不同授粉方式對火龍果果實(shí)發(fā)育及坐果率的影響

戴雪香樊　瑩，2范文穗董　霞

（1云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所，昆明 650201；2貴州省畜禽遺傳資源管理站，貴陽553001；3貴州省麻江縣農(nóng)業(yè)局，凱里557600）

不同授粉方式對火龍果果實(shí)發(fā)育及坐果率的影響

戴雪香1樊瑩1，2范文穗3董霞1

（1云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所，昆明 650201；2貴州省畜禽遺傳資源管理站，貴陽553001；3貴州省麻江縣農(nóng)業(yè)局，凱里557600）

以紅皮紅肉型火龍果為試驗(yàn)材料，通過蜜蜂授粉、人工自花授粉、自花授粉及不授粉4種處理，探討不同授粉處理對火龍果果實(shí)發(fā)育和坐果率的影響，為提高火龍果產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益提供理論依據(jù)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，火龍果具有濃郁的香味，吸引了大量的蜜蜂為其授粉。通過對比發(fā)現(xiàn)，蜜蜂授粉與人工自花授粉對胚珠的發(fā)育有很大的影響，自花授粉的子房在授粉5天后出現(xiàn)胚珠發(fā)育不一致，而不授粉的開始變干枯，到授粉9天就凋落。不同的授粉方式對坐果率的影響較大，不授粉的處理組其坐果率為0；自花授粉的坐果率為51.11%；蜜蜂授粉和人工授粉的坐果率分別為81.25%、97.62%，并且蜜蜂授粉、人工自花授粉果實(shí)體積增長速度大于同期自花授粉果實(shí)。

火龍果；蜜蜂授粉；果實(shí)發(fā)育；坐果率

火龍果（Hylocereus undatus）為仙人掌科（Cactaceae）量天尺屬（H.undatus）植物，常見的英文名為Pitaya，Dragonfruit等［1-2］。主要品種類型有紅皮紅肉型和紅皮白肉型，是仙人掌科量天尺屬二倍體植物［2］，屬典型的熱帶和亞熱帶多年生營養(yǎng)保健型水果?；瘕埞蜔峥购?、生命力極強(qiáng)，果皮有很厚的蠟質(zhì)保護(hù)，病蟲害很少，從開花到果實(shí)成熟不需使用任何農(nóng)藥，是最符合標(biāo)準(zhǔn)的有機(jī)食品［3］?；瘕埞堑湫偷囊归g開花植物，一般傍晚開花，凌晨開始逐漸凋萎，至陽光照射后完全凋謝，開花時常遇到雨季或大風(fēng)或悶熱無風(fēng)等不良的環(huán)境條件［1］，導(dǎo)致授粉受精不良，易造成坐果率低、果實(shí)生長發(fā)育緩慢、果實(shí)偏小等問題。

20世紀(jì)90年代初，我國臺灣開始引進(jìn)火龍果試種，并開始進(jìn)行立項(xiàng)研究，內(nèi)容涉及品種收集、火龍果生育及栽培管理研究、果實(shí)采收后處理及利用研究［4-5］、火龍果病害研究等［6］。對授粉方面的研究也只局限于人工不同花粉源授粉的對比，如趙志平等［7］不同花粉源對紅肉型火龍果坐果率及品質(zhì)的影響；李所清［8］、蘇厚人［9］、梁桂東［10］、胡有子［3］等人通過研究人工授粉對火龍果產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。目前，對蜜蜂為火龍果授粉的報道很有限。而蜜蜂是自然界最主要的授粉昆蟲，在植物多樣性保護(hù)及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面發(fā)揮著重要的作用。2007年，Klein等［11］報道，根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）的數(shù)據(jù)分析與食品直接相關(guān)的107種主要農(nóng)作物中有91種依賴于蜜蜂等昆蟲授粉，占農(nóng)作物種類總數(shù)的85%；尤其是油料作物、果蔬等蜜蜂授粉的效果尤為顯著［12］。大量的研究表明，蜜蜂授粉具有增產(chǎn)、改善品質(zhì)等作用。Khalid等［13］利用意大利蜜蜂為蘋果授粉，結(jié)果蜜蜂授粉與自然授粉相比，坐果率提高138.44%、果實(shí)重量提高48.33%。董捷［14］等利用小峰熊蜂為設(shè)施桃傳粉，不僅提高坐果率，顯著改善果實(shí)品質(zhì)并增加產(chǎn)量，還縮短果實(shí)發(fā)育歷期。朱友軍［15］等研究蜜蜂為獼猴桃授粉時發(fā)現(xiàn)，蜜蜂授粉的獼猴桃比人工授粉坐果率提高25%以上，商品果產(chǎn)量提高3.37～64.97%，優(yōu)質(zhì)商品果產(chǎn)量提高5.21～30.94%。因此，本實(shí)驗(yàn)以紅皮紅肉型火龍果為研究對象，探討了不同授粉處理對火龍果坐果率的影響，為提高火龍果產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益提供理論依據(jù)，并為火龍果提供一條高效、經(jīng)濟(jì)的授粉方式。

1　材料與方法

1.1供試材料

3年生的紅皮紅肉型火龍果材料由貴州省果樹科學(xué)研究所提供；蜜蜂為東方蜜蜂（Apiscerana）。

試驗(yàn)于2015年7月4日和2015年8月3日在貴州省果樹科學(xué)研究所安順市鎮(zhèn)寧火龍果生產(chǎn)基地進(jìn)行。

1.2實(shí)驗(yàn)方法和內(nèi)容

1.2.1實(shí)驗(yàn)處理

根據(jù)試驗(yàn)的設(shè)計(jì)設(shè)置4個處理組：A：蜜蜂授粉；B：人工自花授粉；C：自花授粉；D：不授粉。每個處理組隨機(jī)選取50朵同一天開放的花蕾進(jìn)行套袋，并分別進(jìn)行標(biāo)記（D組僅標(biāo)記暫不套袋）。

A：開花次日凌晨4點(diǎn)，去掉網(wǎng)袋，待觀察到有蜜蜂訪問并且花柱上有黃色的花粉后復(fù)套袋。

B：21點(diǎn)左右對開放的花，采其自身花藥在柱頭上輕輕擦拭，使花粉蘸到柱頭，使花粉均勻撒落在柱心處，觀察到有黃色粉末沾到柱頭后套袋。

C：在先前套袋的基礎(chǔ)上不做任何處理，直到花凋謝為止。

D：于開花當(dāng)天下午4點(diǎn)開始觀察，對那些露出花柱的花用一個自制的2.5cm×2.5cm的透明小袋子把花柱套上，防止散粉時在風(fēng)及其他傳粉媒介的作用下花粉散落到柱頭上。

1.2.2實(shí)驗(yàn)內(nèi)容

①蜜蜂訪花觀察及花粉采集 從露蕊到凋謝觀察蜜蜂的訪花情況，并采集若干觀察到蜜蜂訪問過柱頭，以及花剛開時的花藥，同時在巢門口用脫粉器進(jìn)行脫粉獲取花粉團(tuán)。帶回實(shí)驗(yàn)室用顯微鏡進(jìn)行觀察。

②子房采集 從花凋謝開始每個處理組隔24h采集子房一次，置于固定液保存，用解剖鏡觀察子房內(nèi)部變化。

③果實(shí)發(fā)育 分4個不同時期測量子房和果實(shí)的直徑，并按球形體積進(jìn)行計(jì)算［3］。

④坐果率授粉10天后，開始對紅皮紅肉型火龍果坐果率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

2　結(jié)果與分析

2.1蜜蜂授粉及花粉粒的觀察

圖1　蜜蜂為火龍果花授粉

圖2　1：柱頭上的花粉2：花藥中的花粉3：蜂巢門口的花粉團(tuán)

圖1表明火龍果花雖然是傍晚開次日上午就凋謝，但因其花的特殊香氣還是吸引大量的蜜蜂。圖2是將三種花粉分別于顯微鏡下觀察到的花粉形狀。

從圖中可以看出蜜蜂在采集花粉時確實(shí)在柱頭上留下了花粉，并且在這一時間段，蜜蜂進(jìn)的粉幾乎是火龍果花粉，這可能是因?yàn)檫@個時間段周邊沒有其它豐富的蜜源或是其他植物這個時間還未開花散粉，也可能是因?yàn)榛瘕埞赜械南阄段舜罅康姆?，這些因素都提高了火龍果的授粉效果。

2.2不同授粉方式對火龍果果實(shí)發(fā)育的影響

以火龍果花凋謝（上午10點(diǎn)）為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行計(jì)時，采集不同時段的子房保存在固定液中，在40×10的解剖鏡下觀察，如下圖所示：

圖3　火龍果花授粉后子房的發(fā)育情況

圖4　C表示自花授粉、D表示不授粉；數(shù)字表示授粉后的天數(shù)，字母B表示珠柄，P表示胚珠

結(jié)果如圖3所示：不同授粉方式授粉后第1、3、5天的子房發(fā)育情況。授粉后前4天子房的發(fā)育除了胚珠變飽滿，珠柄變粗外，不同處理組間沒有太大的差異，但是到了第5天，蜜蜂授粉、人工授粉與自花授粉三個處理組差異不是很大，而不授粉的處理組其子房內(nèi)的胚珠和珠柄失去大量的內(nèi)容物，色澤變暗。之后的三天，如圖4中的D-6、D-7、D-8所示，先是胚珠和珠柄變得干枯，后出現(xiàn)腐爛，到了第9天幾乎全部凋落。蜜蜂授粉、人工授粉與自花授粉三個處理組在授粉一周內(nèi)除了落果數(shù)有差異外，子房內(nèi)的發(fā)育情況沒有明顯的變化，而到了第8天后自花授粉的果實(shí)其子房內(nèi)珠柄色澤變暗，部分胚珠失水，導(dǎo)致胚珠數(shù)量比蜜蜂授粉與人工授粉兩個處理組的數(shù)量少。第10天，自花授粉其胚珠和珠柄變得干枯，之后幾乎果實(shí)的大小停止生長，但并沒有掉落，如圖4中的C-8、C-9、C-10所示。這可能是因?yàn)榈?2天左右果實(shí)基本上進(jìn)入發(fā)育穩(wěn)定期，這種不落果的果實(shí)到成熟期其果實(shí)小，切開里面的芝麻狀的種子少而小，有部分萎縮的發(fā)黃胚珠殘留。

2.3不同處理組火龍果的坐果率及果實(shí)生長速度

2.3.1不同授粉方式對坐果率的影響

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用EXCEL軟件處理，如下表所示：

表1　不同授粉方式對火龍果坐果率的影響

由表1可知，采取人工自花授粉的方式火龍果坐果率最高，蜜蜂次之。通過對授粉后不同時段的觀察，發(fā)現(xiàn)不授粉的花，在同一批花授粉3～4天后開始發(fā)黃，7天后掉落。蜜蜂授粉方式的坐果率明顯高于自花授粉。通過單因素方差分析，結(jié)果自花授粉與蜜蜂授粉、人工自花授粉之間的差異極顯著（P值分別為PM=9.15× 10-5、PR=1.18×10-6，均＜0.01），人工授粉與蜜蜂授粉之間的差異也很顯著（P=0.004＜0.01），但是人工自花授粉工作量大，加之火龍果晚上開花，使得工作變得更艱難、更耗時，如果能在開花期巧妙地引用蜜蜂為之授粉，可以節(jié)省大量的人力和物力。

2.3.2不同授粉方式對果實(shí)生長的影響

表2表明不同的授粉方式對果實(shí)體積的變化是有影響的，但差異不顯著（P=0.087）。人工自花授粉的火龍果果實(shí)體積最大，蜜蜂授粉次之。蜜蜂授粉的果實(shí)最大值超過了人工自花授粉的果實(shí)，但由于不均勻?qū)е缕骄当热斯な诜鄣墓麑?shí)小，這可能是因?yàn)閷?shí)驗(yàn)時進(jìn)行人工授粉的果實(shí)數(shù)量少，所以授粉時較細(xì)心、均勻，也可能是因?yàn)椴煌臉渌械臓I養(yǎng)不一致，或是不同的樹所結(jié)果實(shí)數(shù)不同，營養(yǎng)分配不一樣造成的影響。

圖5是對表2中三種授粉方式對果實(shí)平均體積做的一個折線圖，從圖中可以看出人工自花授粉與蜜蜂授粉在授粉后的前7天果實(shí)體積變化很接近，隨后人工自花授粉處理組變化最大，蜜蜂授粉在第21天至成熟變化比人工授粉的大，自花授粉從第7天之后變化都較緩慢。

3　結(jié)語

本試驗(yàn)表明，雖然人工授粉可以提高坐果率，但存在明顯的不足：

（1）火龍果花在夜里開放，會給操作帶來不方便；

表2　不同授粉方式對果實(shí)體積的影響

圖5　三種授粉方式授粉后不同時間內(nèi)的果實(shí)平均體積

（2）操作不但費(fèi)工費(fèi)時、勞動強(qiáng)度大，生產(chǎn)成本高；

（3）授粉時間不能夠很好的把握，敗果率高、畸形果率高。而蜂類昆蟲的傳粉活動可以影響植物授粉受精，進(jìn)一步影響植物的坐果率。

目前，利用蜂類昆蟲為果蔬進(jìn)行授粉已經(jīng)發(fā)展成為一項(xiàng)不可或缺的配套農(nóng)業(yè)措施。對于像火龍果這種典型的夜間開花，具有自花結(jié)實(shí)性，但自花授粉坐果率低R植物，因其花散發(fā)一股濃濃的花香味，所以利用蜜蜂授粉有其優(yōu)越性?；瘕埞ㄓ?7∶30～18∶30花藥裂開，柱頭露出，雖然這時蜜腺還未開始泌蜜，但就有蜜蜂開始訪花，通過一個拇指大的小孔鉆進(jìn)花里。20：00時開始泌蜜，香氣撲鼻，大量的蜜蜂訪花，因?yàn)榛瘕埞ǖ妮嗤草^長，蜜蜂不易取蜜，更多的是采粉，這可以提高授粉效果。凌晨不到5點(diǎn)鐘，蜜蜂就出巢，直到火龍果花凋謝。雖然蜜蜂授粉坐果率比人工授粉低，但考慮到種植面積和花期以及部分火龍果種植地的坡度，人工授粉工作量大，授粉不可能達(dá)到比實(shí)驗(yàn)時更高的坐果率。最主要的是蜜蜂授粉成本低，不需要耗太多時間和人力，同時還有助于蜂業(yè)的發(fā)展與生態(tài)多樣性的保護(hù)，所以建議今后在種植火龍果時可充分利用蜜蜂為其授粉。

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Effects of different pollination methods on fruit development and fruit set of pitaya

Dai Xuexiang1Fan Ying1，2Fan Wenhui3Dong Xia1
（1 Apis Cerana Research Institute，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China；2 The livestock or poultry genetic resource of management station，Guiyang 553001，China；3Agricultural Bureau in Majiang County，Kaili 557600，China）

To study effects of different pollination on Pitaya（Hylocereus undatus）fruit development and？the percentage of fruit set，bee pollination，artificial pollination，natural pollination and without pollination were treated to flowers as well as ovary in different phases were and sliced for observation，in order to provide a theoretical basis for improve the fruit yield and economic benefit.The results show that Pitaya hold rich fragrance，attracting a large number of bees for pollination.Bee pollination and artificial pollination has a great influence on the development of ovule.Five days after pollination，the ovules of natural pollination has appeared inconsistent，the ovules of without pollination becomes dry and wither on the nine days after pollination.Different pollination have great impact on fruit set，without pollination，the fruit setting rate was 0 and natural-pollinated was 51.11%；bee and artificial self-pollination were 81.25%，97.62%，respectively.The treatments of bee pollination，artificial self-pollination，the fruit volume are become faster than natural pollination in the same period.

Pitaya；bee pollination；fruit development；percentage of fruit set

戴雪香（1990-），女，福建省莆田人，在讀碩士研究生。

董 霞（1965-），女，四川省冕寧人，博士，教授，主要從事蜜蜂生物學(xué)和蜜源植物學(xué)研究，E-mail：dxiao0709@126.com。