嚙齒動物對模擬昆蟲侵染種子的取食和擴散

苗迎權(quán)，閆興富，杜 茜，周云鋒，孫 毅

(北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院、國家民委生態(tài)系統(tǒng)模型及應(yīng)用重點實驗室，寧夏 銀川 750021)

嚙齒動物對模擬昆蟲侵染種子的取食和擴散

苗迎權(quán)，閆興富，杜 茜，周云鋒，孫 毅

(北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院、國家民委生態(tài)系統(tǒng)模型及應(yīng)用重點實驗室，寧夏 銀川 750021)

以粘土和花生粉為主原料制作人工種子，添加不同含量的蠶沙(5%、10%、20%、40%，分別記為SE5、SE10、SE20、SE40)模擬不同程度被昆蟲取食損壞的種子，研究嚙齒動物對昆蟲取食損壞種子的取食和搬運行為策略。結(jié)果表明：①種子投放2 d后，純粘土(NC)種子的留存率最高(92.9%)，其次為蠶沙含量較低(SE5)的種子(47.1%)，不含蠶沙種子(SE0)的留存率最低(36.1%)；種子投放4 d后，NC種子和SE40種子留存率仍分別高達(dá)76.4%和60.8%；NC種子在投放10 d和17 d后仍分別有6.8%和5.6%留存，但其他類型種子留存率均為0。②NC種子被嚙齒動物的就地取食率最高(63.2%)，SE40種子次之(59.2%)，且隨種子蠶沙含量的減少呈波動性降低趨勢；種子被搬運后的取食率以SE20種子最高(45.0%)，SE0種子略低(33.7%)，NC種子僅有4.1%；SE0和SE5種子被動物搬運后的貯藏率分別高達(dá)34.1%和22.9%，NC、SE20和SE40種子均低于1.5%；③SE0種子被動物搬運后取食和貯藏的平均距離最大(5.9 m)，且隨蠶沙含量的增大而逐漸減小，NC種子被動物搬運后取食和貯藏的距離均最小(分別為1.2 m和0.1 m)。

嚙齒動物；昆蟲侵染種子；取食和搬運；覓食行為；種子擴散

動物對種子的捕食、搬運和分散貯藏對植物的幼苗更新、種群分布和物種多樣性都具有重要影響[17]。捕食動物遇到種子后往往不是立即吃掉，而是將其搬運一定的距離后貯藏起來以備未來食物供應(yīng)緊缺期間取食，動物貯藏食物的數(shù)量通常超過其度過食物緊缺期間需求量，植物將通過這些被動物貯藏的剩余種子獲得收益，即種子被成功擴散[2]。以動物為媒介的種子擴散是影響植物種群更新、群落物種組成和生態(tài)系統(tǒng)多樣性的重要生態(tài)學(xué)過程，這一生態(tài)學(xué)過程將成年植株生活史的最后階段(種子)和下一代的幼苗建成緊密聯(lián)系在一起，被動物擴散的種子能夠存活下來并成功建立幼苗[1，3-5]，植物通過動物搬運和貯藏得以擴散的少量種子獲得的收益遠(yuǎn)大于因大量種子被動物捕食所付出的代價[1，6]。

植物種子被昆蟲蛀食損壞的現(xiàn)象非常普遍[7-8]，遭昆蟲侵染的種子在貯藏期間可能因昆蟲幼蟲的取食消耗而降低營養(yǎng)價值，而且更易因微生物感染而腐爛。昆蟲侵染對種子營養(yǎng)的損壞可能對動物取食和搬運種子的行為具有重要影響，因為種子未來的潛在價值是影響嚙齒動物覓食決策的重要因素[9]。大量研究結(jié)果顯示，嚙齒動物具有區(qū)分飽滿、空秕或被昆蟲侵染種子的能力，偏好于就地取食被昆蟲侵染的種子，而貯藏未遭昆蟲侵染的完好種子[10]，但也有研究發(fā)現(xiàn)，嚙齒動物不能區(qū)分種子是否被昆蟲侵染[11-12]，即被昆蟲侵染的種子也可能被動物大量貯藏。另據(jù)Yi等[13]報道，盡管金花鼠(Tamiassibiricus)不能直接分辨櫟屬(Quercus)植物的種子是否遭昆蟲取食損壞，但其在搬運和貯藏種子前去除種皮的行為可能有助于其分辨種子是否被昆蟲侵染，導(dǎo)致更多的完好種子被分散貯藏，而且完好種子被擴散的距離更遠(yuǎn)。

昆蟲對種子的部分取食降低了種子中營養(yǎng)物質(zhì)的數(shù)量，因而影響種子存活和幼苗建立。多數(shù)研究將被昆蟲部分取食的種子視為死亡種子，從而忽視了對被昆蟲部分取食的種子擴散模式和效率及其在植物成功繁殖過程中的作用[14]。事實上，尤其是較大的種子可在種子水平上對昆蟲捕食者具有飽和效應(yīng)從而降低取食危害[14]，如果這一效應(yīng)足以使種子的胚不因昆蟲取食而損壞，那么被昆蟲部分取食后的種子仍能萌發(fā)并建立幼苗[14-16]。為了進一步揭示嚙齒動物對昆蟲部分取食種子捕食和搬運行為的偏好，本研究采用人工模擬的方法，研究嚙齒動物對不同程度被動物取食損壞種子的取食和搬運策略。研究結(jié)果將有助于理解昆蟲取食引起的種子損壞對嚙齒動物覓食行為決策的影響，揭示植物與種子擴散動物間互惠關(guān)系的進化。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)和樣地概況

研究區(qū)位于六盤山國家級自然保護區(qū)(35°15′—35°41′N、106°9′—106°30′E)，該區(qū)屬冬季寒冷干燥、夏季高溫多雨的溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年均降水量676 mm，其中60%的降水集中于7—9月，年蒸發(fā)量1426 mm；年均氣溫5.8 ℃，最熱月(7月)、最冷月(1月)均溫分別為17.4 ℃、7.0 ℃。土壤類型以灰褐土為主。地帶性植被以華山松(Pinusarmandii)為優(yōu)勢種的溫帶針葉林和以遼東櫟(Quercuswutaishanica)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)等為優(yōu)勢種的次生落葉闊葉林；此外，該區(qū)還有大面積的華北落葉松(Larixprincipris-upprechii)和油松(Pinustabulaeformis)人工林。

研究樣地位于六盤山國家級自然保護區(qū)內(nèi)的龍?zhí)读謭鏊鶎俚拇蟮箿狭謪^(qū)(E106°21.12′、N35°23.54′，海拔高度1900 m)的山地(東坡、坡度約35°)遼東櫟雜灌叢，總覆蓋度在80%以上。該群落為20世紀(jì)80年代初皆伐后自然恢復(fù)形成的以遼東櫟萌生灌叢為主的雜灌叢，群落沿山坡走向與同期栽植的華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)人工林帶相間排列，呈寬約20 m的帶狀分布，山坡底部到山頂長約80 m，灌叢林齡約30 a，群落平均高約3.0 m，個別植株主干高度超過5.0 m；組成群落的其他物種除甘肅山楂(Crataeguskansuensis)、栓翅衛(wèi)矛(Euonymusphellomanus)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、水栒子(Cotoneastermultiflorus)、南川繡線菊(Spiraearosthornii)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)等灌木外，還有少量的紅樺(Betulaalbo-sinensis)、山杏(Prunusarmeniaca)等喬木的幼年植株；草本植物主要有米口袋(Gueldenstaedtiamultiflora)、東方草莓(Fragariaorientalis)、早熟禾(Poaannua)、冰草(Agropyroncristatum)等。該區(qū)嚙齒動物主要分布有小家鼠(Musmusculus)、社鼠(Niviventerconfucianus)、黑線姬鼠(Apodemusagrarius)、東方田鼠(Microtusfortis)、巖松鼠(Sciurotamiasdavidianus)等[17]。

1.2 種子制作和標(biāo)記

參照Wang等[18]的方法，以粘土(取自六盤山國家級自然保護區(qū)內(nèi)的寧夏涇源縣涇河源鎮(zhèn)冶家村前0.5 km處的大梁山下)和花生粉為主原料，為了模擬種子被昆蟲不同程度的取食，添加不同百分比的蠶沙(購自銀川市西夏區(qū)興涇鎮(zhèn)桑蠶養(yǎng)殖戶)作為輔料制作種子。粘土自然風(fēng)干后先預(yù)粉碎為細(xì)碎顆粒，再用電動粉碎機破碎為面粉狀后過篩備用；普通市售花生米于65 ℃烘干箱中烘干48 h后粉碎，因花生米油脂含量較高，粉碎后揀出較大的碎塊后剩余的細(xì)碎顆粒用于制作種子。以粘土含量40%，花生粉+蠶沙含量60%為基礎(chǔ)，保持粘土含量不變，控制蠶沙含量分別為0%、5%、10%、20%、40%，相應(yīng)地花生粉含量分別為60%、55%、50%、40%、20%，用蒸餾水調(diào)和攪拌均勻后制作不同蠶沙含量的“種子”以模擬不同程度昆蟲取食；種子圓球形，直徑約1.5 cm。蠶沙含量0的種子定義為“無蠶沙種子(0% silkworm excrement，SE0)”，其他不同蠶沙含量的種子定義為“蠶沙種子(SE5、SE10、SE20、SE40)”；另以蒸餾水：花生粉為1∶10的比例浸泡24 h后的蒸餾水上清液調(diào)和粘土粉制作同樣形狀和大小的“純粘土(net clay，NC)種子”。種子制作后置于室內(nèi)濾紙上單層自然風(fēng)干備用。

參照常罡等[19]的方法(略有改進)，用長7.5 cm(直徑為0.4 mm，外面包裹塑料保護層)的銅線在風(fēng)干種子基部預(yù)留的小孔處將種子分別與一枚大小為2.5 cm×1.2 cm的塑料標(biāo)簽(含銅線質(zhì)量(0.17±0.002) g，n=100)連接在一起，每一標(biāo)簽對應(yīng)有包含種子投放點和種子序號等信息的編號。

1.3 種子的投放和野外調(diào)查

2012年10月19日，選擇7條上述帶狀遼東櫟雜灌叢群落作為樣帶，在每一樣帶上沿山坡自下而上間隔20 m設(shè)置3個種子投放點作為3次重復(fù)。第1樣帶投放SE0+NC種子，每一投放點2種類型種子各投放30枚；第2樣帶投放SE0+SE5+NC種子，每一投放點分別混合投放3種類型種子各20枚；第3、4、5樣帶分別投放SE0+SE10+NC種子、SE0+SE20+NC種子、SE0+SE40+NC種子，各樣帶3種類型種子的投放數(shù)量與樣帶2相同；第6、7樣帶的6個投放點(6次重復(fù))全部投放SE0+SE5+SE10+SE20+SE40+NC種子，每一投放點分別混合投放6種類型種子各10枚?？傆嬐斗欧N子390枚(SE0)+390枚(NC)+120枚(SE5)+120枚(SE10)+120枚(SE20)+120枚(SE40)=1260枚。投放時將種子所附標(biāo)簽朝外排列成一直徑約20 cm的圓環(huán)。

分別在種子投放后的第2、4、6、8、17、30 d后檢查每個種子投放點，記錄投放點留存的種子和被動物就地取食的種子數(shù)量，并在距離投放點25 m直徑范圍內(nèi)搜尋種子，記錄搜尋到種子的標(biāo)簽信息及其到對應(yīng)釋放點中心的距離。動物取食種子后將種子所附標(biāo)簽隨地丟棄，被動物埋藏的種子所附標(biāo)簽通常不與種子一起埋藏而露出地面，因此，在野外調(diào)查過程中，可通過搜尋投放種子所附標(biāo)簽來確定被動物取食和貯藏種子的命運。

1.4 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析

將種子命運分為3種類型：①就地取食(Eaten in situ)：種子在釋放點被動物取食；②搬運后取食(Eaten after removal)：種子被動物搬運至投放點一定距離處取食；③搬運后貯藏(Hoarding after removal)：種子被動物搬運至投放點一定距離處埋藏于土壤中、隱藏于凋落物下或丟棄于地表。區(qū)分不同類型的種子，分別統(tǒng)計不同命運種子的百分比、種子被動物搬運(后取食或貯藏)的距離及其分布頻次(百分比)。在SPSS 13.0中用非參數(shù)檢驗中獨立樣本的Mann-Whitney U檢驗分析不同類型種子在投放點的留存率、不同命運種子的百分比及被搬運距離差異的顯著性，用總體分布的Chi-Square Test檢驗不同類型種子被動物搬運后在不同距離組間是否隨機分布。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型種子在投放點的留存率

從圖1可以看出，種子投放2 d后，NC種子的留存率最高(92.9%)，除與SE10種子差異不顯著外，顯著高于其他類型種子(Z=-2.903、-2.590、-2.598、-2.165，P=0.004、0.010、0.009、0.030)，SE0種子和較低蠶沙含量的種子(SE5)被動物取食或搬運均超過50%(留存率分別為36.1%和47.1%)，SE10以上的種子的留存率相對較高，其中SE0種子的留存率低于2個較高蠶沙含量種子(SE20，Z=-2.352、-2.138，SE40，P=0.019、0.032)。NC種子在投放4 d后仍保持很高的留存率(76.4%)，顯著高于SE0(9.7%，Z=-2.887，P=0.004)、SE5(17.1%，Z=-2.558，P=0.011)和SE20(21.3%，Z=-2.558，P=0.011)種子，SE40種子留存率也顯著高于SE0種子(Z=-2.360，P=0.018)。

在嚙齒動物捕食壓力下，不同類型的種子在投放7 d后留存率都大幅下降，SE10種子的留存率仍較高(20.0%)，但與其他類型種子無顯著差異；NC種子的留存率也相對較高(11.0%)，SE5種子留存率不足1%，2個高蠶沙含量種子(SE20和SE40)的留存率均為0，SE5、SE20和SE40種子的留存率均與NC種子間差異顯著(Z=-2.165、-2.648、-2.648，P=0.030、0.008、0.008)。NC種子在投放10 d后仍有6.8%留存于投放點，且顯著高于除E10種子外的其他所有類型種子(Z=-2.994、-2.186、-2.648、-2.648，P=0.003、0.029、0.008、0.008)。種子投放17 d后，除NC種子還有少量(5.6%)留存于投放點外，其他類型種子留存率均為0；至種子投放30 d，所有類型的全部種子均被動物取食或搬離投放點，即留存率為0。

2.2 不同類型種子的命運

從圖2可以看出，NC種子被嚙齒動物就地取食率最高，為63.2%，顯著高于SE0(7.7%，Z=-2.345，P=0.019)、SE5(22.9%，Z=-2.345，P=0.019)、SE10(14.6%，Z=-2.558，P=0.011)和SE20(33.3%，Z=-2.132，P=0.033)種子；此外，SE40種子的就地取食率還顯著高于SE0(Z=-2.558，P=0.011)和SE10(Z=-2.309，P=0.021)種子，SE0與SE20種子間差異也達(dá)顯著水平(Z=-2.245，P=0.025)。

種子被動物搬運后的取食率以SE20種子最高(45.0%)，SE0、SE5種子略低，分別為33.7%、25.8%，SE10、SE40種子更低(分別為16.7%、19.6%)，僅有4.1%的NC種子被動物搬運后取食，其中NC種子與SE0(Z=-2.367，P=0.018)、SE5(Z=-2.367，P=0.018)、SE20(Z=-2.582，P=0.010)、SE40(Z=-2.360，P=0.018)種子間均差異顯著，SE20種子被動物搬運后的取食率還顯著高于SE40種子(Z=-2.323，P=0.020)。

SE0種子被動物搬運后的貯藏率高達(dá)34.1%，顯著高于NC種子(1.4%，Z=-2.420，P=0.016)、SE10(14.6%，Z=-2.138，P=0.032)、SE20(1.3%，Z=-2.598，P=0.009)、SE40(1.3%，Z=-2.598，P=0.009)種子；SE5種子被動物搬運后的貯藏率也相對較高(22.9%)，與SE20、SE40和NC種子間均差異顯著(Z=-2.420、-2.233、-2.233，P=0.016、0.026、0.026)。丟失率最高的為SE10種子(54.2%)，顯著高于SE20種子(Z=-2.033，P=0.042)，其他類型的丟失率均在20%～32%間波動，且不同類型種子間差異不顯著。

2.3 不同類型種子被嚙齒動物搬運的距離

從圖3可以看出，SE0種子被動物搬運后取食的平均距離最大，為5.9 m，顯著大于其他所有類型的種子(Z=-2.345、-2.324、-2.558、2.558、2.558，P=0.019、0.020、0.011、0.011、0.011)；隨著蠶沙含量增大，種子被搬運后取食的距離表現(xiàn)為減小趨勢，SE5、SE10、SE20、SE40種子分別為2.9 m、2.9 m、1.9 m、1.7 m，NC種子被動物搬運后的取食距離最短(1.2 m)。

被動物搬運后貯藏的平均距離是SE0種子最大，為5.9 m，其次為SE5種子(5.1 m)；與被搬運后取食的距離類似，種子被動物搬運后貯藏的距離也隨著蠶沙含量的增大而減小，SE10、SE20、SE40種子分別為3.7 m、2.9 m、2.0 m，其中SE40種子顯著小于SE0(Z=-3.077，P=0.002)、SE10(Z=-2.761，P=0.006)、SE20(Z=-3.317，P=0.001)種子，SE0與SE20種子間也差異顯著(Z=-3.077，P=0.002)；被動物搬運后貯藏距離的最小值為NC種子(0.1 m)，顯著小于其他所有類型的種子(Z=-2.989、-2.729、-2.546、-3.207、-3.207，P=0.003、0.006、0.011、0.000、0.000)。

2.4 不同類型種子被嚙齒動物搬運距離的分布頻次

卡方檢驗結(jié)果顯示，SE0種子被嚙齒動物搬運后在各距離組的分布頻次顯著差異(χ2=42.52，P=0.000)，在5～10 m和3～5 m 2個距離組的分布頻次較高，分別為34.3%、26.1%，其次為>10 m距離組(17.9%)，在1～2 m距離組的分布頻次最低僅3.0%(圖4)；SE5種子在>10 m距離組的分布頻次為0，但在其他幾個距離組呈隨機分布，其中在1～2 m距離組和3～5 m距離組的最高分布頻次均為24.3%，而在<1 m距離組分布頻次的最小值為13.5%；SE10種子在不同距離組間為非隨機分布(χ2=12.80，P=0.012)，在1～2 m和2～3 m 2個距離組分布頻次較高(分別為30.0%、26.7%)，在>10 m距離組分布頻次為0，在<1 m和3～5 m距離組的分布頻次也相對偏低(13.3%)；2個蠶沙含量較高的種子(SE20和SE40)被嚙齒動物搬運后距離的分布頻次顯著集中于<1 m距離組(分別為37.9%、34.0%，χ2=50.72、23.50，P=0.000)；NC種子動物搬運后也顯著集中分布于<1 m距離組(分布頻次高達(dá)71.4%，χ2=68.61，P=0.000)，在1～2 m距離組的分布次之(21.4%)，在2～3 m距離組不足10%，其他3個距離組的分布頻次均為0。

3 討論

種子特征是影響分散貯食的嚙齒動物覓食行為的最重要因素之一[20]，尤其是種子未來的潛在價值可能對嚙齒動物當(dāng)前的取食決策具有重要影響[9]。種子被昆蟲侵染可能會造成種子在貯藏期間營養(yǎng)價值的降低，在已有的報道中，大量研究強調(diào)嚙齒動物具有區(qū)分被昆蟲侵染種子和完好種子的能力，從而選擇更多地就地取食前者，而分散貯藏后者[10]，但也有不少研究并不支持上述結(jié)論，即認(rèn)為動物并不是總能區(qū)分種子遭昆蟲侵染與否[11-12]。有趣的是，盡管一些動物不能區(qū)分種子是否被昆蟲侵染，但其在分散和貯藏種子前去除或咬破種皮以確認(rèn)種子是否遭昆蟲取食損壞后再進行決策[13，21]。本研究采用的是不具種皮的模擬昆蟲取食損壞的人工種子，動物在遇到種子后可直接根據(jù)種子大小、營養(yǎng)含量及昆蟲損壞等特征進行決策，種子被昆蟲侵染損壞不僅意味著其貯藏期間潛在營養(yǎng)價值的降低，而且還可能因微生物感染而腐爛。據(jù)Wang等[22]報道，種子營養(yǎng)狀況主要影響動物遇到種子后是否采集種子以及將種子搬運多遠(yuǎn)的距離，即他們定義的嚙齒動物覓食決策過程中4個連續(xù)步驟的第一步和第三步。因此，在種子投放2 d后，SE0和SE5種子的留存率已不足50%，而其他3種模擬被昆蟲取食損壞較為嚴(yán)重的種子(SE10、SE20和SE40)留存率均相對較高，尤其是SE40種子的留存率在投放4 d后仍在60%以上。盡管NC種子未被“昆蟲取食損壞”，但其不含任何營養(yǎng)物質(zhì)，所以在投放的前4 d內(nèi)很少被動物取食或搬運，留存率一直保持在較高水平(投放2 d、4 d后的留存率分別為92.9%、76.4%)，甚至在投放17 d后仍有少量(5.6%)種子留存于最初的投放點，這些結(jié)果均與Wang等[22]的結(jié)論一致。

為了使覓食行為的效率最大化，動物遇到一個種子后必然面臨立即吃掉種子和暫時貯藏種子以備未來所需之間進行選擇，最終的覓食決策取決于動物對當(dāng)前利益和未來利益的權(quán)衡[23]。吸引動物搬運種子的因素是動物可通過對種子的搬運獲得營養(yǎng)，而動物搬運種子的營養(yǎng)回報直接取決于種子的營養(yǎng)含量，因此，營養(yǎng)含量高的種子更為可能被嚙齒動物搬運。食物貯藏是動物對不同時空條件下食物的可獲得性進行調(diào)節(jié)的一種適應(yīng)方式，包括土壤挖掘、種子隱藏和對貯藏點的記憶、檢查、保護和管理等一系列行為，貯藏種子決策是動物對上述系列行為的能量投入和貯藏種子收益權(quán)衡的結(jié)果[22]。本研究中，不同蠶沙含量的種子可在一定程度上代表種子被昆蟲損壞的程度及其營養(yǎng)狀況，高蠶沙含量的種子不僅意味著其現(xiàn)實營養(yǎng)價值的降低，而且意味著更低的貯藏價值，這種未來的潛在價值可能影響嚙齒動物當(dāng)前的覓食決策[9]。因此，蠶沙含量較高的SE40種子被嚙齒動物的就地取食率高達(dá)59.2%，而沒有任何營養(yǎng)的NC種子被嚙齒動物的就地取食率更高(63.2%)，盡管SE40和SE20種子被動物搬運后的取食率相對偏高，但兩者被動物搬運后的貯藏率最低，這些結(jié)果反映了模擬不同程度昆蟲取食損壞(蠶沙含量多少)引起的種子營養(yǎng)狀況變化對嚙齒動物覓食行為的影響，也是種子綜合特征對嚙齒動物覓食決策影響的結(jié)果[9]。相反，蠶沙含量較低的種子就地取食率相對較低，尤其是無蠶沙種子(SE0)的就地取食率僅有7.7%，此類種子、營養(yǎng)價值更高，被嚙齒動物搬運后的貯藏率也就更高(34.1%)；SE5種子被動物搬運后的貯藏率也高達(dá)22.9%。不同蠶沙含量種子被動物搬運后取食率的異常變化可能與動物在最初發(fā)現(xiàn)種子期間對種子的快速隔離有關(guān)，即動物在遇到短暫的大量食物資源時，快速地分散就近貯藏種子，以避免喪失對食物資源的收獲機會而造成的損失[24]，此后，動物在覓食過程的下一階段重新對種子質(zhì)量進行評估而吃掉最初貯藏的種子或搬運至更為安全的地方再次貯藏[25-26]，從而降低食物資源點附近貯藏點的密度和貯藏食物被其他個體竊取的風(fēng)險[1，27]。

營養(yǎng)價值高的食物可能比營養(yǎng)價值低的食物被動物分散貯藏于更大的空間范圍，即被搬運至更遠(yuǎn)的距離后取食或貯藏，因為對覓食動物來說，此類食物具有單位搜尋時間和能量投入的最大營養(yǎng)回報。本研究中，SE0種子被動物搬運取食和貯藏的平均距離均最大(5.9 m)，且隨種子蠶沙含量的提高而逐漸減小，NC種子被動物搬運的距離最小。上述結(jié)果反映了種子營養(yǎng)成分對種子覓食行為的影響，盡管NC種子中不含蠶沙，即沒有被昆蟲取食損壞，但其中沒有任何營養(yǎng)成分，因此對嚙齒動物的吸引力最小。相反，被昆蟲取食損壞較輕(蠶沙含量較低，如SE5種子)或未被昆蟲取食損壞(SE0種子)，即營養(yǎng)價值較高的種子更能吸引動物而被搬運更遠(yuǎn)的距離，這些具有較高營養(yǎng)價值的貯藏種子可能因發(fā)出的更為強烈的氣味兒而更易被其他動物個體成功搜尋并竊取[28]，動物搜尋和竊取貯藏種子的潛在動力可能隨種子營養(yǎng)價值的增大(蠶沙含量降低)而提高，因為此類種子具有單位搜尋能量和時間投入的最大營養(yǎng)回報[26]。顯然，將這些營養(yǎng)價值較高的種子搬運并貯藏于遠(yuǎn)離食物資源點的更遠(yuǎn)距離降低了貯藏種子被竊取的風(fēng)險[1，27]，但這不僅會降低貯藏種子的可獲得性[20]，而且還可能增加種子搬運、貯藏和取回過程中的能量投入[20]和貯藏動物的被捕食風(fēng)險。然而，動物通過取回這些營養(yǎng)價值更高的食物可得到更高的營養(yǎng)回報，自然愿意付出更高的代價。因此，動物為了使覓食行為的凈能量收益最大化，就要在空間上優(yōu)化食物貯藏點的密度[20，29]，并以此權(quán)衡種子貯藏過程的能量、時間投入和風(fēng)險損失與通過降低種子貯藏點丟失而獲取的收益補償[30-31]。分散貯食的嚙齒動物擴散種子的距離可能受其較小家域范圍的限制，即動物不可能將種子擴散至需要定居新生境的距離[33]。然而，分散貯藏的種子被竊取的現(xiàn)象作為單個貯藏種子被多次貯藏的潛在驅(qū)動力[33]，可能是增大種子被嚙齒動物擴散距離的機制[32]。因此，嚙齒動物偶爾也會將種子擴散至較遠(yuǎn)的距離[32-33]，甚至有研究認(rèn)為嚙齒動物可替代已經(jīng)滅絕的大型動物而成為熱帶地區(qū)一些較大植物種子的擴散者[33]。

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Predation and Dispersal of Rodents on Damaged Seeds Simulated by Insect Infestation

MIAO Ying-quan，YAN Xing-fu，DU Qian，ZHOU Yun-feng，SUN Yi

(CollegeofBiologicalScienceandEngineering，BeifangUniversityforNationalities，KeyLaboratoryofEcosystemModelandApplicationsofStateNationalitiesAffairsCommission，Yinchuan750021，Ningxia，China)

Field experiments were conducted by preparing artificial seeds with clay and peanut powder as main materials and adding different contents (5%，10%，20%，and 40%) of silkworm excrement (SE5and SE10，SE20，and SE40respectively) to simulate different demage by insect infestation，to examine the behavior strategy of rodent predation and dispersal on damaged seeds to different extent by insect infestation.The results showed that：①The highest survival rate (92.9%) was observed in seeds of net clay (NC) after 2 ds since releasing，followed by the seeds of SE5(47.1%)，and seeds of SE0had the lowest survival rate (36.1%).After 4 ds of releasing，seeds of NC and SE40still had high survival rate of 76.4% and 60.8% respectively.Six point eight percent and 5.6% of NC seeds survived in releasing plot until after 10 ds and 17 ds of releasing respectively，while survival rate of other type seeds were all zero.②We observed maximum of in situ predation rate of NC seeds (63.2%)，followed by seeds of SE40(59.2%).It exhibited decreasing fluctuantly with the reduction of SE content.Seeds of SE20had the highest predation rate after removal by rodents (PRAR，45.0%).Slightly lower of PRAR was detected in seeds of SE0(33.7%) and only 4.1% of NC seeds had been eaten after removal by rodents.High hoarding rate after removal by rodents in seeds of SE0and SE5were 34.1% and 22.9% respectively，however，those in seeds of NC，SE20and SE40were all lower than 1.5%.③The average distance of predation and hoarding after rodent removal were all maximized in seeds of SE0(5.9 m) and both of them decreased with the increasing of SE content，while the minimum distance of seeds eaten and hoarded after rodent removal were all found in NC seeds，1.2 m and 0.1 m respectively.

rodent；damage by insect infestation；predation and removal；foraging behaviour；seed dispersal

2015-04-10

寧夏自然科學(xué)基金(NZ12211)；國家自然科學(xué)基金(31260151)；北方民族大學(xué)研究生創(chuàng)新項目(SKC201401)

苗迎權(quán)(1988—)，男，河南周口人，北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院碩士研究生，從事植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：346648807@qq.com。

閆興富。E-mail：xxffyan@126.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.01.010

S718.6；S718.7

A

1002-7351(2016)01-0046-07