鹽脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉片、韌皮部滲出液和根系抗氧化酶同工酶表達(dá)的影響

孫張晗，樊懷福，2，杜長霞，2，黃玲英（.浙江農(nóng)林大學(xué) 浙江省農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)改良技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 臨安 3300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院，浙江臨安3300）

鹽脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉片、韌皮部滲出液和根系抗氧化酶同工酶表達(dá)的影響

孫張晗1，樊懷福1，2，杜長霞1，2，黃玲英1
（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 浙江省農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)改良技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院，浙江臨安311300）

黃瓜Cucumis sativus在設(shè)施生產(chǎn)中經(jīng)常受到鹽害，嚴(yán)重影響了黃瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)。以鹽敏感黃瓜品種‘津優(yōu)1號(hào)’Cucumis sativus‘Jinyou No.1’和相對(duì)較耐鹽品種‘新泰密刺’Cucumis sativus‘Xintai Mici’為試材，采用水培，研究了氯化鈉脅迫對(duì)幼苗葉片、根系和韌皮部滲出液超氧化物歧化酶（SOD），過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）同工酶表達(dá)影響。結(jié)果顯示：葉片中共檢測到9條超氧化物歧化酶，4條過氧化物酶和2條過氧化氫酶同工酶條帶，鹽脅迫抑制了‘新泰密刺’葉片超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶同工酶表達(dá)，而‘津優(yōu)1號(hào)’葉片超氧化物歧化酶和過氧化氫酶同工酶表達(dá)增強(qiáng)。韌皮部滲出液有3條超氧化物歧化酶，2條過氧化物酶和1條過氧化氫酶同工酶條帶；鹽脅迫增強(qiáng)了‘新泰密刺’韌皮部滲出液中3種抗氧化酶同工酶表達(dá)，而抑制了‘津優(yōu)1號(hào)’韌皮部滲出液中3種同工酶表達(dá)。在根系中共發(fā)現(xiàn)6條超氧化物歧化酶，7條過氧化物酶和1條過氧化氫酶同工酶條帶，鹽脅迫下2個(gè)品種根系過氧化氫酶同工酶的表達(dá)均增強(qiáng)，過氧化物酶同工酶在‘津優(yōu)1號(hào)’中6條表達(dá)減弱，1條增強(qiáng)，在‘新泰密刺’中均增強(qiáng)，2個(gè)品種中3條相同超氧化物歧化酶同工酶在鹽脅迫下表達(dá)減弱，2條在 ‘津優(yōu)1號(hào)’中表達(dá)增強(qiáng)而 ‘新泰密刺’中無變化，1條在 ‘津優(yōu)1號(hào)’中表達(dá)無變化而‘新泰密刺’中表達(dá)減弱。綜上所述，3種抗氧化酶同工酶與其耐鹽性均有密切關(guān)系，并暗示抗氧化酶同工酶響應(yīng)鹽脅迫的變化趨勢(shì)具有品種及組織特異性。韌皮部滲出液中3種同工酶變化趨勢(shì)在2個(gè)品種中完全相反，說明韌皮部是黃瓜幼苗響應(yīng)鹽脅迫的重要組織。圖3參21

植物學(xué)；黃瓜；抗氧化酶同工酶；鹽脅迫

在溫室、大棚等設(shè)施栽培系統(tǒng)中，溫度、濕度、通氣狀況等均與露地栽培條件不同［1］，土壤缺少雨水淋洗，且設(shè)施栽培又具有高度集約化、高復(fù)種指數(shù)、高肥料施用量的特點(diǎn)，與之相適宜的水肥管理措施的缺乏和特殊的生態(tài)環(huán)境導(dǎo)致產(chǎn)生諸多土壤問題，其中土壤次生鹽漬化問題較為突出。土壤次生鹽漬化已經(jīng)成為了設(shè)施栽培中普遍存在問題，導(dǎo)致蔬菜作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降，對(duì)設(shè)施蔬菜生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生了嚴(yán)重不利的影響。黃瓜Cucumis sativus在中國蔬菜設(shè)施栽培中占有重要地位，是設(shè)施栽培的主要蔬菜之一，對(duì)土壤次生鹽漬化敏感［2］。土壤次生鹽漬化導(dǎo)致黃瓜植株生長受到抑制，鹽和鹽離子的大量積累誘導(dǎo)植物體發(fā)生生化反應(yīng)，如活性氧（reactive oxygen species，ROS）積累等，造成脂質(zhì)過氧化反應(yīng)產(chǎn)生，使植物受到氧化脅迫傷害［3－4］。ROS最重要的形式是羥基自由基、單線態(tài)氧、超氧陰離子和過氧化氫。植物可產(chǎn)生一系列的內(nèi)源機(jī)制，如低分子量的非酶抗氧化物質(zhì)和酶的組分，來保護(hù)植物抵御ROS的毒害作用［5］。超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）是一種金屬蛋白，催化超氧化物自由基歧化形成過氧化氫和氧氣［6］，然后過氧化氫被過氧化氫酶（catalase，CAT）和多種過氧化物酶（peroxidases，POD）所清除，轉(zhuǎn)化成水和氧氣。SOD，POD，CAT是細(xì)胞膜系統(tǒng)免受ROS傷害的保護(hù)酶［7－8］，在植物體中廣泛存在，其活性的高低可在一定程度上反應(yīng)植物抗逆性的強(qiáng)弱。鹽脅迫還導(dǎo)致黃瓜果實(shí)品質(zhì)變差，如可溶性蛋白、總糖、抗壞血酸（Vc）等均受到顯著影響，產(chǎn)量下降［9］，因此，選育耐鹽黃瓜品種和研究其耐鹽機(jī)制是十分重要的。在前人研究基礎(chǔ)上，本研究以黃瓜為材料，采用營養(yǎng)液水培，研究了鹽（Na-Cl）脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉片、根系和韌皮部滲出液SOD，POD和CAT同工酶活性表達(dá)的影響，以期為黃瓜設(shè)施栽培及耐鹽性強(qiáng)黃瓜品種的選育提供理論依據(jù)和支撐。

1　材料與方法

1.1材料培養(yǎng)及處理

試驗(yàn)研究于2013年9月至2014年12月在浙江農(nóng)林大學(xué)官塘玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行。供試黃瓜品種為鹽敏感的 ‘津優(yōu)1號(hào)'Cucumis sativus‘Jinyou No.1'，天津科潤農(nóng)業(yè)科技股份有限公司黃瓜研究所研制；較耐鹽的 ‘新泰密刺'Cucumis sativus‘Xintai Mici'，山東新泰市黃瓜研究所選育。種子在28℃恒溫培養(yǎng)箱中催芽，露白后播于裝有m（草炭）∶m（蛭石）∶m（珍珠巖）＝2∶1∶1的育苗盤中育苗。待幼苗3葉1心時(shí)，挑選生長一致的幼苗定植于水培槽內(nèi)。采用Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)，氣泵通氣（40 min·h－1），預(yù)培養(yǎng)3 d后開始處理。共設(shè)4個(gè)處理，分別為：① ‘津優(yōu)1號(hào)'-正常營養(yǎng)液栽培（J）；② ‘新泰密刺'-正常營養(yǎng)液栽培（X）；③ ‘津優(yōu)1號(hào)'-營養(yǎng)液添加75.0 mmol·L－1鹽栽培（salt-J）；④ ‘新泰密刺'-營養(yǎng)液添加75.0 mmol·L－1鹽栽培（salt-X）。為了保證處理濃度的穩(wěn)定性，處理期間2 d更換1次營養(yǎng)液。試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)。處理后第3天取樣（葉片、韌皮部滲出液和根系）測定相關(guān)指標(biāo)。使用消毒后的鋒利刀片切割黃瓜植株的莖，收集莖中韌皮部滲出液，具體收集步驟參考MITCHELL等［10］方法。

1.2同工酶PAGE電泳

活性聚丙烯酰胺凝膠電泳（PAGE）參數(shù)：100 V，4℃運(yùn)行60 min；200 V，4℃運(yùn)行180 min。除在整個(gè)電泳過程中不使用SDS，其他電泳緩沖液和凝膠配置參考LAEMMLI［11］的方法。

1.3染色方法

使用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為7.5%聚丙烯酰胺凝膠分離POD，活性染色采用FIELDING等［12］方法。凝膠首先孵育在25.0 mmol·L－1磷酸鉀緩沖液（pH 7.0）中反應(yīng)15 min，然后逐漸降低pH值，隨后凝膠浸沒在新鮮配制的25.0 mmol·L－1磷酸鉀緩沖液中，輕搖，直到POD同工酶條帶清晰可見。使用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10.0%聚丙烯酰胺凝膠分離SOD?；钚匀旧捎肂EAUCHAMP等［13］方法。凝膠在36.0 mmol·L－1磷酸鉀緩沖液中平衡30 min；在蒸餾水中漂洗1 min；然后浸沒在36.0 mmol·L－1磷酸鉀緩沖液（pH 7.8）（2.5 mmol·L－1氯化硝基四氮唑藍(lán)NBT）中，輕搖10～20 min，紫色背景下表現(xiàn)出無色條帶即為SOD酶帶。使用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為7.5%聚丙烯酰胺凝膠分離CAT?；钚匀旧捎肳OODBURY等［14］方法。凝膠在0.003%過氧化氫中孵育10～15 min，蒸餾水漂洗2次，然后在質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1%氯化鐵和1%鐵氰化鉀中孵育10～15 min，藍(lán)色背景下出現(xiàn)無色條帶即為CAT酶帶，凝膠用自來水漂洗干凈。

2　結(jié)果與分析

2.1鹽（NaCl）脅迫對(duì)超氧化物歧化酶（SOD）同工酶表達(dá)的影響

從圖1A可知：在葉片中檢測到了9條SOD同工酶條帶，即Sl-1，Sl-2，Sl-3，Sl-4，Sl-5，Sl-6，Sl-7，Sl-8，Sl-9（遷移率分別為 32.08%，33.02%，38.68%，43.40%，47.17%，57.55%，60.38%，67.92%和71.70%）。與對(duì)照相比，鹽脅迫下，除Sl-7外，其他8條SOD同工酶在‘津優(yōu)1號(hào)'中的表達(dá)均有所增強(qiáng)；葉片中檢測到的9條SOD同工酶在 ‘新泰密刺'中表達(dá)均被抑制。正常栽培條件下，‘津優(yōu)1號(hào)'中SOD同工酶表達(dá)量顯著弱于‘新泰密刺'。由圖1B可以看出：在韌皮部滲出液中檢測到了3條SOD同工酶條帶，分別為Sp-1，Sp-2，Sp-3，遷移率分別為45.28%，60.38%和62.66%。與對(duì)照相比，鹽脅迫條件下，3條SOD同工酶在 ‘津優(yōu)1號(hào)'中表達(dá)均明顯受到抑制，而在 ‘新泰密刺'中表達(dá)則均有增強(qiáng)。正常栽培下，‘津優(yōu)1號(hào)'和 ‘新泰密刺'中SOD同工酶表達(dá)無顯著差異。如圖1C所示：在根系中檢測到6條SOD同工酶條帶，即Sr-1，Sr-2，Sr-3，Sr-4，Sr-5，Sr-6。與對(duì)照相比，在脅迫條件下，Sr-1，Sr-2和Sr-3在 ‘津優(yōu)1號(hào)'中的表達(dá)受到抑制，Sr-4和Sr-5表達(dá)明顯增強(qiáng)，而Sr-6表達(dá)無變化；Sr-1，Sr-2，Sr-3和Sr-6在 ‘新泰密刺'中的表達(dá)受到抑制，Sr-4和Sr-5表達(dá)無明顯變化。正常栽培條件下，與 ‘新泰密刺'相比，‘津優(yōu)1號(hào)'中的SOD同工酶表達(dá)相對(duì)較弱。

2.2鹽脅迫對(duì)過氧化物酶（POD）同工酶表達(dá)的影響

圖1　鹽脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉片、韌皮部滲出液和根系SOD同工酶表達(dá)的影響Figure 1　Effect of NaCl stress on the expression of SOD isozymes in cucumber seedlings leaf，phloem exudates and root

從圖2A可以看出：在葉片中檢測到了4條POD同工酶條帶，即Pl-1，Pl-2，Pl-3，Pl-4（遷移率分別為8.42%，38.95%，41.05%和46.32%）。與對(duì)照相比，在鹽脅迫條件下，4條POD同工酶條帶在 ‘津優(yōu)1號(hào)'和 ‘新泰密刺'中的表達(dá)均受到抑制。正常營養(yǎng)液栽培條件下，POD同工酶表達(dá)在兩品種間無明顯差異。如圖2B所示：在韌皮部滲出液中檢測到了2條POD同工酶條帶，即Pp-1和Pp-2（遷移率分別為7.37%和11.58%）。與對(duì)照相比，在鹽脅迫下，‘津優(yōu)1號(hào)'中的2條POD同工酶表達(dá)均受到了明顯抑制，而在 ‘新泰密刺'中表達(dá)則明顯的加強(qiáng)。正常營養(yǎng)液栽培條件下，‘津優(yōu)1號(hào)'韌皮部滲出液中的POD同工酶表達(dá)強(qiáng)于 ‘新泰密刺'。

在根系中檢測到了7條POD同工酶條帶（圖2C），即Pr-1，Pr-2，Pr-3，Pr-4，Pr-5，Pr-6，Pr-7（遷移率分別為8.42%，11.58%，21.05%，31.58%，35.79%，41.05%和44.21%）。與對(duì)照比較，除了Pr-2外，‘津優(yōu)1號(hào)'品種中檢測到的其他6條POD同工酶條帶的表達(dá)在鹽脅迫條件下均受到了明顯抑制，而Pr-2在鹽脅迫下表達(dá)顯著增強(qiáng)；在 ‘新泰密刺'中，鹽脅迫下，Pr-1，Pr-2，Pr-3，Pr-4，Pr-5和Pr-6的表達(dá)均顯著增強(qiáng)，Pr-7條帶在正常栽培和鹽處理中幾乎不可見。正常栽培條件下，‘津優(yōu)1號(hào)'韌皮部滲出液中的POD同工酶表達(dá)強(qiáng)于 ‘新泰密刺'。

圖2　鹽脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉片、韌皮部滲出液和根系POD同工酶表達(dá)的影響Figure 2　Effect of NaCl stress on the expression of POD isozymes in cucumber seedling leaf，phloem exudates and root

2.3鹽脅迫對(duì)過氧化氫酶（CAT）同工酶表達(dá)的影響

從圖3A可以看出：在4個(gè)處理中葉片均檢測到2條CAT同工酶條帶，即Cl-1，Cl-2（遷移率分別為6.68%和2.75%）。與對(duì)照相比，在脅迫條件下，‘津優(yōu)1號(hào)'中Cl-1表達(dá)明顯增強(qiáng)，‘新泰密刺' 中Cl-1表達(dá)顯著減弱，而Cl-2在2個(gè)品種中均無明顯變化。正常栽培條件下，‘津優(yōu)1號(hào)'葉片中的CAT同工酶表達(dá)相對(duì) ‘新泰密刺'明顯較弱。如圖3B所示：在幼苗韌皮部滲出液4個(gè)處理中只檢測到1條CAT同工酶條帶，即Cp-1。與對(duì)照相比，脅迫條件下 ‘津優(yōu)1號(hào)'CAT同工酶表達(dá)明顯受到了抑制，‘新泰密刺'則略有增強(qiáng)。正常栽培條件下，‘津優(yōu)1號(hào)'韌皮部滲出液中的CAT同工酶表達(dá)相對(duì) ‘新泰密刺'略弱。由圖3C可知：根系4個(gè)處理中只檢測到1條CAT同工酶條帶，即Cr-1。與對(duì)照相比，脅迫條件下2個(gè)黃瓜品種CAT同工酶均明顯增強(qiáng)。正常栽培條件下，‘津優(yōu)1號(hào)'根系中的CAT同工酶表達(dá)比 ‘新泰密刺'強(qiáng)。

圖3　鹽脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉片、韌皮部滲出液和根系CAT同工酶表達(dá)的影響Figure 3　Effect of NaCl stress on the expression of CAT isozymes on cucumber seedlings leaf，phloem exudates and root

3　討論

過量鹽分對(duì)植物造成滲透脅迫和干擾營養(yǎng)離子平衡，鹽分通過抑制和誘導(dǎo)多種酶系統(tǒng)表達(dá)和活力等，從而影響植物的生長。植物對(duì)逆境脅迫的響應(yīng)之一就是通過抗氧化酶表達(dá)和活性進(jìn)行調(diào)節(jié)，抗氧化酶調(diào)節(jié)在一定程度上可以緩解植物的過量鹽分積累對(duì)植物造成的毒害［15］。在正常生長的植物體內(nèi)，活性氧（ROS）的形成和淬滅之間是保持動(dòng)態(tài)平衡的，而當(dāng)植物遭受鹽分等環(huán)境脅迫時(shí)，其動(dòng)態(tài)平衡被打破，ROS積累導(dǎo)致細(xì)胞膜質(zhì)氧化，引起植物的氧化損傷［16］。植物體內(nèi)ROS的清除主要依靠以SOD，POD，CAT等抗氧化酶系統(tǒng)［17］，在保護(hù)機(jī)體免受ROS侵害方面發(fā)揮重要作用。

葉片和根系分別是植物進(jìn)行光合作用、水分和營養(yǎng)吸收的重要器官，韌皮部是維管系統(tǒng)的重要組成部分，是輸導(dǎo)養(yǎng)分，并有支持、儲(chǔ)藏等功能的復(fù)合組織，三者在植物的生命活動(dòng)和對(duì)外界的響應(yīng)過程中起著至關(guān)重要的作用。因而，本研究對(duì)氯化鈉脅迫下黃瓜幼苗葉片、韌皮部滲出液及根系3個(gè)部位的抗氧化酶同工酶的表達(dá)情況進(jìn)行了研究，從而更全面地反映不同耐鹽性的黃瓜品種在抗氧化酶同工酶表達(dá)上的差異和特點(diǎn)。植物遭受逆境引發(fā)ROS水平升高的同時(shí)，植物體內(nèi)的抗氧化酶發(fā)生變化。SOD活性增加，將超氧陰離子自由基快速歧化為過氧化氫和分子氧，減少膜脂過氧化對(duì)植物造成的傷害［18］。POD 和CAT是植物體內(nèi)擔(dān)負(fù)清除過氧化氫的主要酶類，廣泛存在于植物，雖然這2種酶的底物都是過氧化氫，但是CAT催化過氧化氫生成水和氧氣，POD催化過氧化氫氧化其他底物后生成水［19］。本研究中，在75.0 mmol·L－1的鹽脅迫下，‘津優(yōu)1號(hào)'SOD同工酶在葉片中表達(dá)增強(qiáng)，韌皮部滲出液中下降，根系中無明顯規(guī)律。周珩等［20］研究表明：在鹽敏感的黃瓜品種 ‘津春2號(hào)'葉片SOD活性在鹽脅迫下上升，與本研究中SOD同工酶表達(dá)變化相一致。而在耐鹽性較強(qiáng)的 ‘新泰密刺'葉片和韌皮部中SOD同工酶表達(dá)與 ‘津優(yōu)1號(hào)'完全相反，在根系6條SOD同工酶條帶中有2條相同條帶與 ‘津優(yōu)1號(hào)'表達(dá)一致，均受到抑制。對(duì)于POD同工酶，2個(gè)品種在葉片中的表達(dá)趨勢(shì)一致，均下降，在韌皮部滲出液和根系（除1條條帶外）中相反。對(duì)于CAT同工酶，2個(gè)品種在葉片和韌皮部滲出液中表達(dá)變化趨勢(shì)相反，而在根系中均表現(xiàn)出上升的趨勢(shì)。DUAN等［21］研究發(fā)現(xiàn)：鹽脅迫下3 d后兩耐鹽性不同的黃瓜品種‘津春2號(hào)'和 ‘長春密刺'根系CAT活性均升高，與本試驗(yàn)中根系CAT同工酶鹽脅迫下的表達(dá)趨勢(shì)一致。

綜上可知：在2個(gè)耐鹽性不同的黃瓜品種中，SOD同工酶在韌皮部、POD同工酶在韌皮部和根系及CAT同工酶在葉片和韌皮部中表達(dá)趨勢(shì)相反，在一定程度上說明3種同工酶分別在黃瓜幼苗的這些部分與其耐鹽性有密切關(guān)系。韌皮部滲出液中3種同工酶變化趨勢(shì)在2個(gè)品種中均完全相反，說明韌皮部在黃瓜幼苗耐鹽性的響應(yīng)中具有重要意義，為通過韌皮部鑒定不同黃瓜品種的鹽耐性提供了借鑒，以及為黃瓜的耐鹽性研究提供了新的思路。同時(shí)我們還得出，品種耐鹽性不同，抗氧化酶同工酶變化趨勢(shì)相反有一定的組織或器官特異性，如POD同工酶僅在韌皮部滲出液和根系中變化趨勢(shì)相反，為我們通過研究特定組織或器官的抗氧化酶同工酶變化判斷植物耐鹽性提供了重要依據(jù)和參考，但植物的耐鹽性是一個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀，其精確的機(jī)制尚需進(jìn)一步研究。

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NaCl stress on antioxidant enzyme isozymes expressed in cucumber seedling leaves，phloem exudates，and roots

SUN Zhanghan1，F(xiàn)AN Huaifu1，2，DU Changxia1，2，HUANG Lingying1
（1.The Key Laboratory for Quality Improvement of Agricultural Products of Zhejiang Province，Zhejiang A&F University，Lin'an 311300，Zhejiang，China；2.School of Agriculture and Food Science，Zhejiang A&F University，Lin'an 311300，Zhejiang，China）

Cucumis sativus（cucumber）is frequently subjected to salinity in facility production，which seriously affects cucumber yield and quality.To determine the effect of NaCl stress on cucumber，the salt-sensitive cultivar Cucumis sativus‘Jinyou No.1'and relative salt-tolerant cultivar Cucumis sativus‘Xintai Mici'were used as experimental materials in this experiment.Seedlings were cultivated hydroponically with superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD），and catalase（CAT）isozyme expression being tested in cucumber seedling leaves，phloem exudates，and roots.Results for the leaves showed nine SOD isozyme bands，four POD isozymebands，and two CAT isozyme bands being detected.With NaCl stress in‘Xintai Mici'leaves，SOD，POD，and CAT isozymes were inhibited，but in‘Jinyou No.1'leaves they were enhanced.In phloem exudates，isozyme bands of three SOD，two POD，and one CAT were detected with NaCl stress enhanced in exudates of‘Xintai Mici'，but inhibited in‘Jinyou No.1'.In roots，isozyme bands from six SOD，seven POD，and one CAT were detected.The CAT isozyme expression in the roots of the two cultivars were enhanced；the six POD isozyme bands in‘Jinyou No.1'were enhanced，and one POD isozyme band was inhibited，but in‘Xintai Mici'the expression of all POD isozyme bands was enhanced.With NaCl stress three SOD isozymes were inhibited in both varieties，two SOD isozyme bands were enhanced in the‘Jinyou No.1'and they had no change in‘Xintai Mici'，and one SOD isozyme band had no change in‘Jinyou No.1'and its expression in the‘Xintai Mici' was inhibited.Thus，the three antioxidant enzymes were related to salt tolerance to some extent implying that the antioxidant enzyme response to salt stress possessed variety and tissue specificity；whereas，changes in the three isozymes for phloem exudates were completely opposite in two cultivars suggesting that the phloem was an important tissue in response to salt stress of cucumber seedlings.［Ch，3 fig.21 ref.］

botany；Cucumis sativus（cucumber）；antioxidant enzyme isozyme；salt stress

S642.2

A

2095-0756（2016）04-0652-06

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.04.014

2015-07-03；

2015-12-25

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31201658，31101539）；浙江省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（LY15C150006，Y3110308）；浙江農(nóng)林大學(xué)科研發(fā)展基金人才啟動(dòng)項(xiàng)目（2011FR018）

孫張晗，從事園藝植物生理生化等研究。E-mail：2863594991@qq.com。通信作者：杜長霞，副教授，博士，從事園藝植物生理生化等研究。E-mail：changxiadu@zafu.edu.cn