局部恢復水氮供應對玉米根系氮素吸收與分配的影響

牛曉麗，胡田田，張富倉，王 麗，劉 杰，馮璞玉，楊碩歡，宋 雪

（西北農林科技大學水利與建筑工程學院/旱區(qū)農業(yè)水土工程教育部重點實驗室/中國旱區(qū)節(jié)水農業(yè)研究院，陜西楊凌 712100）

局部恢復水氮供應對玉米根系氮素吸收與分配的影響

牛曉麗，胡田田，張富倉，王 麗，劉 杰，馮璞玉，楊碩歡，宋 雪

（西北農林科技大學水利與建筑工程學院/旱區(qū)農業(yè)水土工程教育部重點實驗室/中國旱區(qū)節(jié)水農業(yè)研究院，陜西楊凌 712100）

【目的】驗證水分或養(yǎng)分脅迫后恢復供應顯著提高根系吸收能力，且局部水分或氮素供應有效刺激供應區(qū)根系吸收的補償效應，為進一步揭示水氮雙重脅迫后局部恢復供應條件下影響根系氮素吸收能力的因素以及玉米各器官氮素分配狀況提供依據(jù)?！痉椒ā坎捎梅指夹g，水培模擬局部根區(qū)水氮同時恢復供應，其中以聚乙二醇6000（PEG 6000）模擬營養(yǎng)液的滲透勢，并用相應的供氮水平模擬氮素脅迫。試驗設置4個水氮雙重脅迫（也即4個局部恢復供應）處理：正常供應水氮、輕度水氮脅迫、中度水氮脅迫和重度水氮脅迫。雙重脅迫6 d后一半根區(qū)恢復正常供應，于處理后0、1、3、5、7、9 d連續(xù)動態(tài)監(jiān)測各根區(qū)根系氮素吸收速率、含氮量以及氮素累積量?！窘Y果】水氮雙重脅迫后局部恢復供應，持續(xù)脅迫區(qū)根系吸收速率、含氮量以及氮素累積量均顯著小于恢復供應區(qū)（P＜0.05）。1—3 d時，輕度和中度脅迫處理持續(xù)脅迫區(qū)根系氮素吸收速率比恢復供應區(qū)分別減小38.2% 和48.7%；7—9 d時分別減小84.9%和86.4%。對于恢復供應區(qū)，局部水氮同時恢復供應1 d內，根系氮素吸收速率較前期脅迫明顯增大，且在0—1 d和7—9 d時，經(jīng)中度及其以下脅迫程度時，根系氮素吸收速率顯著大于對照（P＜0.05），產(chǎn)生根系氮素吸收能力的補償效應，但 3—7 d 時消失。而且，恢復供應區(qū)根系含氮量和氮素累積量分別于1 d和5 d后恢復到對照水平，導致植株氮素生產(chǎn)效率最終與對照無顯著差異。另外，各處理地上部氮素來自15N肥料的分配比例顯著小于對照（P＜0.05），且隨脅迫程度而逐漸減小，恢復供應區(qū)根系則有相反的規(guī)律，持續(xù)脅迫區(qū)根系表現(xiàn)為，輕度脅迫與對照無明顯差異（P＞0.05），中度和重度脅迫顯著大于對照和輕度脅迫（P＜0.05），且3—9 d時，中度和重度脅迫間無明顯差異（P＞0.05）?！窘Y論】前期中度以下程度（水分-0.4 MPa+氮素1 mmol·L-1）的水氮雙重脅迫后局部恢復供應，恢復供應區(qū)根系氮素吸收速率在時間和空間上均可得到恢復，產(chǎn)生根系氮素吸收的部分補償效應，但這種補償效應與恢復供應的時間有關（輕度脅迫為1 d，中度脅迫為7 d）；玉米各器官氮素分配比例與脅迫程度和局部恢復供應時間有關。該研究可為調節(jié)植物與土壤環(huán)境的相互作用，充分挖掘植物自身對環(huán)境變化的適應潛力提供理論依據(jù)。

局部恢復水氮供應；脅迫程度；局部恢復供應時間；根系氮素吸收速率；補償效應；玉米

0　引言

【研究意義】在自然生態(tài)系統(tǒng)中，土壤養(yǎng)分的分布往往是不均一的，存在著空間和時間上的動態(tài)變化［1-3］。植物根系系統(tǒng)在長期進化過程中對養(yǎng)分的非均勻分布形成了各種可塑性反應，包括形態(tài)可塑性和生理可塑性等［4-6］，以獲取更多的土壤養(yǎng)分。另一方面，關于新近提出的作物根區(qū)局部灌溉高效節(jié)水技術的研究表明，局部灌溉可以有效提高灌溉區(qū)根系的吸收功能，刺激根系水分和養(yǎng)分吸收能力的補償效應［7-8］。因此，在水分和養(yǎng)分同時局部供應條件下，研究影響根系吸收能力的因素對進一步調控植物和土壤環(huán)境的相互作用具有重要的理論意義?！厩叭搜芯窟M展】研究表明，根系形態(tài)上的可塑性一般表現(xiàn)為根系在養(yǎng)分富集區(qū)的大量增殖，而生理上的表現(xiàn)主要有養(yǎng)分富集區(qū)內根系養(yǎng)分吸收速率的增加［9-12］。在土壤養(yǎng)分發(fā)生變化時，根系生理反應通常發(fā)生在形態(tài)反應之前［13-15］，而且根系生理可塑性的變化程度與養(yǎng)分斑塊的分布、大小、濃度、持續(xù)時間以及植物本身的養(yǎng)分狀態(tài)密切相關［2，16-17］。而且，這種生理補償效應還與水分脅迫的時期、脅迫歷時、脅迫程度和器官形成時期有關［7，18-20］。水分和養(yǎng)分是相互作用、相互影響、密不可分的一個整體，土壤水分的非均勻分布導致養(yǎng)分空間有效性的變化。而且，養(yǎng)分離子向根表面的質流和擴散也依賴于根系的水分吸收［21］，提高根系水分吸收能力有利于植物從土壤中吸收養(yǎng)分［22］。有研究還發(fā)現(xiàn)，前期水分或氮素虧缺的植物恢復水分或氮素供應后，根系的吸收能力快速增加，甚至恢復到對照水平［18，23-24］。李瑞等［25-26］研究發(fā)現(xiàn)前期水分脅迫后局部恢復供應能夠刺激恢復供應區(qū)根系生長和水分吸收產(chǎn)生補償效應?？梢?，影響根系吸收能力的因素不僅與脅迫程度、脅迫時間等有關，還與脅迫前植物的水分或養(yǎng)分狀況有關?！颈狙芯壳腥朦c】以往對根系養(yǎng)分吸收能力影響因素的研究多集中于水分或養(yǎng)分等單一指標均勻脅迫條件下，在氮素非均勻供應條件下養(yǎng)分吸收速率影響因素的研究雖取得了一些進展［5，27-29］，但局部灌溉條件下養(yǎng)分吸收速率的影響因素研究尚不多見［7］，其不同根區(qū)氮素吸收分配方面的研究更少，且缺乏對水氮同時局部供應的綜合考慮，因此難于進一步調控局部供應條件下植物與土壤環(huán)境的相互作用?！緮M解決的關鍵問題】基于以上考慮，本文以水培玉米進行分根試驗，兩側根區(qū)經(jīng)受水氮雙重脅迫6 d后，一半根區(qū)恢復水氮供應，另一半根區(qū)維持原來的脅迫水平，采用同位素示蹤技術動態(tài)監(jiān)測不同根區(qū)氮素吸收速率，研究水氮雙重脅迫程度和局部恢復供應時間對根系氮素吸收與分配的影響，以期為充分挖掘作物自身對土壤環(huán)境的適應潛力奠定理論基礎。

1　材料與方法

1.1供試材料

采用分根法于2014年3—6月進行玉米水培試驗，供試品種為“奧玉3007”。玉米幼苗在沙盤中催芽和培養(yǎng)，待第3片真葉長出時，選取長勢基本一致的幼苗，剪掉種子根，將其余根系均等分為2部分，移栽至自制的分根裝置中。玉米幼苗培養(yǎng)條件、分根裝置具體參數(shù)以及營養(yǎng)液的組成見參考文獻［19］。緩苗6 d（此時玉米幼苗5—6片真葉）后進行試驗處理。

1.2試驗處理

試驗處理分為兩個階段：兩側根系均水氮雙重脅迫的預處理階段和局部根系恢復水氮供應的正式處理階段。預處理階段，采用PEG 6000模擬水分脅迫，并用相應的供氮水平模擬氮素脅迫，設對照（兩側根系均正常供應水氮，無PEG+4 mmol·L-1N）、輕度水氮脅迫（水分脅迫-0.2 MPa+氮素脅迫2 mmol·L-1）、中度水氮脅迫（水分脅迫-0.4 MPa+氮素脅迫 1 mmol·L-1）和重度水氮脅迫（水分脅迫-0.6 MPa+氮素脅迫0 mmol·L-1）4個水氮脅迫水平。預處理持續(xù)6 d后開始正式處理：一側根系維持原來的水氮脅迫水平（持續(xù)脅迫區(qū)）；另一側根系恢復正常的水氮供應（恢復供應區(qū)），即不加PEG 6000，同時供應4 mmol·L-1的同位素標記的15N（15N豐富度為 10.14%）。設3次重復。

1.3測定項目和方法

在正式處理0，1，3，5，7，9 d時，采集各處理的植株樣品，并將玉米植株分為地上部和兩側根系3部分，測定各部分的干物重、全氮含量和15N豐度。

干物重（g）測定：植物樣在105℃的烘箱中殺青30 min后在75℃下烘至恒重，用萬分之一天平稱量各部分的干物重。

全氮含量（%）和15N豐度（%）的測定：將經(jīng)殺青烘干制備的植物樣郵寄至美國加利福尼亞大學戴維斯分校穩(wěn)定性同位素分析室，用PDZ Europa 20-20型同位素質譜儀（Sercon公司，英國柴郡）測定植物15N豐度，并用KJELTEC 2300型全自動凱氏定氮儀（Foss公司，瑞典）測定植物含氮量。

1.4數(shù)據(jù)處理和分析

為了區(qū)分作物對不同根區(qū)氮素的吸收情況，采用15N同位素示蹤技術區(qū)分恢復供應區(qū)和持續(xù)脅迫區(qū)根系氮素吸收速率。試驗采用了15N-Ca（NO3）2進行示蹤，15N肥料應用在恢復供應區(qū)。

正常供應區(qū)根系的氮素吸收速率（Inon-stressed）計算：

式中，Mnon-stressed是恢復供應區(qū)根系的總干重（RDM）（g），ΔNnon-stressed是恢復供應區(qū)某時間段的吸氮量（mg），Δt是計算的時間段（h）。

C（mg）=植株某部位全氮含量（%）×植株某部位干物重（g）×1000

式中，Ndffshoot，Ndffnon-stressed，Ndffstressed分別代表地上部及正常供應區(qū)和持續(xù)脅迫區(qū)根系吸收氮素中來自15N肥料的氮量；C代表植株相應部分氮素累積量（mg）；Ef和Es分別代表標記肥料和植株相應部分中15N原子百分超（%），由植株和肥料的15N豐度減去氮元素天然豐度（0.365%）。

持續(xù)脅迫區(qū)根系的氮素吸收速率（Istressed）計算：

式中，Mstressed是持續(xù)脅迫區(qū)根系的總干重（RDM）（g），ΔNstressed是持續(xù)脅迫區(qū)某時間段的吸氮量（mg），Δt是計算的時間段（h）。

式中，Cplant代表正式處理一定時間后整個植株氮素累積量，C0-plant代表正式處理以前整個植株氮素累積量。

用SPSS17.0統(tǒng)計分析軟件對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析與多重比較。方差分析用單因素方差分析方法，多重比較用 Duncan法進行。用 SigmaPlot10.0和Microsoft Excel 2010軟件進行圖和表的制作。

2　結果

2.1脅迫程度和局部恢復水氮供應時間對根系氮素吸收的影響

2.1.1根系氮素吸收速率 從表1可以看出，不同處理玉米各根區(qū)根系氮素吸收速率的變化規(guī)律明顯不同。對照條件下，各處理階段兩側根區(qū)根系氮素吸收速率無明顯差異（P＞0.05）。輕度和中度脅迫條件下有類似的變化規(guī)律，0—1 d時兩側根系無顯著差異（P ＞0.05），表明前期水氮同時脅迫后恢復局部供應1 d對同一處理的不同根區(qū)根系氮素吸收速率未產(chǎn)生明顯影響。局部恢復供應1 d后，持續(xù)脅迫區(qū)根系吸收速率均顯著小于恢復供應區(qū)（P＜0.05），且減小程度隨脅迫程度和脅迫持續(xù)時間而增大，1—3 d時，輕度和中度脅迫根系氮素吸收速率比恢復供應區(qū)分別減小38.2%和48.7%；7—9 d時分別減小84.9%和86.4%。說明同一處理不同根區(qū)的氮素吸收速率與水分和氮素的供應狀況有關，正常供應水氮可明顯改善作物根系對氮素的吸收，增大水氮雙重脅迫程度或延長局部恢復時間均顯著影響持續(xù)脅迫區(qū)根系氮素吸收能力。

局部水氮雙重恢復供應能有效提高恢復供應區(qū)根系氮素吸收能力，但與脅迫程度和恢復供應時間有關（表1）。輕度和中度脅迫處理在0—1 d時，恢復供應區(qū)和持續(xù)脅迫區(qū)根系氮素吸收速率分別為 1.425、1.613和1.064、0.978 μgN·mg-1RDM·h-1，達到甚至高于對照（P＜0.05）；重度脅迫較對照減小 36.4%（P ＜0.05），說明水氮脅迫程度≤中度脅迫水平（水分脅迫-0.4 MPa+氮素脅迫1 mmol·L-1）時，局部恢復供應能提高恢復供應區(qū)根系氮素吸收速率，有效刺激恢復供應區(qū)根系氮素吸收的補償效應。隨著恢復供應時間的延長，輕度和中度脅迫處理恢復供應區(qū)根系氮素吸收速率較對照顯著降低（輕度脅迫1—5 d和中度脅迫1—7 d）（P＜0.05），甚至低于重度脅迫處理（3 —5 d）（P＜0.05）。說明局部水氮同時恢復供應條件下，恢復供應時間為1 d時有利于提高兩側根系氮素吸收能力，刺激補償效應的發(fā)生，超過1 d補償效應消失。然而，在7—9 d時，輕度和中度脅迫處理恢復供應區(qū)根系氮素吸收速率較對照顯著增大（P＜0.05），而持續(xù)脅迫區(qū)分別僅占對照的44.4%和22.3%，說明延長局部恢復供應時間可使玉米根系對局部水氮恢復供應產(chǎn)生明顯的適應性，但不利于持續(xù)脅迫區(qū)根系吸收氮素。

表1　局部水氮恢復供應條件下玉米不同根區(qū)根系的氮素吸收速率Table 1 Root N inflow rates in both sub-roots under partial water and nitrogen resupplies （μgN·mg-1RDM·h-1）

2.1.2根系氮素含量 圖1表明，水氮雙重脅迫6 d使根系氮素含量顯著降低（P＜0.05），且3個脅迫處理之間無顯著差異。在監(jiān)測時間內，各處理持續(xù)脅迫區(qū)根系氮素含量均明顯小于對照（P＜0.05），3個脅迫程度較對照分別減少38.9%—51.9%，35.3%—52.0% 和26.4%—50.5%。處理1 d直至9 d，輕度、中度和重度脅迫處理持續(xù)脅迫區(qū)根系含氮量之間無顯著差異（P＞0.05）；除處理1 d時重度脅迫兩根區(qū)無明顯差異（P＞0.05）外，其它均表現(xiàn)為，持續(xù)脅迫區(qū)根系氮素含量較恢復供應區(qū)顯著減?。≒＜0.05）。表明水氮雙重脅迫會使根系氮素含量明顯降低，局部恢復水氮供應明顯增大恢復供應區(qū)根系氮素含量，但持續(xù)脅迫區(qū)則未隨脅迫程度而變。

局部水氮同時恢復供應能顯著提高恢復供應區(qū)氮素含量，但與水氮雙重脅迫程度和恢復供應時間有關（圖1）。局部恢復供應開始（0 DAT）時，各處理兩側根系氮素含量均較對照顯著降低（P＜0.05）。恢復供應1 d時，各處理恢復供應區(qū)根系氮素含量較對照分別降低 11.6%、16.8%和 32.2%（圖1-B）；輕度脅迫處理恢復供應3—7 d（圖1-C）、中度和重度脅迫恢復供應5—7 d（圖1-D），恢復供應區(qū)根系含氮量與對照無顯著差異（P＞0.05）；9 d時，輕度和重度脅迫處理根系氮素含量顯著高于對照（P＜0.05），增幅分別為 25.0%和 25.3%（圖1-F）。說明恢復供應區(qū)根系氮素含量達到對照水平的時間隨水氮雙重脅迫程度增大而推遲，延長局部恢復供應時間明顯增大恢復供應區(qū)根系氮素含量。

圖1　局部水氮同時恢復供應對不同根區(qū)根系含氮量的影響Fig.1 Effect of partial water and nitrogen resupplies on N content in each sub-root

2.1.3根系氮素累積量 局部水氮恢復供應條件下，持續(xù)脅迫區(qū)根系氮素累積量隨脅迫程度和恢復供應時間的變化規(guī)律與根系氮素含量類似，顯著小于對照（P ＜0.05），且3個脅迫處理之間無顯著差異（P＞0.05）（圖2）。

圖2 局部水氮同時恢復供應條件下不同根區(qū)根系氮素累積量的動態(tài)變化Fig.2 Time courses of N accumulation in each sub-root under partial water and nitrogen resupplies

局部水氮恢復供應顯著提高恢復供應區(qū)根系氮素累積量，但受脅迫程度影響（圖2）。恢復供應 1 d時，輕度脅迫處理恢復供應區(qū)根系氮素累積量與對照無顯著差異（P＞0.05）；中度和重度脅迫處理較對照顯著減?。≒＜0.05），分別占對照的69.9%和56.5%?；謴凸? d時，輕度脅迫處理較對照顯著增大57.9% （P＜0.05）；重度脅迫處理恢復到對照水平；中度脅迫處理較對照減小29.5%（P＜0.05），5 d后恢復到對照水平。表明水氮雙重脅迫后恢復局部供應能夠維持甚至增大根系的氮素累積量，即使前期持續(xù)6 d重度脅迫后局部恢復充分供應仍能使根系氮素累積量完全恢復。

局部恢復供應時間顯著影響恢復供應區(qū)根系氮素累積量的變化（圖2）。對照隨恢復供應時間平穩(wěn)增大；輕度脅迫從恢復供應開始增幅明顯增大，1 d時的絕對值達到對照水平，3 d后顯著大于對照（P＜0.05）；中度脅迫，局部恢復供應后，氮素累積量明顯增大，但增幅小于輕度脅迫（P＜0.05），5 d后有所減小，7 d后持續(xù)增大，9 d時與對照持平；重度脅迫，局部恢復供應1 d后快速增大，3 d時絕對值恢復到對照水平，且顯著大于中度脅迫（P＜0.05），之后有所減小，5 d后又繼續(xù)增大，顯著大于對照（P＜0.05），在7和9 d時，分別較對照增大20.7%和49.7%。

2.2局部水氮同時恢復供應對玉米地上部干重和氮素累積量的影響

圖3-A表明，前期脅迫6 d（局部水氮恢復供應0 d）時，各處理地上部干重均較對照顯著減?。≒＜0.05），且減小幅度隨脅迫程度而增大。局部水氮恢復供應后，各處理地上部干重不斷增大，但增大幅度因脅迫程度而變，恢復供應0—3 d時，中度和重度脅迫增大幅度顯著大于輕度脅迫（P＜0.05），但三者均顯著小于對照（P＜0.05），3 d后，輕度脅迫快速增大，且顯著大于中度和重度脅迫（P＜0.05），5 d后，其增大幅度甚至超過對照水平，但9 d時其絕對值仍顯著小于對照（P＜0.05）。可見，前期水氮脅迫明顯影響地上部干物質累積，即使局部水氮恢復供應仍不能恢復到對照水平。

從圖3-B可以看出，前期脅迫6 d后，各處理地上部氮素累積量均顯著小于對照（P＜0.05）。局部水氮恢復供應后，輕度脅迫快速增大，5 d后增大幅度顯著大于對照和其他處理（P＜0.05），但其絕對值顯著小于對照（P＜0.05）。0—5 d時，中度和重度脅迫均較對照和輕度脅迫明顯減小（P＜0.05），但二者之間無明顯差異（P＞0.05），7 d后，中度脅迫顯著大于重度脅迫（P＜0.05）。

2.3局部水氮同時恢復供應下氮素累積量在玉米各器官中的分配

表2可以看出，各處理玉米地上部氮素累積量分配比例遠大于根系，且隨處理時間的延長，對照各器官氮素累積量分配比例相對穩(wěn)定，而其他處理表現(xiàn)為地上部氮素累積量分配比例逐漸減小，恢復供應區(qū)根系顯著增大，輕度和中度脅迫處理的持續(xù)脅迫區(qū)根系變化幅度相對較小，且遠小于恢復供應區(qū)根系（P＜0.05），重度脅迫處理的持續(xù)脅迫區(qū)根系隨處理時間推移有明顯增大的趨勢。

表2表明處理時間為0 d（前期水氮雙重脅迫6 d）時，輕度脅迫條件下，各器官氮素累積量的分配比例與對照無明顯差異（P＞0.05），中度和重度脅迫地上部顯著小于對照（P＜0.05），恢復供應區(qū)和持續(xù)脅迫區(qū)根系則顯著大于對照（P＜0.05），說明水氮雙重脅迫程度大于輕度脅迫水平（水分脅迫-0.2 MPa+氮素脅迫2 mmol·L-1）時明顯影響地上部氮素累積量分配比例，有效促進根系氮素吸收。1 d、5 d和9 d時一致表現(xiàn)為，輕度、中度和重度脅迫處理的地上部氮素累積量的分配比例顯著小于對照（P＜0.05）；恢復供應區(qū)根系顯著大于對照（P＜0.05），且在9 d時，恢復供應區(qū)根系氮素累積量分配比例隨脅迫程度而增大；輕度脅迫處理的持續(xù)脅迫區(qū)根系顯著小于對照（P＜0.05），中度和重度脅迫較對照明顯增大（P＜0.05），且重度脅迫顯著大于中度脅迫（P＜0.05）。說明水氮雙重脅迫后局部恢復供應條件下，各器官氮素累積量分配比例與水氮雙重脅迫程度有關，脅迫程度越大，地上部分配越小，根系分配增大。

圖3　各處理玉米地上部干物質（A）以及氮素累積量（B）的動態(tài)變化Fig.3 Dynamics of shoot dry mass and N accumulation in maize in all treatments

表2　局部水氮同時恢復供應條件下，各處理玉米氮素累積量在不同器官的分配百分數(shù)Table 2 Percentage of N accumulation in different organs in all treatments under partial water and nitrogen resupplies （%）

2.4局部水氮同時恢復供應下玉米氮素來自15N肥料的積累量在各器官中的分配

2.4.1玉米各器官原子百分超的動態(tài)變化 從圖 4可以看出，各處理15N原子百分超均表現(xiàn)為恢復供應區(qū)根系（應用15N的根區(qū)）＞地上部＞持續(xù)脅迫區(qū)根系（P＜0.05），說明恢復供應區(qū)將吸收的氮素優(yōu)先留給自己，其次才向地上部及持續(xù)脅迫區(qū)根系運輸；也說明不同根區(qū)根系之間通過地上部進行氮素的遷移交換。

玉米各部位的15N原子百分超與脅迫程度和局部恢復供應時間有關（圖4）。恢復供應區(qū)根系15N原子百分超表現(xiàn)為輕度和中度脅迫從處理開始即顯著大于對照（P＜0.05），重度脅迫1 d后也較對照明顯增大（P＜0.05），且增加幅度與脅迫程度和處理時間有關，5 d時，輕度、中度和重度脅迫分別較對照增大55.2%，36.7%和25.2%，9 d時分別增大34.9%，18.2% 和33.2%。輕度、中度和重度脅迫處理持續(xù)脅迫區(qū)根系15N原子百分超均顯著大于對照（P＜0.05），且隨處理時間延長，與對照差異逐漸增大；9 d時重度脅迫處理的持續(xù)脅迫區(qū)根系15N原子百分超增加幅度（295.4%）顯著大于輕度和中度脅迫（254.9%和246.0%）（P＜0.05），地上部15N原子百分超隨脅迫程度而減小。說明增加局部根區(qū)脅迫程度和延長脅迫持續(xù)時間明顯促進植物體內氮素的再分配。

圖4　各處理玉米各部位15N原子百分超的動態(tài)變化Fig.4 Dynamics of15N enriched in different maize parts in all treatments

2.4.2玉米氮素來自15N肥料的積累量在各器官中的分配 同一處理下，玉米各器官間的氮素來自15N肥料的分配比例差異顯著（表3），地上部遠大于恢復供應區(qū)（P＜0.05），后者又顯著大于持續(xù)脅迫區(qū)根系（P＜0.05），說明玉米吸收的絕大部分氮素分配在地上部，根系分配的氮素較小，其中恢復供應區(qū)根系分配更多。

表3　局部水氮同時恢復供應條件下，各處理不同器官氮素來自15N肥料分配比例（%）Table 3 Percentage of15N-fertilizer-N allocation in different organs for all treatments under partial water and nitrogen resupplies

表3表明，玉米各器官氮素來自15N肥料的分配比例與局部恢復供應時間有關。對照條件下，處理1 —9 d，各器官氮素來自15N肥料的分配比例基本穩(wěn)定，地上部、恢復供應區(qū)和持續(xù)脅迫根系分別為87.0%—90.6%、10.5%—7.8%和 1.5%—2.5%。隨處理時間推移，輕度和中度脅迫處理地上部氮素來自15N肥料的分配比例逐漸增大，恢復供應區(qū)根系持續(xù)減小，但顯著大于持續(xù)脅迫區(qū)根系（P＜0.05），持續(xù)脅迫區(qū)根系在處理1—3 d明顯減小，3 d以后基本穩(wěn)定；重度脅迫處理表現(xiàn)為，處理1—5 d，地上部氮素來自15N肥料的分配比例逐漸增大，恢復供應區(qū)根系持續(xù)減小，5 d后地上部逐漸減小，恢復供應區(qū)根系有增大的趨勢，持續(xù)脅迫區(qū)根系變化規(guī)律與輕度和中度脅迫處理類似。輕度、中度和重度脅迫處理相比，增減幅度較大的時間段有明顯差異。輕度脅迫條件下，與處理5 d時相比，處理9 d時地上部氮素來自15N肥料的分配比例大幅度增大；中度脅迫條件下，處理5 d時明顯增大；重度脅迫條件下，處理3 d時有較大的增長幅度，但明顯小于輕度和中度脅迫處理（P＜0.05）。各處理恢復供應區(qū)根系大幅度減小的時間段與地上部大幅度增大的時間段相同。說明隨局部恢復供應時間的延長，玉米氮素分配重心向地上部轉移，脅迫程度不同其向地上部分配程度以及開始向地上部大量轉移的時間不同。隨脅迫程度增大，氮素分配重心向地上部轉移的時間提前，且與持續(xù)脅迫區(qū)根系相比，氮素分配重心更多的轉向恢復供應區(qū)根系，局部恢復供應3 d后持續(xù)脅迫區(qū)氮素分配比例基本穩(wěn)定。

表3還可以看出，玉米各器官氮素來自15N肥料的分配比例與水氮雙重脅迫程度有關。輕度、中度和重度脅迫地上部氮素來自15N肥料的分配比例顯著小于對照（P＜0.05），且隨脅迫程度而逐漸減小，恢復供應區(qū)根系則有相反的規(guī)律。持續(xù)脅迫區(qū)根系表現(xiàn)為輕度脅迫與對照無明顯差異（P＞0.05），中度和重度脅迫顯著大于對照和輕度脅迫（P＜0.05），且 3—9 d時，中度和重度脅迫間無明顯差異（P＞0.05）?？梢姡c對照相比，各脅迫處理條件下，玉米各器官氮素來自15N肥料的分配比例均是根系明顯增大，地上部明顯減小，增大水氮雙重脅迫程度可使地上部氮素向根系再分配，且分配到恢復供應區(qū)根系的氮素始終大于持續(xù)脅迫區(qū)根系，且水氮雙重脅迫程度大于輕度脅迫水平時，持續(xù)脅迫區(qū)根系分配比例趨于穩(wěn)定。

2.5局部水氮同時恢復供應對玉米氮素生產(chǎn)效率的影響

表4表明，前期水氮雙重脅迫6 d局部恢復供應9 d后，輕度、中度和重度脅迫處理的地上部干物重較對照均表現(xiàn)出減小的規(guī)律；根系干物重達到甚至大于對照水平；地上部和根系含氮量與對照無顯著差異（P＞0.05），并且地上部和整株氮素生產(chǎn)效率也達到對照水平。說明前期輕度、中度、重度3種水氮雙重脅迫程度下局部恢復正常供應一定時間時不會影響植株氮素生產(chǎn)效率，但增加脅迫程度會顯著降低地上部干物質積累。

表4　局部水氮同時恢復供應對玉米氮素吸收和利用的影響Table 4 Effect of partial water and nitrogen resupplies on accumulation and use of nitrogen by maize

3　討論

本研究表明，局部水氮恢復供應條件下，持續(xù)脅迫區(qū)根系氮素吸收速率、含氮量以及氮素累積量均顯著低于恢復供應區(qū)，根系氮素吸收速率的降低程度隨脅迫程度和恢復供應時間而增大，但根系含氮量和氮素累積量不受水氮雙重脅迫程度和恢復供應時間影響（表1，圖1，2）。在局部水分或養(yǎng)分脅迫條件下，脅迫區(qū)根系水分吸收能力和根系生長均顯著低于供應區(qū)［19，30-32］，這可能是造成脅迫區(qū)根系氮素吸收能力減小的一個重要原因。持續(xù)脅迫區(qū)根系氮素吸收速率隨水氮雙重脅迫程度而逐漸減小，這可能是由脅迫程度影響水分和氮素有效性引起的，輕度脅迫條件下，較高的蒸騰作用促使氮素從木質部導管向地上部運輸，進而維持根系養(yǎng)分吸收速率［33］；重度脅迫嚴重影響植物的蒸騰作用、光合作用、干物質累積以及養(yǎng)分離子向根表遷移的質流和擴散過程，降低根系吸收面積和能力［34］。然而，持續(xù)脅迫區(qū)根系含氮量以及累積量不隨脅迫程度而變化，且隨恢復供應時間變化幅度也較小。造成這種情況的原因可能在于：首先，恢復正常供應區(qū)增大了的根系氮素吸收速率可以維持一定的氮素吸收（表1）。其次，氮素是植物體內轉移性很強的元素，可以根據(jù)生長生理需要發(fā)生轉移與再分配（表3）［35］，從而維持脅迫區(qū)域根系中一定的含氮量。另外，增大脅迫程度會大大降低地上部生長而相對促進根系生長（表4），導致重度脅迫下地上部對氮素的總需求量減少，從而使其根系維持較高的氮素含量與累積量。本研究發(fā)現(xiàn)，局部恢復供應條件下，持續(xù)脅迫區(qū)根系氮素累積量所占的百分數(shù)隨脅迫程度顯著增加（表2），從植物氮素吸收分配的角度進一步解釋了脅迫條件下根系生長增大，這是植物對水氮脅迫的一種適應機制。

不同生境下植物產(chǎn)生一系列的適應性機制，表現(xiàn)在根系上的明顯特征是其生長、吸收和代謝呈現(xiàn)出“補償效應”，這是植物對非均一、多變環(huán)境適應的結果，也是作物抵御水分或養(yǎng)分脅迫、維持一定產(chǎn)量的生理基礎［36-38］。前人研究指出，根系能從局部水分或養(yǎng)分有效區(qū)域吸收水分或養(yǎng)分，而且其吸收速率大大超過全部根區(qū)供應水分或養(yǎng)分時的速率，刺激供應區(qū)根系生長和吸收能力，從而產(chǎn)生補償效應［7，9，19，30，41］，且水分或養(yǎng)分脅迫后恢復供應，根系吸收能力也較恢復供應前明顯增大［23-24，39-40］，但并未考慮產(chǎn)生這種根系吸氮補償效應的影響因素。本研究發(fā)現(xiàn)，水氮雙重脅迫程度為輕度（水分脅迫-0.2 MPa+氮素脅迫 2 mmol·L-1）和中度（水分脅迫-0.4 MPa+氮素脅迫 1 mmol·L-1）脅迫水平，局部恢復供應1 d或7 d時才產(chǎn)生根系氮素吸收能力的補償效應，增大脅迫程度和延長局部恢復供應時間補償效應均消失（表1）。這說明玉米根系經(jīng)受一定程度的水分和養(yǎng)分脅迫后恢復供應，對根系的吸收能力起到了刺激作用，引起根系氮素吸收的補償效應，使得恢復供應區(qū)根系含氮量和氮素累積量達到甚至超過對照水平（圖1，2）。本研究中水、氮協(xié)同作用強化了這種植物對環(huán)境變化的適應機制。然而，增大水氮同時脅迫程度（重度脅迫處理），補償效應不復存在（表1）。筆者之前的研究表明，-0.6 MPa局部水分脅迫處理嚴重影響了根系的長度、面積以及水分吸收能力［19，30］。在-0.6 MPa脅迫的基礎上，同時施加氮素脅迫，根系吸收能力仍舊無法恢復到對照水平。進一步研究發(fā)現(xiàn)，輕度（水分脅迫-0.2 MPa+氮素脅迫 2 mmol·L-1）和中度（水分脅迫-0.4 MPa+氮素脅迫1 mmol·L-1）脅迫雖能有效刺激恢復供應區(qū)根系產(chǎn)生氮素吸收能力的補償效應，增加恢復供應區(qū)根系氮素累積量（表1，圖2），但處理1—9 d時地上部干物重與氮素累積量始終較對照明顯減?。▓D3），試驗結束時均無法恢復到對照水平；在試驗期間，輕度脅迫處理地上部干重和氮素累積量增長幅度明顯大于中度脅迫（P＜0.05），甚至在 5—9 d時較對照也明顯增大（P＜0.05）?？梢?，一定的水氮脅迫后恢復局部供應仍無法完全補償水氮雙重脅迫對作物生長以及養(yǎng)分吸收的影響，前期水氮雙重脅迫后局部恢復供應僅起到部分補償作用，但適度降低脅迫程度有利于補償效應的發(fā)揮。

本研究表明，局部水氮同時恢復供應對恢復供應區(qū)根系氮素吸收能力的刺激作用與恢復供應時間有關。局部水氮同時恢復供應后，恢復供應區(qū)根系氮素吸收速率1 d內即可恢復甚至超過對照水平，但是，隨著恢復供應時間延長，恢復供應區(qū)根系氮素吸收速率較對照顯著降低（表1）。局部供應條件下，根系生長和水分吸收的時效性決定了根系養(yǎng)分吸收能力隨時間而變化［19，30］?？赡苁且驗樵诨謴凸脑缙陔A段，生理反應較形態(tài)反應更敏感［13-14］，從而使得恢復供應區(qū)根系氮素吸收能力迅速增加。延長恢復供應時間，其生理、解剖和形態(tài)變化共同決定了根系對養(yǎng)分的吸收［42］。另一方面，可能與植物本身養(yǎng)分狀態(tài)有關［6，43-44］。LAINé等［45］研究發(fā)現(xiàn)，植物氮素含量與根系氮素吸收速率存在負相關關系。本試驗處理3 d后根系氮素含量和累積量達到和超過對照水平，明顯改善了植物的氮素營養(yǎng)狀況，這也可能是引起根系氮素吸收速率降低的原因。其生理機制需進一步研究。

本研究表明，作物體內的氮素分配情況與水氮雙重脅迫程度以及局部恢復供應時間有關。與對照相比，輕度、中度和重度脅迫處理根系氮素分配比例明顯增大（P＜0.05），地上部明顯減?。≒＜0.05）。恢復供應區(qū)根系較持續(xù)脅迫區(qū)根系明顯增大，其增加幅度隨水氮雙重脅迫程度而逐漸增大。其原因可能在于，水氮雙重脅迫明顯影響地上部與根系以及兩個1/2根區(qū)根系間的干物質分配比例，為了維持作物體內一定的碳氮平衡，各器官的氮素分配比例需與干物質分配相匹配［46］。局部供應條件下，作物處于水氮非充分供應狀態(tài)，而一定的水氮脅迫會促使干物質向根系的分配比例增大，脅迫程度越大分配比例也越大（表2，表3）。水分脅迫持續(xù)增加明顯抑制脅迫區(qū)根系生長，供應區(qū)根系長度和面積相對促進，這就增大了兩個根區(qū)氮素分配比例的差距［30］。

4　結論

（1）局部水氮同時恢復供應條件下，持續(xù)脅迫區(qū)根系吸收速率、含氮量以及氮素累積量均較恢復供應區(qū)顯著降低，且根系氮素吸收速率降低程度隨脅迫程度和恢復供應時間而增大，但根系含氮量和氮素累積量未受影響；

（2）前期水氮雙重脅迫后局部恢復水氮供應可有效刺激恢復供應區(qū)產(chǎn)生根系吸氮能力的補償效應，且與脅迫程度以及局部恢復供應時間有關，臨界脅迫程度為≦水分-0.4 MPa+氮素1 mmol·L-1，局部恢復供應的時間應為1 d或7 d，但該補償效應并不能使地上部干物質以及氮素累積量恢復到對照水平，僅起到部分補償效果，適度降低脅迫程度（即輕度脅迫水平：水分脅迫-0.2 MPa+氮素脅迫2 mmol·L-1）更有利于補償效應的發(fā)揮，增加脅迫程度或延長恢復供應時間補償效應均消失，但根系含氮量和氮素累積量均能達到甚至超過對照水平；

（3）與對照相比，局部恢復水氮供應的根系氮素分配比例明顯增大，地上部明顯減小，且增減幅度隨脅迫程度而增大；同時恢復供應區(qū)根系分配比例顯著大于持續(xù)脅迫區(qū)根系，且增加幅度隨局部恢復供應時間延長而增大；

（4）前期水氮同時脅迫后恢復局部供應，植株氮素生產(chǎn)效率達到對照水平，增強水氮同時脅迫程度對植株氮素生產(chǎn)效率無影響，但顯著降低地上部干物重，可見，局部恢復供應前水氮脅迫程度對作物生長有明顯的影響。因此，在實際應用水分和養(yǎng)分局部供應時應充分考慮局部供應前土壤的水分和養(yǎng)分狀況。

本試驗為分根水培試驗所得到的結果，可能與田間條件不完全一致，在大田條件下影響根系氮素吸收能力的因素還需進一步研究，而且，關于局部恢復水氮供應提高恢復供應區(qū)根系氮素吸收速率的內在機制以及作物對水氮脅迫的忍耐程度與時間，還需進一步深入探索。

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（責任編輯 楊鑫浩）

Effects of Partial Water and Nitrogen Resupplies on Maize Root Nitrogen Absorbing Capacity and Distribution

NIU Xiao-li，HU Tian-tian，ZHANG Fu-cang，WANG Li，LIU Jie，F(xiàn)ENG Pu-yu，YANG Shuo-huan，SONG Xue
（College of Water Resources and Architectural Engineering/Key Laboratory of Agricultural Soil and Water Engineering in Arid and Semiarid Areas of Ministry of Education/Institute of Water-saving Agriculture in Arid Areas of China，Northwest A&F University，Yangling 712100，Shaanxi）

【Objective】Water and nitrogen （N） resupplies can significantly enhance root absorbing capacity. Partial water and N supplies can stimulate the compensation effect of root absorbing capacity at the non-stressed sub-root zone. The objective of this study is to identify the dynamics and influencing factors of the compensation effect of maize roots （Zea mays L. hybrid cv. Aoyu No.3007） N absorbing capacity under partial resupply after previous water and N stresses.【Method】With the split-root technology，a hydroponic experiment was conducted to analyze the root zone water and N stresses，where the water stress was stimulated by the osmotic potential of a nutrient solution （PEG 6000） and N stress was stimulated by different N levels. There were three water and N stress levels，i.e.，mild，moderate，severe water and N stresses and a control treatment （CK，both sides of the root zone supplied with sufficient water and N）. The root N inflow rate，N content and accumulation of each root zone were measured at 0，1，3，5，7 and 9 d of resupplying water and N in half of root-zone 6 d after water and N stresses.【Result】Compared with non-stressed sub-root，the root N inflow rate，N content and accumulation in stressed sub-root were significantly decreased under partial resupply after water and N stresses. During 1-3 days after treatment （DAT），the root N inflow rate in stressed sub-root reduced by 38.2% and 48.7%，respectively，and was 84.9% and 86.4% lower than that in non-stressed sub-root. For non-stressed sub-root，partial water and N resupplies significantly enhanced the root N inflow rate compared with previous water and N stresses during 0-1 DAT. When water and N stresses did not exceed moderate stress level，partial water and N resupplies significantly increased root N inflow rate compared with control treatment during 0-1 and 7-9 DAT. However，during 3-7 DAT，the root N inflow rate was similar to or lowers than control treatment. The root N content and accumulation in mild and moderate stress treatments returned to control level at 1 and 5 DAT，respectively，which resulted in similar plant N use efficiency to control treatment. Moreover，partial water and N resupplies significantly increased the percentage of15N-fertilizer-N allocation in shoot compared with control treatment，and the increment reduced with the severity of water and N stresses. For non-stressed sub-root，the percentage of15N-fertilizer-N allocation showed a reverse trend. For mild stress treatment，the percentage of15N-fertilizer-N allocation of stressed sub-root had no significant difference compared with that of control treatment. The percentage of15N-fertilizer-N allocation of stressed sub-root at moderate and severe stress treatments was significantly higher than that of control treatment，at 3-9 DAT，although there was no significant difference between moderate and severe stress treatments.【Conclusion】When previous water and N stresses did not exceed moderate stress level，the compensation effect of root N absorbing capacity in the non-stressed sub-root can be effectively stimulated by partial water and N resupplies. The compensation effect was affected by the severity and duration of the water and N stresses. Percentage of15N-fertilizer-N allocation in different organs is closely related to the severity and duration of the water an N stresses. Thus，the above conclusion provides theoretical supports for regulating the interaction between plants and soil environment and making use of the potential plant response to soil water and nutrient stresses.

partial water and nitrogen resupplies； stress severity； duration of partial resupply； root N inflow rate； root compensatory effect； maize

2016-01-22；接受日期：2016-06-03

國家自然科學基金（51079124）、國家“863”計劃（2011AA100504）、中央高校基本科研業(yè)務費專項（QN2011067）、教育部高等學校創(chuàng)新引智計劃（B12007）

聯(lián)系方式：牛曉麗，Email：niuxiaoli88@126.com。通信作者胡田田，Email：hutiant@nwsuaf.edu.cn。通信作者張富倉，Email：zhangfc@nwsuaf.edu.cn