鉀素營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)當(dāng)歸光合生理的影響

荔淑楠，王引權(quán)，2*，溫隨超，樊秦，夏琦，雒軍，陳紅剛

(1.甘肅中醫(yī)藥大學(xué)，甘肅 蘭州 730000；2.甘肅省高校中(藏)藥化學(xué)與質(zhì)量研究省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000)

·中藥農(nóng)業(yè)·

鉀素營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)當(dāng)歸光合生理的影響

荔淑楠1，王引權(quán)1，2*，溫隨超1，樊秦1，夏琦1，雒軍1，陳紅剛1

(1.甘肅中醫(yī)藥大學(xué)，甘肅 蘭州 730000；2.甘肅省高校中(藏)藥化學(xué)與質(zhì)量研究省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000)

目的：研究鉀素營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)當(dāng)歸光合特性及熒光參數(shù)的影響，為制定當(dāng)歸規(guī)范化生產(chǎn)中合理施用鉀肥技術(shù)提供理論依據(jù)。方法：通過(guò)大田栽培試驗(yàn)研究不同施肥方式下，施K2O量150 kg·hm-2(K150)、300 kg·hm-2(K300)和450 kg·hm-2(K450)等鉀素營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)當(dāng)歸成藥期凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、水分利用率(WUE)、表觀CO2利用效率(CUE)等光合指標(biāo)及最小初始熒光(F0)、光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、電子傳遞速率(ETR)、PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能捕獲效率(Fv′/Fm′)、PSⅡ反應(yīng)中心電荷分離實(shí)際量子效率(ΦPSII)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果：無(wú)論是全部基施，還是基施50%+葉盛期追施50%，隨鉀素營(yíng)養(yǎng)水平的提高，當(dāng)歸葉片的Pn、Gs、Tr、WUE、CUE、Fv/Fm、qP、ETR、Fv′/Fm′、ΦPSII、葉綠素含量都有所提高，最適鉀素營(yíng)養(yǎng)水平為K2O 300 kg·hm-2。結(jié)論：鉀素營(yíng)養(yǎng)對(duì)當(dāng)歸葉片的光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦杂胁煌潭鹊赜绊?，適宜的鉀素營(yíng)養(yǎng)水平有利于改善當(dāng)歸葉片光合生理特性，促進(jìn)初生代謝產(chǎn)物的合成與積累。

當(dāng)歸；鉀素營(yíng)養(yǎng)水平；光合特性；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

當(dāng)歸Angelicasinensis(Oliv.)Diels為傘形科多年生草本植物，以干燥根入藥，為臨床常用藥，具有補(bǔ)血活血、調(diào)經(jīng)止痛、潤(rùn)腸通便等功效[1]。當(dāng)歸亦作為日常滋補(bǔ)品食用[2]。近年來(lái)，隨著當(dāng)歸引種區(qū)域迅速擴(kuò)大，產(chǎn)量不斷增加，如何保障藥材質(zhì)量已成為當(dāng)歸規(guī)范化生產(chǎn)中面臨的重要問(wèn)題。鉀素是高等植物必需的唯一的一價(jià)陽(yáng)離子，是典型的作物“品質(zhì)元素”，也是藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的大量元素之一[3]。研究發(fā)現(xiàn)，生物體中約有 60 多種酶需要鉀離子作活化劑，鉀離子廣泛參與并顯著影響植物的光合能力、體內(nèi)酶系統(tǒng)活性、氣孔開(kāi)閉、葉肉阻抗及光合作用原初反應(yīng)等[4]。適量施用鉀素對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成、抗逆性獲得及品質(zhì)增進(jìn)等有積極影響[5]。

目前對(duì)當(dāng)歸光合生理的研究主要集中在海拔梯度[6]、耕作方式[7]的影響方面，而就鉀素營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)當(dāng)歸光合特性影響的研究少見(jiàn)報(bào)道，更未見(jiàn)有鉀素營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)當(dāng)歸葉綠素?zé)晒馓卣饔绊懙膱?bào)道。本研究探討了不同施肥方式下，鉀素水平對(duì)當(dāng)歸光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，為解析當(dāng)歸產(chǎn)量和品質(zhì)形成的生理學(xué)基礎(chǔ)，制定當(dāng)歸規(guī)范化栽培技術(shù)措施提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料與田間試驗(yàn)

田間試驗(yàn)于2014年3～11月在甘肅省岷縣當(dāng)歸試驗(yàn)基地進(jìn)行。供試當(dāng)歸品種為岷歸1號(hào)。試驗(yàn)站海拔高度 2700 m，年平均氣溫 5.7℃，年平均降水 650～700 mm，無(wú)霜期 90 d，屬高寒陰濕地區(qū)。試驗(yàn)區(qū)土壤為亞高山草甸土類型，試驗(yàn)地 0～20 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量45.28 g·kg-1、全氮含量2.63 g·kg-1，全磷含量 0.03 g·kg-1，全鉀含量 24.42 g·kg-1、速效氮含量 263.64 mg·kg-1、速效磷含量 94.29 mg·kg-1和速效鉀含量 701.78 mg·kg-1，pH 7.6。前茬為馬鈴薯SolanumtuberosumL.，無(wú)灌溉條件。試驗(yàn)分全部基施和基施50%+葉盛期追施50%兩種方式進(jìn)行。鉀素用量設(shè)3個(gè)水平，分別為施鉀量K2O 150 kg·hm-2(K150)、施鉀量K2O 300 kg·hm-2(K300)和施鉀量K2O 450 kg ·hm-2(K450)，以不施鉀(K0)為對(duì)照。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。小區(qū)面積4 m×3 m。在春季栽種時(shí)每公頃基施純N 255 kg和P2O5135 kg，其他田間管理按常規(guī)進(jìn)行。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1 光合參數(shù)的測(cè)定 測(cè)定于2014年8月4日上午9：00～12：00時(shí)(當(dāng)天天氣晴朗無(wú)云)進(jìn)行，在每小區(qū)隨機(jī)選取生長(zhǎng)正常、大小相近的代表性植株10 株的功能葉(倒三葉)。測(cè)定系統(tǒng)為美國(guó)LI-6400/XT便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)和6400-2 × 3 LED紅藍(lán)光源葉室測(cè)定，測(cè)定時(shí)光強(qiáng)為1000(μmol· m-2)。夾入葉片，確保不漏氣后進(jìn)行匹配，使CO2R和CO2S相等，等a行參數(shù)穩(wěn)定，b行ΔCO2值波動(dòng)<0.2 μmol·mol-1，Photo參數(shù)穩(wěn)定在小數(shù)點(diǎn)之后一位；c行參數(shù)在正常范圍內(nèi)(Cond> 0、Ci > 0、Tr > 0)時(shí)開(kāi)始記錄數(shù)據(jù)，每個(gè)葉片均測(cè)定5次，取平均值。測(cè)定指標(biāo)包括Pn 、Tr、 Gs、Ci等。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 采用LI-6400XT便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)6400-40熒光葉室進(jìn)行測(cè)定，于2014年8月6日7：00前對(duì)葉片進(jìn)行標(biāo)記，采用錫紙包裹，避光處理30 min，待dF/dT值穩(wěn)定后，測(cè)定其最小初始熒光F0、最大熒光Fm及光化學(xué)效率Fv/Fm，當(dāng)日午9：30，設(shè)置測(cè)量光、飽和閃光和遠(yuǎn)紅光，活化光強(qiáng)度，打開(kāi)活化光，將標(biāo)記過(guò)的葉片加入葉室，等待dF/dt 絕對(duì)值 < 5，測(cè)定光適應(yīng)狀態(tài)下當(dāng)歸葉片的F0′、Fm′、Fs、Fv′/Fm′，再計(jì)算各參數(shù)。其中：Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm；qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-F0′)；NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′=Fm/Fm′-1；ΦPSII=(Fm′-Fs)/Fm′；ETR=PPFD ×ΦPSII× 0.84 ×0.5。

1.2.3 葉綠素含量測(cè)定 參照文獻(xiàn)方法[8]進(jìn)行，精確稱取剪碎、混勻的當(dāng)歸新鮮葉片0.05 g，放入研缽中，加少量石英砂與碳酸鈣粉，再加入2～3 mL 95%的乙醇溶液，研磨成均漿，再加5 mL乙醇，繼續(xù)研磨直至組織由綠變白。靜置3～5 min。取濾紙1張，放置于漏斗中，用乙醇潤(rùn)濕，沿玻棒把提取液導(dǎo)入漏斗中，過(guò)濾至10 mL容量瓶中，用少量乙醇多次沖洗研缽，研棒及殘?jiān)詈髮⑼瑲堅(jiān)蜎_洗液一同倒入漏斗中。用滴管吸取乙醇溶液，將濾紙上的葉綠體色素完全沖洗入容量瓶中。直至濾紙與殘?jiān)袩o(wú)綠色為止。最后用95%乙醇定容至10 mL，左右搖動(dòng)容量瓶將葉綠素提取液搖勻。將容量瓶中葉綠素的提取液倒入光徑1 cm的比色杯內(nèi)。以95%乙醇做為空白，在波長(zhǎng)為663 nm和645 nm下進(jìn)行吸光度的測(cè)定。根據(jù)以下公式計(jì)算：Ca=12.7A663-2.69A645；Cb=22.9A645-4.68A663；Ca為葉綠素a濃度，Cb為葉綠素b濃度；葉綠素的含量(mg·g-1)=(葉綠素的濃度×提取液體體積×稀釋倍數(shù))/樣品鮮重。

2 統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS軟件中的ANOVE分析，對(duì)結(jié)果差異進(jìn)行Duncan’s多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同鉀素水平對(duì)當(dāng)歸光合特性的影響

3.1.1 不同鉀素水平對(duì)當(dāng)歸凈光合速率(Pn)的影響 Pn直接反映植物光合性能，也是衡量光合效率重要的指標(biāo)之一，更是植物光合特性的綜合反映[4]。從圖1-A看出，在全部基施時(shí)，隨著施鉀量的增加，當(dāng)歸葉片Pn不斷增加，K150、K300和K450的Pn分別比K0高9.57%、19.94%和7.94%，差異達(dá)到顯著水平(P< 0.05)。當(dāng)施鉀量超過(guò)K2O 300 kg·hm-2時(shí)，隨著施鉀量的增加Pn減小，K450顯著低于K300(P< 0.05)；在基施50%+葉盛期追施50%下，Pn的變化趨勢(shì)和全部基施情況基本相同，K150、K300和K450的Pn分別比K0高10.63%、25.18%、13.11%，差異達(dá)到顯著水平(P< 0.05)。說(shuō)明鉀素?zé)o論是全部基施，還是基施50%+葉盛期追施50%，過(guò)高或過(guò)低的鉀素水平均都不利于當(dāng)歸葉片凈光合速率的提高。

3.1.2 不同鉀素水平對(duì)當(dāng)歸蒸騰速率(Tr)的影響 Tr表明植物對(duì)水分需求狀況，植物蒸騰作用越大，吸收的水分越多，養(yǎng)分通過(guò)質(zhì)流到達(dá)根系的數(shù)量也就越多，對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收也就越大[9]。圖1-B結(jié)果表明，在全部基施方式下，當(dāng)歸葉片Tr隨著施鉀量的增加而增加，K150、K300和K450的 Tr分別比K0高7.16%、28.90%和2.32%，差異達(dá)到顯著水平(P< 0.05)，說(shuō)明施鉀能顯著提高當(dāng)歸葉片的Tr。但當(dāng)施鉀量超過(guò)K2O 300 kg· hm-2的時(shí)，Tr隨著施鉀量的增加而減少，K450顯著低于K300(P< 0.05)；在基施50%+葉盛期追施50%下，當(dāng)歸葉片的Tr變化趨勢(shì)和全部基施的情況大體相同，但提高幅度比全部基施方式的較高，K150、K300和K450的分別比K0高7.95%、35.88%、16.63%。

3.1.3 不同鉀素水平對(duì)當(dāng)歸氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響 Gs代表氣孔張開(kāi)的程度。當(dāng)氣孔開(kāi)度大時(shí)，氣孔導(dǎo)度較大，提高蒸騰速率；氣孔下腔與大氣間水氣濃度梯度大時(shí)，促進(jìn)氣孔下腔內(nèi)水氣通過(guò)氣孔向大氣擴(kuò)散，促進(jìn)蒸騰[10]。從圖1-C可看出，在全部基施下，當(dāng)歸葉片的Gs也隨著施鉀量的增大而增大，K150、K300和K450的Pn分別比K0高35.14%、46.67%和25%，差異達(dá)到顯著水平(P< 0.05)。但當(dāng)施鉀量超過(guò)K2O 300 kg· hm-2的時(shí)，Gs隨著施鉀量的增加而減少，K450顯著低于K300(P< 0.05)；在基施50%+葉盛期追施50%的施肥方式下，也出現(xiàn)了與全部基施類似的變化趨勢(shì)，K150、K300和K450的Pn分別比K0高28.57%、47.92%和26.47%。說(shuō)明鉀素營(yíng)養(yǎng)通過(guò)影響當(dāng)歸葉片氣孔導(dǎo)度而影響其蒸騰作用。

3.1.4 不同鉀素水平對(duì)當(dāng)歸胞間CO2濃度(Ci)的影響 Ci是指細(xì)胞間未參與光合作用部分的CO2，受呼吸速率的影響，它在一定程度上反映光合作用過(guò)程植物對(duì)CO2的利用率，高的光合速率能使細(xì)胞間較多的CO2進(jìn)入葉綠體中，使胞間CO2濃度降低，從而影響光合作用、呼吸作用[11]。從圖1-D看出，在全部基施下，當(dāng)歸葉片的Ci隨著施鉀量的增加而增加，在K150到K450之間當(dāng)歸葉片的Ci隨著施鉀量的增加而減少；在基施50%+葉盛期追施50%的施肥方式下，在K0到K300之間當(dāng)歸葉片的Ci隨著施鉀量的增加而減少，在K300到K450之間，當(dāng)歸葉片的Ci隨著施鉀量的增加而增加。表明施鉀會(huì)提高當(dāng)歸葉片對(duì)CO2的利用率。

3.1.5 不同鉀素水平對(duì)當(dāng)歸水分利用率(WUE)的影響 WUE表示植物葉片蒸散消耗單位重量水所制造的干物質(zhì)量，反映作物耗水與其干物質(zhì)生產(chǎn)之間的關(guān)系[12]，WUE高，表明固定單位質(zhì)量CO2所需的水量少，植物的節(jié)水能力、抗旱、生產(chǎn)力高[13]。由圖1-E可知，在兩種施肥方式下，施鉀與否都不會(huì)顯著地影響當(dāng)歸的耗水與其干物質(zhì)生產(chǎn)之間的關(guān)系。

3.1.6 不同鉀素水平對(duì)當(dāng)歸表觀CO2利用效率(CUE)的影響 CUE反映了植物光合作用的光能轉(zhuǎn)化效率。圖1-F結(jié)果顯示，不同濃度鉀素處理之間當(dāng)歸CUE存在顯著差異(P< 0.05)，在全部基施下，隨施鉀量的增加當(dāng)歸葉片的CUE也在增加，K300達(dá)到最大，后又隨著施鉀量的增大而減少；在基施50%+葉盛期追施50%的施肥方式下，施鉀量越高，CUE值越大，以K300的CUE值最大。

3.2 不同鉀素水平對(duì)葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

3.2.1 不同鉀素水平對(duì)初始熒光(F0)的影響F0是

注：圖中數(shù)據(jù)為“平均值± 標(biāo)準(zhǔn)差”；同類型中不同小寫(xiě)字母表示處理間差異達(dá)到顯著水平(P< 0.05)圖1 不同鉀素水平對(duì)當(dāng)歸光合特性的影響

指植物經(jīng)過(guò)充分暗適應(yīng)后的光合機(jī)構(gòu)光系統(tǒng)II(PSII)反應(yīng)中心全部開(kāi)放時(shí)的葉綠素(Chl)熒光發(fā)射強(qiáng)度[14]。從圖2-A看出，全部基施時(shí)，當(dāng)歸葉片F(xiàn)0隨著施鉀量的增加而減少，K150、K300和K450的F0分別比K0低5.50%、14.45%和5.14%，差異達(dá)顯著水平(P< 0.05)。但當(dāng)施鉀量超過(guò)每公頃300 kg K2O的時(shí)候，隨著施鉀量的增加，F(xiàn)0呈增加的趨勢(shì)，K300的F0顯著低于K450和K0(P< 0.05)；在基施50%+葉盛期追施50%下，F(xiàn)0的變化趨勢(shì)和全部基施情況基本相同，K150、K300和K450的F0分別比K0低5.26%、16.41%和8.08%。

3.2.2 不同鉀素水平對(duì)暗適應(yīng)下PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的影響Fv/Fm表示在沒(méi)有遭受任何環(huán)境脅迫并經(jīng)過(guò)充分暗適應(yīng)葉片的PSII最大(潛在)光能轉(zhuǎn)化效率，也被稱為開(kāi)放的PSII反應(yīng)中心的能量捕獲效率[15]。持續(xù)穩(wěn)定的Fv/Fm值表明光反應(yīng)系統(tǒng)未受到損[14]。圖2-B結(jié)果表明，在全部基施下，F(xiàn)v/Fm有隨著施鉀量的增加而增加的趨勢(shì)，在K300時(shí)達(dá)到最大值，隨后又有隨著施鉀量的增加而減少的趨勢(shì)，但各鉀素處理間并無(wú)顯著性差異；在基施50%+葉盛期追施50%下，F(xiàn)v/Fm隨著施鉀量的增加而增加。表明在兩種施肥方式下，不同鉀素水平的Fv/Fm的值都比較穩(wěn)定，意味著在每公頃施用鉀素150～450 kg范圍內(nèi)，不會(huì)損傷光反應(yīng)系統(tǒng)。

3.2.3 不同鉀素水平對(duì)光下開(kāi)放的PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能捕獲效率(Fv′/Fm′)的影響Fv′/Fm′表示光存在時(shí)PSII反應(yīng)中心初始光能捕獲效率。由圖2-C表明，在全部基施時(shí)，隨著施鉀量的增加，當(dāng)歸葉片F(xiàn)v′/Fm′不斷增加，K150、K300和K450的Pn分別比K0高6.25%、18.18%和4.26%，差異達(dá)到顯著水平(P< 0.05)。當(dāng)施鉀量超過(guò)K2O 300 kg·hm-2的時(shí)，隨著施鉀量的增加Fv′/Fm′而減小，K450顯著低于K300(P< 0.05)；在基施50%+葉盛期追施50%下，F(xiàn)v′/Fm′的變化趨勢(shì)和全部基施情況基本相同，K150、K300和K450的Pn分別顯著地高于K0(P<0.05)，增加率分別為4.26%、15.09%、4.26%。

3.2.4 不同鉀素水平對(duì)光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)的影響qP表示PSII反應(yīng)中心中開(kāi)放程度，反映了PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，qP愈大，PSⅡ的電子傳遞活性愈大[14]，1 -qP則反映了反應(yīng)中心關(guān)閉程度[4]。由圖2-D可知，在兩種施肥方式下，施鉀與否都不會(huì)顯著地影響PSⅡ的電子傳遞活性和反應(yīng)中心關(guān)閉程度。

3.2.5 不同鉀素水平對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心電荷分離實(shí)際量子效率(ΦPSII)的影響ΦPSII是指當(dāng)光存在時(shí)PSII實(shí)際的光化學(xué)量子效率，反映了被用于光化學(xué)途徑激發(fā)能占進(jìn)入PSII總激發(fā)能的比例，用來(lái)表示植物光合電子傳遞速率的快慢[16]，圖2-E表明，在全部基施下，ΦPSII隨著施鉀量的增加而增加，在K300時(shí)達(dá)到最大值，隨后又隨著施鉀量的增加而減少K300和K0之間形成顯著性差異；在基施50%+葉盛期追施50%下，也出現(xiàn)了同全部基施類似的變化趨勢(shì)。

3.2.6 不同鉀素水平對(duì)電子傳遞速率(ETR)的影響 ETR反映實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞效率，它與內(nèi)在的光合能力直接相關(guān)[14]。圖2-F結(jié)果顯示，在全部基施下，當(dāng)歸ETR隨著施鉀量的增加而增加，在K300時(shí)出現(xiàn)了最大值，而后有隨著施鉀量的增大而減少，其中K300和K0之間形成顯著性差異；在基施50%+葉盛期追施50%下，ETR變化趨勢(shì)基本與全部基施相類似。

3.3 不同鉀素水平對(duì)葉綠素含量的影響

3.3.1 對(duì)葉綠素a含量的影響 從表1的測(cè)定結(jié)果看出，在全部基施下，隨著施鉀量的增加，當(dāng)歸葉片中的葉綠素a含量不斷增加，K150、K300和K450的葉綠素a含量分別比K0高20.32%、33.33%和26.09%，差異達(dá)到顯著水平(P< 0.05)。當(dāng)施鉀量超過(guò)K2O 300 kg·hm2時(shí)，隨著施鉀量的增加葉綠素a含量減小，K450顯著低于K300(P< 0.05)；在基施50%+葉盛期追施50%下，葉綠素a含量的變化趨勢(shì)和全部基施情況基本相同，K150、K300和K450的葉綠素a含量分別比K0高17.55%、23.98%、29.18%，差異達(dá)到顯著水平(P< 0.05)。結(jié)果顯示，兩個(gè)施鉀方式均增加了當(dāng)歸葉片的葉綠素a的含量。

3.3.2 對(duì)葉綠素b含量的影響 從表2中可以看出，當(dāng)歸不同施鉀水平下各施肥方式的葉綠素b之間存在顯著差異(P< 0.05)。在全部基施下，K300鉀素水平下，當(dāng)歸葉片的葉綠素b含量最高，而低于或高于K300水平，都對(duì)葉綠素b含量產(chǎn)生了抑制作用，且K300和K0組之間形成顯著差異(P< 0.05)。在基施50%+葉盛期追施50%下，出現(xiàn)了類似全部基施的變化趨勢(shì)，其中K300與K0之間形成顯著性差異，結(jié)果顯示，兩個(gè)施鉀方式均增加了當(dāng)歸葉片的葉綠素b含量。

3.3.3 對(duì)總?cè)~綠素含量的影響 從表3中可以看出，在全部基施時(shí)，隨著施鉀量的增加，當(dāng)歸葉片中總?cè)~綠素含量不斷增加，K150、K300和K450的總?cè)~綠素含量分別比K0高11.49%、31.52%和25.02%，差異達(dá)到顯著水平(P< 0.05)。當(dāng)施鉀量超過(guò)K2O 300 kg·hm2時(shí)，隨著施鉀量的增加總?cè)~綠素含量減小，K450顯著低于K300(P< 0.05)；在基施50%+葉盛期追施50%下，當(dāng)歸葉片中總?cè)~綠素的含量隨著施鉀量的增加而增加，K150、K300和K450總?cè)~綠素含量分別比K0高8.30%、19.88%、23.74%，差異達(dá)到顯著水平(P< 0.05)，結(jié)果顯示，兩個(gè)施鉀方式均增加了當(dāng)歸葉片總?cè)~綠素的含量。

注：圖中數(shù)據(jù)為“平均值± 標(biāo)準(zhǔn)差”；同類型中不同小寫(xiě)字母表示處理間的差異達(dá)顯著水平(P < 0.05)圖2 不同鉀素水平對(duì)當(dāng)歸葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

4 討論

光合作用是植物吸收能量、傳遞和轉(zhuǎn)化物質(zhì)的基礎(chǔ)。光合作用受內(nèi)外因素的影響[17]。鉀素是植物光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)的重要驅(qū)動(dòng)力，能夠提高根系活力，提高葉綠素含量，能有效的調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉，加強(qiáng)光合產(chǎn)物由源器官的外運(yùn)，利于經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的形成，施鉀還有利于改善作物的品質(zhì)[18]。本研究發(fā)現(xiàn)在供鉀水平K2O 150～450 kg ·hm-2下，無(wú)論全部基施還是50%基施+50%葉盛期追施，施鉀都促進(jìn)了當(dāng)歸葉片的Pn、Gs、Tr、WUE、CUE，但對(duì)Ci則起到抑制作用，在兩種施肥方式下，當(dāng)歸葉片的Pn、Gs、Tr、WUE、CUE及葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的含量都隨著施鉀量的增加而增加，但當(dāng)施鉀量超過(guò)K2O 300 kg·hm-2的時(shí)候，當(dāng)歸葉片的Pn、Gs、Tr、WUE和CUE隨著施鉀量的增加而減少，差異達(dá)顯著水平(P< 0.05)。此研究表明過(guò)高或過(guò)低的鉀素水平都會(huì)降低當(dāng)歸葉片的光合作用強(qiáng)度，適宜的鉀素水平可以提高當(dāng)歸葉片Pn、Gs、Tr、、WUE、CUE。Reddy[19]認(rèn)為，氣孔關(guān)閉是光合作用下降的首要原因，Pn下降的原因有氣孔因素和非氣孔因素。本研究發(fā)現(xiàn)，鉀用量在K2O 300～450 kg·hm-2范圍內(nèi)，在全部基施下，Ci隨著Pn的下降而下降，則說(shuō)明當(dāng)歸葉片的光合能力是由氣孔因素引起的；在50%基施+50%追施的情況時(shí)，Ci隨著Pn的降低而升高，則說(shuō)明歸葉片葉肉細(xì)胞的光合能力的下降是由非氣孔因素而引起的。

表1 當(dāng)歸不同施鉀水平下葉綠素a含量的變化 /mg·g-1

表2 當(dāng)歸不同施鉀水平下的葉綠素b含量的變化 /mg·g-1

表3 當(dāng)歸不同施鉀水平下總?cè)~綠素含量的變化 /mg·g-1

葉綠素?zé)晒庵饕硎镜氖侵参锕夂献饔弥心芰康膫鬟f和轉(zhuǎn)化，不僅反映光能吸收、激發(fā)能傳遞和光化學(xué)反應(yīng)等光合作用的原始反應(yīng)過(guò)程，而且反映植物光合作用內(nèi)在特性，其主要用于光化學(xué)途徑，熱耗散，熒光發(fā)射來(lái)消耗整個(gè)活化能[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，鉀用量在K2O 0～300 kg ·hm-2范圍內(nèi)，當(dāng)歸葉片F(xiàn)0隨著施鉀量的增加而減小，表明當(dāng)歸葉片F(xiàn)0的降低是由非光化學(xué)能量耗散而引起的，說(shuō)明適宜的鉀素水平起到了光保護(hù)的作用，鉀用量在K2O 300～450 kg·hm-2之間，當(dāng)歸葉片F(xiàn)0隨著施鉀量的增加而增加，表明過(guò)高鉀素水平使光合機(jī)構(gòu)遭到破壞，使功能降低；而葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、qP、Fv′/Fm′、ΦPSII、ETR均隨著施鉀量的增加而增加，但當(dāng)施鉀量超過(guò)K2O 300 kg ·hm-2的時(shí)候，均有隨著施鉀量的增加而減少，說(shuō)明適宜的鉀素水平提高了PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)量子激發(fā)能的比例、電子傳遞速率、電子傳遞活性及光化學(xué)量子產(chǎn)量，使當(dāng)歸葉片的光能轉(zhuǎn)換效率、光能利用率得到提高，進(jìn)而促進(jìn)當(dāng)歸葉片的光合作用及有機(jī)物的積累。

[1] 國(guó)家藥典委員會(huì).中華人民共和國(guó)藥典：一部[S].北京：中國(guó)醫(yī)藥科技出版社，2010：124.

[2] 李曦，張麗宏，王曉曉，等.當(dāng)歸化學(xué)成分及藥理作用研究進(jìn)展[J].中藥材，2013，36(6)：1023-1028.

[3] 林多，黃丹楓，楊延杰，等.鉀素水平對(duì)網(wǎng)紋甜瓜葉片光合特性及葉綠體亞顯微結(jié)構(gòu)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18(5)：1066-1070.

[4] 王兆，劉曉曦，鄭國(guó)華.低溫脅迫對(duì)彩葉草光合作用及葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，27(1)：49.

[5] Zhang Z Y，Wang Q L，Li Z H，et al.Effects of potassium deficiency on root growth of cotton seedlings and its physiological mechanisms[J].Acta Agronomica Sinica，2009，35(4)：718-723.

[6] 王惠珍，晉玲，張恩和.海拔梯度對(duì)當(dāng)歸光合產(chǎn)物積累與分配格局的影響[J].中藥材，2012，35(8)：1191-1194.

[7] 王惠珍，張新慧，李應(yīng)東，等.輪作與連作當(dāng)歸光合特性和揮發(fā)油的比較[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20(1)：69-74.

[8] 史樹(shù)德，孫亞卿，魏磊.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2011.

[9] 張亞琦，李淑文，付巍，等.施氮對(duì)雜交谷子產(chǎn)量與光合特性及水分利用效率的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2014，20(5)：1119-1126.

[10] 米銀法，崔瑞紅.淹水脅迫對(duì)不同抗性獼猴桃幼苗光合特性的影響[J].北方園藝，2015(2)：14-17.

[11] 陳愛(ài)珠，楊杰文.鉀素對(duì)甜玉米苗期光合特性的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，26(9)：230-233.

[12] 萬(wàn)克江，薛緒掌，王志敏，等.土壤水分狀況對(duì)小麥苗期生長(zhǎng)及生理特性的影響[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2005，19(5)：169-173.

[13] 江云，馬友華，陳偉，等.作物水分利用率的影響因素及其提高途徑探討[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，23(9)：269-273.

[14] 白晶晶，吳俊文，李吉躍，等.干旱脅迫對(duì)2種速生樹(shù)種葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，36(1)：85-90.

[15] 段靜波，劉文清，張玉鈞，等.葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)對(duì)受 Cu2+脅迫藻類暗適應(yīng)時(shí)間的研究[J].光子學(xué)報(bào)，2013，43(2)：217002-0217002.

[16] 徐偉慧，吳鳳芝，王志剛，等.連作西瓜光合特性及抗病性對(duì)小麥伴生的響應(yīng)[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，22(6)：655-660.

[17] 王忠.植物生理學(xué)[M].2版.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2010.

[18] 黃偉，張曉光.鉀素對(duì)薄皮甜瓜光合作用和產(chǎn)量的影響[J].中國(guó)土壤與肥料，2009，(2)：23-26.

[19] 帕提古力·麥麥提，巴特爾·巴克，海利力·庫(kù)爾班，等.沙塵脅迫對(duì)阿月渾子光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34(22)：6450-6459.

[20] 趙湘江，王妍，田昆，等.清香木葉片光合熒光特性對(duì)土壤水分脅迫的響應(yīng)[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2015，29(1)：83-88.

EffectsofPotassiumLevelsonPhotosyntheticCharacteristicsofAngelicaSinensis

LiShunan1，WangYinquan1，2*，WenSuichao1，F(xiàn)anQin1，XiaQi1，LuoJun1，ChenHonggang1

(1.GansuUniversityofChineseMedicine，Lanzhou730000，China；2.KeyLaboratoryofChemistryandQualityforTraditionalChineseMedicinesoftheCollegeofGansuProvince，Lanzhou730000，China)

Objective：To explore the effects of potassium levelson the photosynthetic characteristics and fluorescence parameters ofAngelicasinensisand provide theoretical basis for the formulation a reasonable application of potassium fertilizer application in the standardized production ofA.sinensis.Methods：In field cultivation experiment conditions，the effects of applying K2O 0(K0)，150(K150)，150(K300)and 450(K450)kg·hm-2on photosynthesis characteristics including net photosynthetic rate(Pn)，transpiration rate(Tr)，stomatal conductance(Gs)，intercellular CO2concentration(Ci)，water use efficiency(WUE)，apparent CO2and utilization efficiency(CUE)，and the fluorescence parameters of the minimum initial fluorescence(F0)，photochemical quantum efficiency(Fv/Fm)，photochemical quenching coefficient(qP)，electron transfer rate(ETR)，PSII reaction center of excitation energy capture efficiency(Fv′/Fm′)，and PSII reaction center charge separation effect of practical quantum efficiency(ΦPSII)were determined under 100%，50% of base fertilizer and 50% of to Pdressing fertilizer during the vegetative growth stage ofA.sinensis.Results：Whether by 100% of base fertilizer or 50% of base fertilizer and 50% of to Pdressing fertilizer for potassium nutrient，the photosynthetic index of Pn，Gs，Tr，WUE and CUE，and the chlorophyll fluorescence parameters ofFv/Fm，qP，ETR，F(xiàn)v′/Fm′，ΦPSII，andchlorophyll levels in leaves ofA.sinensiswere increased with the increase of potassium nutrition，and the optimal level of potassium is 300 kg K2O/hm2.Conclusion：Potassium nutrition have different effects on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of leaves ofA.sinensis，the appropriate level of potassium nutrition is beneficial to improve the photosynthetic physiological characteristic，and would also can promote the synthesis and accumulation of primary metabolites.

Angelicasinensis(Oliv.)Diels；potassiumlevels；photosynthetic characteristics；chlorophyll fluorescence parameters

10.13313/j.issn.1673-4890.2016.4.016

2015-07-23)

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(81260616，81060327)

*

王引權(quán)，教授，研究方向：中藥資源與質(zhì)量綜合評(píng)價(jià)；Tel：(0931)8768293，E-mail：kjkfpp@163.com