body length and body weight in barbel Luciobarbus capito

根據(jù)Von Bertalanffy生長方程繪制大鱗鲃體長與體質(zhì)量的生長曲線如圖2所示。由圖2可知：大鱗鲃的體長生長曲線是一條沒有拐點的漸近線，且逐漸趨向于漸近體長；而體質(zhì)量生長曲線是一條非對稱的 “S”形曲線，體質(zhì)量先加速增長，后增長速度減緩并趨近于漸近體質(zhì)量。

2.2大鱗鲃血清中雌二醇和睪丸酮含量的變化

圖2　大鱗鲃體長生長和體質(zhì)量的Von Bertalanffy生長方程曲線Fig.2 Von Bertalanffy growth curves of body length and body weight in barbel

從表2可見：隨著大鱗鲃年齡的增長，雌魚血清中17β-E2含量呈先升高后降低的趨勢，其中4齡雌魚血清中17β-E2含量最高，為713.00 pg/mL，顯著高于1～3齡雌魚 （P＜0.05），而1～5齡雌魚血清中的T含量則無顯著性差異 （P＞0.05）；1～5齡雄魚血清中的17β-E2、T含量均呈先升高后降低的趨勢，5齡雄魚血清中的T含量最高，為1.12 ng/mL，僅顯著高于1齡雄魚 （P＜0.05），而1～5齡雌魚血清中的17β-E2含量則無顯著性差異 （P＞0.05）。5齡雄魚血清 17β-E2/T值范圍為0.010 7～0.116 1，雌魚血清17β-E2/T值范圍為0.693～27.234，雄魚顯著低于雌魚 （P＜0.05）。

大鱗鲃的GSI隨其年齡、性別的變化而變化。其中，雌性和雄性大鱗鲃的GSI均隨年齡的增加而升高，5齡雌、雄魚的GSI均最大，顯著高于其他年齡組 （P＜0.05），其次為4齡雌、雄魚 （表2）。

表2　不同年齡大鱗鲃血清性激素水平和GSI的變化Tab.2 Changes in levels of serum 17β-E2，and T and GSI（gonado-somatic index）in barbel Luciobarbus capito at different ages

2.3大鱗鲃的性腺形態(tài)特征及組織學(xué)分期

2.3.1精巢的組織學(xué)觀察

Ⅰ期精巢 （1齡）：1齡大鱗鲃的性腺細小，呈乳白色線狀，肉眼觀察無法分辨，顯微鏡下可區(qū)分為精巢、卵巢。顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，精原細胞呈圓形或橢圓形，尚未成束，未形成精小葉結(jié)構(gòu)。細胞核位于中央或稍微偏離中心，核中央有一核仁，體積較小，H.E染色后呈深藍色。精原細胞直徑為5.3～8.7 mm（圖3-A）。

Ⅱ期精巢 （2齡）：性腺外觀仍呈乳白色、柱狀，中間段較粗，不透明。顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，精小葉已形成，精原細胞的細胞核較大，細胞質(zhì)較少。精小葉中充滿初級和次級精原細胞（圖3-B）。

Ⅲ期精巢 （2～3齡）：精巢體積增大，外觀呈乳白色、圓柱狀，其間有褶皺。精小葉內(nèi)空腔增大，初級精母細胞沿精小葉邊緣呈單層或多層排列。精小葉空腔周圍出現(xiàn)單個或多個精小囊。精小囊中有初級、次級精母細胞 （圖3-C）。

Ⅳ期精巢 （3～4齡）：精巢體積繼續(xù)擴大，表面血管愈發(fā)明顯且非常發(fā)達。精小葉增大，小葉腔中的精子開始逐漸增多 （圖3-D）。

Ⅴ期精巢 （4～5齡）：此時期為生殖期，精巢柔軟，內(nèi)部充滿乳白色精液 （圖3-E）。

2.3.2卵巢的組織學(xué)觀察

Ⅰ期卵巢 （1齡）：卵巢外觀較細小，緊鄰腎臟，與腹膜緊連，呈乳白色，外形與1齡精巢無差異。組織切片觀察顯示，生殖細胞以第Ⅰ時相的卵原細胞為主，細胞核較大 （圖3-F）。

Ⅱ期卵巢 （1～2齡）：卵巢較Ⅰ期體積增加，外觀呈微黃色，肉眼即可分辨精、卵巢。組織切片觀察顯示，卵巢內(nèi)主要以第Ⅱ時相卵母細胞（圖3-K）為主，細胞呈多角圓形。細胞質(zhì)嗜堿性，多個核仁在核膜內(nèi)側(cè)環(huán)形分布，有卵黃核，細胞外有一層濾泡細胞。初級卵母細胞直徑為60～130 mm，核直徑為20～70 mm（圖3-G）。

委托管理服務(wù)模式下，學(xué)校是酒店對外經(jīng)營的法律主體，酒店日常經(jīng)營過程中的所有收入并入學(xué)校核算，所有支出由學(xué)校承擔，酒店日常經(jīng)營過程中所形成的經(jīng)營收益歸學(xué)校所有；管理公司向?qū)W校提供專業(yè)的酒店管理服務(wù)，學(xué)校向管理公司按照協(xié)議支付委托管理費。委托管理服務(wù)模式的主要特點及存在的問題：

Ⅲ期卵巢 （2～3齡）：卵巢體積明顯增大，呈細長的扁柱形，卵巢表面血管增多。肉眼已能看清細小卵粒，但卵粒不能從卵巢褶皺上分離剝落。切片中以第Ⅲ時相卵母細胞為主，有少部分第Ⅱ時相卵母細胞 （圖3-K）。初級卵母細胞有二層濾泡膜，出現(xiàn)輻射帶，細胞質(zhì)弱嗜堿性，出現(xiàn)少量卵黃顆粒（圖3-H）。

Ⅳ期卵巢 （4～5齡）：卵巢體積達到最大，卵巢膜薄且表面血管十分發(fā)達。卵粒極易從卵巢褶皺上脫落下來。組織切片觀察發(fā)現(xiàn)第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ時相卵母細胞，以第Ⅳ時相卵母細胞 （圖3-L）為主。輻射帶增厚，卵黃顆粒幾乎充滿核外空間，細胞質(zhì)嗜堿性，細胞核極化 （圖3-I）。

圖3　養(yǎng)殖大鱗鲃的性腺發(fā)育及組織學(xué)切片觀察Fig.3 Plate histology of gonad in cultured Luciobarbus capito

Ⅴ期卵巢 （5齡）：此時期為產(chǎn)卵期，卵巢完全成熟且松軟。卵粒大且透明，呈淡黃色或灰色，卵徑為 （1.53±0.01）mm［4］，輕壓親魚腹部有成熟卵排出 （圖3-J）。

3　討論

3.1大鱗鲃的生長特性

魚類體長與體質(zhì)量的關(guān)系是研究其生長環(huán)境條件和生長狀況的重要指標［8］。方程W=aLb被廣泛用于魚類體質(zhì)量與體長相關(guān)關(guān)系的描述中，李星頡等［10］、華元渝等［11］對其生長方程中參數(shù)b的生物學(xué)意義進行了探討，參數(shù)b表示異速生長因素，可用于判別魚類體生長發(fā)育的均勻程度。與中國其他鲃亞科魚類的生長規(guī)律相同，1～5齡大鱗鲃的生長方程參數(shù)b=2.99，也屬于均勻生長類型，其他鲃亞科養(yǎng)殖魚類中，倒刺鲃b=2.9936，光倒刺鲃b=2.9125，九龍江黑脊倒刺鲃b=2.9474等［12-14］。

本研究中，大鱗鲃的Von Bertalanffy體長生長方程為 Lt=107.43［1-e-0.15（t+0.067）］， 經(jīng)推算其漸近體長為104.08 cm，大于中國其他幾種鲃亞科魚類，如倒刺鲃為81.65 cm，九龍江黑脊倒刺鲃為63.04 cm，野生光倒刺鲃為93.92 cm［12-14］。大鱗鲃Von Bertalanffy體質(zhì)量生長方程為 Wt=12939 ［1-e-0.15（t+0.067）］2.99，其漸近體質(zhì)量為12 939 g，小于養(yǎng)殖倒刺鲃 （13 276 g）［12］、野生光倒刺鲃（19 571 g）［13］，大于九龍江黑脊倒刺鲃 （5 075.2 g）［14］。由此可知，大鱗鲃較上述幾種鲃亞科魚類的體長較長，且漸近體質(zhì)量可達到13 kg，同時，大鱗鲃鹽堿耐受性良好［2，4-5］，因此，可以認為大鱗鲃是鲃亞科魚類中的一種大型經(jīng)濟魚類。

3.2睪丸酮、雌二醇含量與性腺發(fā)育的關(guān)系

Amiri等［15，20］對雜交鱘Huso huso×Acipencer ruthenus的研究以及Webb等［21］對高首鱘Atransmontanus卵巢成熟過程中T和17β-E2含量變化的研究表明，T能誘導(dǎo)卵巢組織產(chǎn)生17β-E2，而17β-E2具有誘導(dǎo)肝臟合成卵黃蛋白原的功能，雌鱘血清中的T和17β-E2含量在卵黃發(fā)生期迅速升高，在核偏位期迅速降低。這與本研究中4～5齡雌性大鱗鲃血清中的T和17β-E2含量的變化規(guī)律相似。本研究中，1～2齡雌性大鱗鲃血清中的17β-E2含量處于較低水平，同時組織學(xué)切片觀察也顯示，其卵巢發(fā)育處于Ⅰ～Ⅱ期；3～4齡雌性大鱗鲃血清中的17β-E2含量則明顯升高，其卵巢發(fā)育也處于卵黃生長期，其中，4齡雌性大鱗鲃血清中的17β-E2含量上升明顯，達最大值713 pg/mL，T含量也較2、3、5齡高，同時組織學(xué)切片觀察也顯示，其卵巢中卵母細胞以Ⅳ時相卵母細胞為主，卵母細胞內(nèi)已經(jīng)充滿卵黃；5齡雌魚卵巢中的卵母細胞核處于偏位、融解狀態(tài)，卵巢發(fā)育達到Ⅴ期，血清中的T和17β-E2含量較4齡雌魚明顯降低。

在大鱗鲃人工繁殖過程中，對其性腺發(fā)育時期的判斷至關(guān)重要。Webb等［21］通過檢測血漿中的T 和17β-E2含量可確定高首鱘的性腺發(fā)育時期，準確率較高。本研究中，隨著大鱗鲃性腺發(fā)育的變化，雌、雄魚血清中的17β-E2含量差異顯著，在不同發(fā)育時期，其血清中T和17β-E2含量變化具有明顯的規(guī)律性。其中，5齡雌、雄大鱗鲃血清中的17β-E2/T值范圍差異較大，通過分析該比值可以鑒別大鱗鲃親魚的性別及性腺發(fā)育狀況。

3.3性腺分類及繁殖特點

依據(jù)魚類精巢內(nèi)生精細胞的分布特點及精巢的結(jié)構(gòu)，可將硬骨魚類的精巢分為兩種類型：葉型和管型［22-23］。對大鱗鲃精巢觀察顯示，2齡時精巢內(nèi)有明顯的小葉型結(jié)構(gòu)，精原細胞均勻分布其中，屬于典型的葉型結(jié)構(gòu)。通過對卵母細胞發(fā)育狀況分析，可以把魚類的卵巢分為3種類型：完全同步型、部分同步型和不同步型［24］。從耿龍武等［4］、徐偉等［5］的研究可知，大鱗鲃屬于多年產(chǎn)卵、一年產(chǎn)卵一次的魚類，與中國四大家魚青魚、草魚、鰱、鳙相同，這種魚類的卵巢發(fā)育類型大都屬于部分同步發(fā)育型。

大鱗鲃與中華倒刺鲃、光倒刺鲃、黑脊倒刺鲃、四須鲃等鲃亞科魚類的繁殖特點相比［14，25-28］，大鱗鲃雄魚的性成熟年齡同樣早于雌魚，其繁殖旺盛期也在4—7月；與光倒刺鲃繁殖期雄魚吻端與眼下有珠星、中華倒刺鲃雄魚繁殖期頭部與吻端有珠星不同，大鱗鲃雄魚在繁殖期無明顯的副性征，繁殖期可通過大鱗鲃雌魚卵巢充滿體腔、腹部脹大等特征判斷其性別；大鱗鲃的卵為漂流性卵，而中華倒刺鲃、光倒刺鲃、黑脊倒刺鲃的卵為黏性卵。

本研究中通過對大鱗鲃的性激素水平測定和性腺發(fā)育觀察，發(fā)現(xiàn)4齡雌魚雖然部分卵母細胞已經(jīng)發(fā)育至第Ⅴ時相成熟階段，卵巢中卵粒明顯，但血清中17β-E2含量仍處于較高值，卵黃處在大量生成期，卵母細胞仍以第Ⅳ時相為主，沒有達到完全成熟。同時，結(jié)合生產(chǎn)實際中4齡雌魚藥物催產(chǎn)出現(xiàn)半產(chǎn)和不產(chǎn)較多的情況，建議在黑龍江等高寒地區(qū)，大鱗鲃的后備親魚雄魚培育到4齡、雌魚達到5齡時，才適宜開展該魚的人工繁殖。

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Growth，sexual hormone levels in serum and gonadal development in barbell Luciobarbus capito

WANG Si-ze1，2，ZHANG Ying1，GENG Long-wu1，JIANG Hai-feng1，XU Wei1
（1.Heilongjiang River Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Harbin 150070，China；2.College of Fisheries and Life Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

The growth，gonadal development and serum sex steroids level in 1-5 years old cultured barbel Luciobarbus capito were investigated using morphological，histological and biochemical methods to study the growth characteristics，and relationship between gonadal development and sex steroids level.The results showed that body length（L）and body weight（W）were shown to increased significantly with age，with body length-weight relationship as W=0.012L2.99（R2=0.99），and Von Bertalanffy growth equation Lt=107.43［1-e-0.15（t+0.067）］and Wt= 12939［1-e-0.15（t+0.067）］2.99.There was lower level of serum testosterone（T）in 1-5 years old males than that in 1-4 years old females，with the maximal value（1.12±0.81）ng/mL at age of 5 years old.The maximal level （713.00 pg/mL±424.89 pg/mL）of 17β-E2was observed in 5 years old females，without significant difference among the other groups.The Leydigs cells，sertolis cells and spermatangia were distributed in the seminiferous lobules of the testis as a typical lobular structure.Spermatic development was divided into five stages，spermatogonium，first spermatocyte，secondary spermatocyte，spermatoblast and mature sperms，with the maximal gonado-somatic index（GSI）（0.83%）in 5 years old males.The ovary development was divided into five stages，with GSI from 0.51%to 8.90%，and the peak value of 8.90%at stageⅤ，one year early maturation in male than in female，4 years old at maturity in male and 5 years old at maturity in female.

Luciobarbus capito；growth；testosterone；17β-estradiol；gonadal development

S917.4

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.04.001

2095-1388（2016）04-0351-06

2015-10-28

國家 “十二五”科技支撐計劃項目 （2012BAD25B09）；農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金資助項目 （2013GB23260584）；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項 （HSY201403）；哈爾濱市科技攻關(guān)計劃項目 （2012AA6CN037）

王四澤 （1991—），男，碩士研究生。E-mail：hxswsz@163.com

徐偉 （1970—），男，研究員。E-mail：xwsc23@tom.com