鹽堿土添加外源溶磷菌液對水稻滲透調(diào)節(jié)能力及光合指標的影響

楊美英,張婷婷,武志海，孫合美，劉晶晶,王春紅

(吉林農(nóng)業(yè)大學 a 生命科學學院,b農(nóng)學院，吉林 長春 130118)

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鹽堿土添加外源溶磷菌液對水稻滲透調(diào)節(jié)能力及光合指標的影響

楊美英a,張婷婷a,武志海b，孫合美a，劉晶晶a,王春紅a

(吉林農(nóng)業(yè)大學 a 生命科學學院,b農(nóng)學院，吉林 長春 130118)

【目的】 探討添加外源溶磷菌液后不同程度鹽堿土壤種稻的可行性，為鹽堿地改良提供參考與借鑒。【方法】 以長白9號水稻品種為試驗材料，設(shè)置黑土、鹽堿土(V(黑土)∶V(原狀鹽堿土)=3∶1)、鹽堿土加菌、半改良鹽堿土、半改良鹽堿土加菌5個土壤處理，采用盆栽試驗研究鹽堿土和半改良鹽堿土添加溶磷菌液對水稻整個生育期根莖葉滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、葉片Δ1-吡咯啉-5-羧基合成酶(P5CS)、甜菜堿醛脫氫酶Ⅰ(BADHⅠ)、高鉀離子通道(HKT)相關(guān)基因表達量、光合作用及產(chǎn)量的影響?！窘Y(jié)果】 鹽堿土種植的長白9號根莖可溶性糖含量、根葉可溶性蛋白含量和葉片脯氨酸含量均低于黑土。除根中甜菜堿含量外，鹽堿土加菌后水稻根、莖和葉中4種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在各時期均有所增加。鹽堿土和半改良鹽堿土接菌前后，葉中P5CS和BADHⅠ基因表達變化規(guī)律一致，鹽堿土加菌可提高基因表達量，半改良鹽堿土加菌可降低基因表達量。HKT1；1和HKT1；3基因在鹽堿土、半改良鹽堿土及加菌各處理間表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律，加菌處理均可降低其表達量。加菌土壤水稻植株的凈光合速率高于相對應的未加菌土壤，葉片光合作用明顯改善，水稻產(chǎn)量增加?！窘Y(jié)論】 溶磷菌液的添加對半改良鹽堿土種植水稻的影響要弱于鹽堿土壤，溶磷菌液配合黑土與原狀鹽堿土混合種稻是一條行之有效的改良鹽堿土的方法。

水稻；鹽堿土改良；溶磷菌；滲透調(diào)節(jié)

在我國鹽堿脅迫是僅次于干旱影響水稻生產(chǎn)的第二大障礙性因子[1]，也是限制農(nóng)作物產(chǎn)量的重要因素[2]。據(jù)統(tǒng)計，我國鹽堿地總面積約為3 600萬hm2，具有利用潛力的鹽堿荒地與鹽堿障礙耕地約 1 236 萬hm2[3]。因此，合理有效地利用鹽堿土，擴大作物種植面積，提高糧食產(chǎn)量已成為共識。目前，我國學者對鹽堿地改良技術(shù)的研究已全面展開，主要包括水利改良技術(shù)、物理與農(nóng)業(yè)改良技術(shù)、化學改良技術(shù)、生物改良技術(shù)。與其他技術(shù)相比，生物改良技術(shù)具有投資少，見效快等優(yōu)點[4]。

生物改良鹽堿地研究包括選育耐鹽作物、施用生物有機肥料等。微生物肥料含有的有益微生物在其生命活動中不斷釋放出可供植物利用的遲效態(tài)氮磷鉀，能有效改善鹽堿地土壤的理化性質(zhì)，提高土壤肥力, 改善土壤的生態(tài)環(huán)境[5]，在通過植被恢復改良鹽堿地的方法中起著重要作用。微生物肥料按照制品中特定的微生物種類可分為細菌肥料、放線菌肥料、真菌類肥料和藻類肥料[6]。Babana等[7]研究表明，利用溶磷微生物和真菌浸種比磷酸二銨更能提高馬里冬小麥的產(chǎn)量。宋玉珍等[8]研究表明，活性微生物菌肥處理后喬木、灌木的成活率、保存率、生物量、根系、發(fā)育和生長勢等均明顯優(yōu)于對照樹木。

種植水稻改良鹽堿地，是目前廣泛推廣利用的鹽堿地改良方法[9]。將微生物菌劑與耐鹽堿植物配合使用對鹽堿土改良具有重要的意義。長白9號水稻品種具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、耐鹽堿等特性，在吉林省西部鹽堿地水稻生產(chǎn)中發(fā)揮了巨大的作用。本研究選用吉林省西北部干旱鹽堿地區(qū)未改良和半改良鹽堿土為供試土壤，以水稻長白9號為材料，研究了添加外源溶磷菌液對水稻滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、基因表達、光合效應、產(chǎn)量的影響，試圖探討添加外源溶磷菌液后各種鹽堿土壤種植水稻的可行性，為鹽堿地改良提供有價值的參考。

1　材料與方法

1.1供試材料

水稻品種長白9號由吉林農(nóng)業(yè)大學水稻研究所提供。試驗用菌種腸桿菌屬NDW1和沙雷氏菌屬NDW3，為2013年從吉林農(nóng)業(yè)大學試驗站稻田土中分離獲得的具有溶磷能力的細菌菌株。試驗中所用的原狀鹽堿土(pH=10.72)與種植過水稻的半改良鹽堿土(pH=8.43)采自吉林省農(nóng)安地區(qū)(E125°15′，N 44°45′)，黑土取自吉林農(nóng)業(yè)大學試驗站農(nóng)田土壤，取土深度均為地表10～40 cm。取土時充分晾干，過篩，混合。

1.2試驗設(shè)計

盆栽試驗于2014年在吉林農(nóng)業(yè)大學試驗站人工防雨棚中進行。本試驗共計5個處理：黑土、鹽堿土(V(黑土)∶V(原狀鹽堿土)=3∶1)、鹽堿土加菌、半改良鹽堿土、半改良鹽堿土加菌。水稻用無孔塑料盆栽培，塑料盒上口直徑為20 cm，下口直徑32 cm，每盆裝土7 kg。

溶磷菌菌株NDW1和NDW3菌液制備方法如下：從平板上挑取菌種加入5 mL LB液體培養(yǎng)基(NaCl 10 g，胰蛋白胨10 g，酵母提取物5 g，蒸餾水1 000 mL，pH 7.0)中150 r/min 30 ℃培養(yǎng)24 h，將培養(yǎng)好的菌液在NBRIP培養(yǎng)基[10]中150 r/min 30 ℃培養(yǎng)48 h，用細菌計數(shù)法進行計數(shù)，稀釋菌液，調(diào)節(jié)細菌密度為108mL-1，在需要加菌的2個處理盆穴孔處均加入2種菌液各1 mL。水稻盆栽試驗所用肥料為山東臨清市豐源復合肥有限公司生產(chǎn)的通用型復合肥，插秧前每盆施用復合肥 4.2 g作基肥，分蘗期和抽穗期分別追施尿素0.47 g[11]。04-22播種，05-22插秧，選取長勢一致的秧苗，每盆插4穴，定期澆水。分別在分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期、成熟期測定光合特性，并取根、莖、葉樣品。所取樣品一部分經(jīng)液氮冷凍后，轉(zhuǎn)移至-80 ℃冰箱保存，用于RNA的提??；另一部分在105 ℃的烘箱中殺青10 min，于80 ℃下烘干24 h，然后用屹立不銹鋼50 g粉碎機粉碎，過40目(0.45 mm)篩，用于脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白和甜菜堿含量的測定。

1.3測定項目及方法

1.3.1滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)含量水稻根、莖、葉中的脯氨酸含量采用茚三酮顯色法測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G250法測定，甜菜堿含量采用雷氏鹽分光光度法測定。

1.3.2光合特性的測定選擇晴朗無風的天氣，于上午 09:00-11:00采用Li-6400型便攜式光合測定系統(tǒng)測定水稻劍葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)及蒸騰作用(Tr)等光合作用指標。測定時光源采用光量子密度為1 200 μmol/(m2·s)的固定紅藍光源，為避免測定時環(huán)境CO2濃度變化對測定結(jié)果產(chǎn)生干擾，將儀器的進氣口與裝有恒定CO2濃度的鋼瓶相接。

計算水分利用效率(WUE)：WUE=Pn/Tr。氣孔限制值(Ls)=(1-Ci/Ca)×100%，其中Ci為胞間CO2濃度，Ca為環(huán)境CO2濃度。用表觀葉肉導度(AMC)估測非氣孔限制作用[12]，AMC=Pn/Ci。

1.3.3葉片基因表達量以Actin為內(nèi)參基因，采用實時熒光定量PCR(qPCR)測定水稻葉片Δ1-吡咯啉-5-羧基合成酶基因(P5CS)、甜菜堿醛脫氫酶Ⅰ基因(BADHⅠ)、高鉀離子通道(HKT)相關(guān)基因(HKT1;1和HKT1;3)的表達量。參考GenBank中P5CS、BADHⅠ、HKT1;1和HKT1;3基因序列(GenBank登錄號分別為：AY574031.1、AB001348.1、AJ491816和AJ491818)用Primer primer 5.0軟件設(shè)計引物，Actin引物參見文獻[13]，引物序列見表1，由上海生物工程有限公司合成。

(1) RNA的提取及cDNA的合成。采用RNAiso Plus 試劑(TaKaRa，中國大連)提取總RNA。采用20 μL的RT-PCR反應體系合成cDNA，其中包括Total RNA 1 μL、0.5 μg/μL的Oligo(dt)181 μL、2×ES Reaction Mix 10 μL、Easy ScriptTMRT 1 μL、RNase-free water 7 μL。反轉(zhuǎn)錄得到的cDNA用于qPCR分析。

表 1　本試驗供試PCR引物Table 1　PCR primers used in this study

(2) qPCR。采用TaKaRa 公司SYBR?Premix Ex TaqTMⅡ (TLi RNaseH Plus )試劑盒進行試驗，25 μL反應體系中包含SYBR?Premix Ex TaqTM(2×)12.5 μL、PCR Primers(10 μmol/L)各1.0 μL、ROX Reference Dye(50×)0.5 μL、反轉(zhuǎn)錄cDNA模板2 μL，用去離子H2O2補足25 μL。反應于 Step One Plus PCR 儀上進行，每個樣品3次重復，采用兩步法PCR擴增標準程序(95 ℃預變性30 s；95 ℃ 5 s，60 ℃ 30 s，循環(huán)40次)進行反應。通過擴增曲線和熔解曲線，確定引物的特異性。利用Step One 生物軟件和Microsoft Excel、DPS分析試驗結(jié)果，參照ABI公司提供的ΔΔCt計算方法計算相對表達量。

1.3.4水稻產(chǎn)量的測定成熟期各盆單收，風干后考查總粒數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒質(zhì)量，并進行估產(chǎn)。

1.4數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與分析

文中所有數(shù)據(jù)均為3次重復的平均值，采用Excel 2003和SPSS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析。

2　結(jié)果與分析

2.1不同土壤條件下長白9號各器官中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化

2.1.1根中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化從圖1可以看出，各處理條件下長白9號根中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以可溶性糖和可溶性蛋白為主，脯氨酸和甜菜堿含量在整個生育期均較低。5個處理下長白9號根系中可溶性糖與可溶性蛋白含量分蘗期已有較多積累，拔節(jié)期達到最大值，抽穗期開始下降，成熟期水稻根系中可溶性糖、可溶性蛋白含量降到最低。整個生育期間各處理的甜菜堿含量都表現(xiàn)為下降的趨勢，而脯氨酸含量變化不明顯。

未加溶磷菌的處理中可溶性糖和可溶性蛋白的含量表現(xiàn)為半改良鹽堿土>黑土>鹽堿土。加菌后鹽堿土種植的長白9號根系內(nèi)脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量略高于原鹽堿土，但差異并未達到顯著水平。半改良鹽堿土加溶磷菌處理水稻根系中4種有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量相比原半改良鹽堿土均降低，其中抽穗期和成熟期甜菜堿含量差異均達到顯著水平，其他生育期變化不明顯。

圖 1鹽堿土添加外源溶磷菌液對水稻根部滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

圖柱上不同小寫字母表示各處理在P=0.05水平存在顯著差異，下圖同

Fig.1Effects of exogenous PSB in saline alkali soil on contents of osmotic adjustment substances in rice roots

Different lowercase letters mean significant difference among treatments atP=0.05 level.The following Fig.is the same

2.1.2莖中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化從圖2可以看出，整個生育期間長白9號莖中各滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化規(guī)律與根中存在較明顯的差異。5個處理長白9號水稻莖內(nèi)的脯氨酸含量均在拔節(jié)期達到最大值，抽穗期明顯下降；分蘗期時黑土、半改良鹽堿土及其加菌處理水稻莖中脯氨酸含量無明顯差異，但鹽堿土及其加菌處理的脯氨酸含量均顯著低于其他3個處理。分蘗期各處理甜菜堿含量均高于其他時期，成熟期含量最低，且半改良鹽堿土要顯著高于其他處理?？扇苄蕴呛砍尸F(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢，抽穗期達到最大值，其次為灌漿期，成熟期降至最低水平；分蘗期半改良鹽堿土處理可溶性糖含量高于其他處理，其中與鹽堿土差異顯著，而與其他處理無明顯差異。可溶性蛋白含量在分蘗期開始積累，拔節(jié)期達到最大值，之后總體下降，但灌漿期略有升高，成熟期降至最低，但各處理間的差異均未達到顯著水平。鹽堿土加菌處理4種物質(zhì)含量均略高于鹽堿土處理，且甜菜堿含量、可溶性糖含量及可溶性蛋白含量與黑土種植的水稻間無明顯差異。

2.1.3葉中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化從圖3可以看出，5個處理長白9號水稻葉片脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖和可溶性蛋白4種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均呈現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢。葉片脯氨酸含量在拔節(jié)期時達到最高，抽穗期明顯下降；分蘗期與拔節(jié)期葉片脯氨酸含量明顯高于根與莖，且部分處理間差異達到顯著水平；各生育期鹽堿土與鹽堿土加菌處理葉片脯氨酸含量較低，而半改良鹽堿土壤表現(xiàn)較好。除成熟期外，甜菜堿含量在各生育期各處理間無顯著差異。可溶性糖含量在抽穗期達到最大值；分蘗期鹽堿土處理可溶性糖含量低于其他處理；鹽堿土加菌處理可溶性糖含量從拔節(jié)期開始高于其他處理，其中拔節(jié)期和灌漿期差異達顯著水平。各生育時期各處理間可溶性蛋白含量差異均未達到顯著水平。

圖 2鹽堿土添加外源溶磷菌液對水稻莖部滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

Fig.2Effects of exogenous PSB in saline alkali soil on contents of osmotic adjustment substances in rice stems

圖 3鹽堿土添加外源溶磷菌液對水稻葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

Fig.3Effects of exogenous PSB in saline alkali soil on contents of osmotic adjustment substances in rice leaves

2.2不同土壤條件下各生育期長白9號葉片基因表達量的變化

從圖4可以看出，半改良鹽堿土長白9號水稻葉片中P5CS表達量在各生育時期都高于其他處理，鹽堿土處理則低于其他處理。鹽堿土加菌土壤條件下葉片P5CS表達量高于鹽堿土壤，但半改良鹽堿土壤加溶磷菌并未增加基因P5CS的表達量。

圖 4鹽堿土添加外源溶磷菌液對水稻葉片相關(guān)基因表達量的影響

Fig.4Effects of exogenous PSB in saline alkali soil on gene expression in rice leaves

各生育時期各處理BADHⅠ表達量的變化并不明顯，但不同土壤處理間的變化規(guī)律與P5CS表達量變化比較一致。除抽穗期外，其他時期半改良鹽堿土壤BADHⅠ基因表達量最高。與未加菌相比，加菌處理各時期鹽堿土BADHⅠ表達量增加，半改良鹽堿土BADHⅠ表達量降低。

HKT基因家族中HKT1;1和HKT1;3基因表達量變化表現(xiàn)一致。與未加菌土壤相比，鹽堿土加菌土壤和半改良鹽堿土加菌土壤葉片HKT1;1和HKT1;3基因表達量均明顯下降。

2.3不同土壤條件下長白9號葉片光合作用的比較

由表2可以看出，不同時期的Pn差異很大，抽穗期各處理葉片Pn達到最大，且各處理間水稻葉片Pn存在明顯差異，黑土處理Pn最高，鹽堿土壤水稻葉片的Pn顯著低于其他處理。分蘗期，水稻葉片Gs處理間有顯著差異，表現(xiàn)為黑土>半改良鹽堿土>半改良鹽堿土加菌、鹽堿土加菌>鹽堿土，黑土與半改良鹽堿土差異不顯著；其他生育期水稻葉片Gs處理間變化不明顯。分蘗期至抽穗期，黑土處理水稻葉片Tr最高，與部分處理差異顯著，鹽堿土處理Tr最小。抽穗期鹽堿土處理水稻W(wǎng)UE顯著低于其他處理，成熟期黑土處理WUE顯著高于其他處理，其他生育時期各處理間WUE變化不明顯。不同生育期的水稻Ci在各處理間均無顯著差異。灌漿期和成熟期的Ls變化規(guī)律一致，均表現(xiàn)為鹽堿土處理顯著低于其他處理，其他處理以鹽堿土加菌處理最大，但差異不顯著。整個生育期間黑土處理水稻葉片的AMC都最大，其中在分蘗期和成熟期與其他處理間的差異達顯著水平；鹽堿土處理水稻AMC最低(除灌漿期半改良鹽堿土加菌處理外)，除分蘗期外各生育時期與其他處理間的差異達顯著水平。

2.4不同土壤條件下長白9號產(chǎn)量的比較

由表3可以看出，黑土處理水稻每穴有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量均顯著高于其他處理，結(jié)實率各處理差異不顯著；半改良鹽堿土處理與鹽堿土處理相比，除水稻的穗粒數(shù)顯著提高外，其他指標均無顯著差異；鹽堿土處理水稻各指標值均最低。溶磷菌處理的土壤水稻各指標均較原土壤有所提高。利用SPSS 軟件，分析不同類型鹽堿土和外源溶磷菌對水稻產(chǎn)量互作效應，結(jié)果表明加菌前后二者之間存在明顯的交互效應。

注：A.黑土；B.鹽堿土；C.鹽堿土加菌；D.半改良鹽堿土；E.半改良鹽堿土加菌。表中不同小寫字母表示各處理在P=0.05水平存在顯著差異。下表同。

Note：A.Black soil；B.Saline-alkali soil；C.Saline-alkali soil with PSB；D.Semi-modified saline-alkali soil；E.Semi-modified saline-alkali soil with PSB.Different lowercase letters mean significant difference among treatments atP=0.05 level.The same below.

表 3　鹽堿土添加外源溶磷菌對水稻產(chǎn)量構(gòu)成的影響Table 3　Effects of exogenous PSB in saline alkali soil on yield of rice

3　討　論

國內(nèi)外大量的科學研究和生產(chǎn)實踐證明，在保證有充足水源的條件下開發(fā)種植水稻是鹽堿地改良和利用最有效的措施之一[14-15]。本研究從吉林省農(nóng)安縣選取的土樣即是經(jīng)多年種稻半改良的鹽堿土壤，pH值為8.43, 與未改良鹽堿土(pH=10.72)相比pH值已有明顯下降，但種稻洗鹽技術(shù)對鹽堿地的改良效果緩慢。Bossuyt 等[16]報道了微生物能促進土壤團聚體形成，菌劑修復后的土壤疏松，體積質(zhì)量降低，土壤毛細管孔隙被切斷，非毛細管孔隙增加，可加速淋鹽，抑制返鹽。

本試驗利用從稻田土壤篩選獲得的腸桿菌屬NDW1和沙雷氏菌屬NDW3兩種溶磷菌作菌源，研究添加外源溶磷菌對原狀鹽堿土壤與半改良鹽堿土壤水稻生長及產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明外源溶磷菌的添加對鹽堿脅迫下水稻的生長有顯著的促進作用，對鹽堿土壤有一定的改良作用。除去根中甜菜堿含量外，鹽堿土加菌條件下水稻根、莖和葉中脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖、可溶性蛋白含量在各生育時期較鹽堿土均有不同程度的增加。而鹽堿土種植的長白9號根莖葉中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)都表現(xiàn)出低于黑土的趨勢，鹽堿土加外源溶磷菌后水稻各滲透調(diào)節(jié)物含量有所增加，且逐漸趨近于黑土。這與李玉文等[17]有關(guān)微生物菌肥改良鹽堿地的效果類似。Arvind等[18]和伊鋆等[19]報道，溶磷菌溶磷過程中會分泌有機酸，降低土壤pH,有利于植物可吸收磷及Ca2+、Fe2+從不溶性磷酸鹽中釋放出來，增加根際所需營養(yǎng)，促進植株生長。且已有研究結(jié)果表明，長白9號在輕度鹽堿脅迫下較耐鹽堿[20]。本研究中，水稻滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量在多個生育期表現(xiàn)出半改良鹽堿土與黑土間的差異小于半改良鹽堿土與鹽堿土的差異。這也進一步證明，長白9號正常生長的植株有良好的滲透調(diào)節(jié)能力，在低水平鹽堿處理時，植株通過增加各器官的滲透調(diào)節(jié)能力來維持體內(nèi)正常代謝，但高鹽堿脅迫條件下，植株滲透調(diào)節(jié)能力明顯下降，這可能是當鹽堿脅迫超過植株能抵御的范圍時，植株對環(huán)境反應敏感性降低所致。因此，本試驗表明，外源溶磷菌菌液加入鹽堿土種植水稻，有緩解鹽堿脅迫的效果，并具有顯著改善水稻生長的作用。

水稻植株的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在植株對抗鹽堿脅迫時起著關(guān)鍵的作用，P5CS、BADHⅠ基因分別控制植株體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸及甜菜堿的合成。本試驗中半改良鹽堿土水稻葉片脯氨酸、甜菜堿含量及P5CS與BADHⅠ基因表達量均表現(xiàn)出高于其他處理的趨勢。鹽堿土加菌各指標值增加，半改良鹽堿土加菌后各指標值有所下降。這說明長白9號的耐鹽堿能力可能是由于適度鹽堿脅迫可調(diào)控滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成相關(guān)基因的表達水平，從而調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量所致。同時，本試驗也檢測了HKT基因家族成員的基因表達量，結(jié)果表明，鹽堿土壤可促使HKT1;1和HKT1;3基因表達量均高于黑土，這與Chen等[21]的報道結(jié)果一致。而加入菌液的處理基因表達量又明顯降低，說明鹽堿脅迫影響Na+-K+吸收和代謝，植物通過上調(diào)高親和K+基因表達，維持Na+-K+平衡，提高植物抗鹽堿能力。

本研究中，與鹽堿土比較，半改良鹽堿土水稻產(chǎn)量略有增加，這說明多年的種稻洗鹽不僅能降低鹽堿土壤的pH值，土壤性狀也逐漸向適應植物生長的方向改良；鹽堿土及半改良鹽堿土加菌土壤水稻葉片Pn較未加菌處理均有不同程度的提高，水稻產(chǎn)量增加,與畢靜靜等[22]的研究結(jié)果一致。這可能與微生物在其活動周期內(nèi)，一定程度上降低了鹽堿土壤的pH值，改變了土壤的結(jié)構(gòu)[19]有關(guān)。

4　結(jié)　論

本研究結(jié)果表明，從稻田土壤篩選獲得的腸桿菌屬NDW1和沙雷氏菌屬NDW3溶磷菌可緩解鹽堿脅迫對水稻生長的影響。溶磷菌的添加可加強根系的吸收能力，植株體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)基因上調(diào)，有助于滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)形成，各器官滲透調(diào)節(jié)能力增強，減輕鹽堿脅迫的傷害。水稻葉片光合作用得到改善，產(chǎn)量相對同等鹽堿條件下有一定增加。本試驗結(jié)果初步證明了溶磷菌有助于改善鹽堿地水稻的生長發(fā)育，提高水稻的抗鹽堿能力。

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Effects of adding exogenous phosphate dissolving bacteria on osmotic adjustment ability and photosynthetic indexes of rice

YANG Meiyinga,ZHANG Tingtinga,WU Zhihaib,SUN Hemeia,LIU Jingjinga,WANG Chunhonga

(aCollegeofLifeScience,bFacultyofAgronomy,JilinAgriculturalUniversity，Changchun,Jilin130118,China)

【Objective】 This paper elucidated the feasibility of growing rice in different saline-alkali soils after adding exogenous phosphate solubilizing bacteria (PSB) to provide reference for improvement of saline-alkali soils.【Method】 Rice variety Changbai 9 was planted in 5 soil types including black soil,mixture of black soil and original saline-alkali with ratio of 3∶1,saline-alkali soil with addition of PSB,semi-modified saline-alkali soil,and semi-modified saline-alkali soil with addition of PSB.The changes in osmotic regulation substances in roots,stems and leaves during the whole growth stage,the expressions ofP5CS,BADHⅠ andHKT,photosynthesis rate,and the yield were analyzed.【Result】 The contents of soluble sugar in root and steam,contents of soluble protein in root and leaf,and content of proline in leaf of Changbai 9 planted saline-alkali soil were lower than that in black soil.Except the betaine content in roots,osmotic adjustment substances in root,stem and leaf were increased in the whole growth stage.The expressions ofP5CSandBADHⅠ in leaf had similar changes before and after inoculation of saline-alkali soil and semi-modified saline-alkali soil.The expressions ofHKT1;1 andHKT1;3 were increased in saline-alkali soil with exogenous PSB while they were reduced in semi-modified saline-alkali soil with bacteria.HKT1;1 andHKT1;3 showed the same variation pattern in saline-alkali soil,semi-modified saline-alkali soil and treatments with PSB,and their expression levels decreased after adding bacteria.Pnof rice in soils with PSB were higher than those without PSB.Photosynthesis and yield were significantly improved by adding exogenous PSB.【Conclusion】 Addition of PSB had weaker effects on semi-modified saline-alkali soil than on saline-alkali soil.Mixing black soil and PSB is an effective method for improving saline-alkali soil.

rice；improvement of saline-alkali soil；phosphate solubilizing bacteria (PSB)；osmotic adjustment

網(wǎng)絡(luò)出版時間:2016-07-1208:4510.13207/j.cnki.jnwafu.2016.08.011

2015-10-09

國家自然科學基金項目(31201687)；吉林省教育廳項目(2012044)

楊美英(1974-)，女，內(nèi)蒙古烏蘭察布市人，副教授，博士，主要從事微生物的生化與分子生物學研究。

E-mail: jlaumeiying@163.com

S511.22

A

1671-9387(2016)08-0066-09

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160712.0845.022.html