浙江天童山毛脈槭林群落學(xué)特征及蓄積量

楊慶松，費(fèi)希旸，沙存龍，季德成，王良衍，王希華

(1.華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241； 2.浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，浙江 寧波 315114； 3.寧波市鄞州區(qū)林業(yè)技術(shù)管理服務(wù)站，浙江 寧波 315100； 4.浙江天童國家森林公園，浙江 寧波 315114)

浙江天童山毛脈槭林群落學(xué)特征及蓄積量

楊慶松1，2，費(fèi)希旸1，2，沙存龍3，季德成1，2，王良衍4，王希華1，2

(1.華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241； 2.浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，浙江 寧波 315114； 3.寧波市鄞州區(qū)林業(yè)技術(shù)管理服務(wù)站，浙江 寧波 315100； 4.浙江天童國家森林公園，浙江 寧波 315114)

為了解毛脈槭林的群落學(xué)特征，在浙江天童山設(shè)立18個(gè)20 m×20 m樣地，調(diào)查樣地中胸徑≥ 1 cm的物種數(shù)量、胸徑、株高和蓄積量，分析其優(yōu)勢(shì)度。結(jié)果表明：①毛脈槭林物種組成復(fù)雜，擁有木本植物37科62屬，計(jì)95種；區(qū)系分布類型分為11種，熱帶和溫帶分布屬分別占總屬數(shù)的55.5%和40.3%；②毛脈槭為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林的一種優(yōu)勢(shì)樹種，重要值10.4%，該種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)較為合理，呈間歇增長(zhǎng)型結(jié)構(gòu)，具有充沛的幼苗、幼樹；③毛脈槭林胸徑≥5 cm的個(gè)體平均密度為1122 株·hm-2，平均胸徑14.9 cm，其中毛脈槭最大胸徑達(dá)50 cm，蓄積量達(dá)145.3 m3·hm-2。說明天童山保存著浙東典型的毛脈槭天然林，立木蓄積量較高，具有較高的保護(hù)和利用價(jià)值。

毛脈槭；群落學(xué)特征；種群結(jié)構(gòu)；天童山

毛脈槭(Acerpubinerve)屬槭樹科落葉喬木，為典型亞熱帶樹種[1-3]，是浙江東部地區(qū)的建群種之一。毛脈槭干材通直、材質(zhì)堅(jiān)硬、結(jié)構(gòu)細(xì)致、心材耐腐蝕，木材可用于細(xì)木加工，是珍貴的闊葉硬材樹種；同時(shí)由于樹形優(yōu)美，姿色靚麗，秋季樹葉呈黃色，花為蜜源，也是優(yōu)良的綠化和庭院觀賞樹種。目前我國關(guān)于槭樹科樹種的培育與利用很多[4-6]，但有關(guān)毛脈槭群落學(xué)的資料未見報(bào)道。2010年浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站人員在調(diào)查森林資源設(shè)立20 hm2的大樣地時(shí)[7]，在鄞州區(qū)天童山林場(chǎng)太白山南麓發(fā)現(xiàn)一塊目前保存典型、毛脈槭生長(zhǎng)較好并為優(yōu)勢(shì)種的天然林(本文簡(jiǎn)稱毛脈槭林)，為摸清這一珍貴森林資源，了解其種群和群落學(xué)特性，于2010—2015年對(duì)該地的毛脈槭林進(jìn)行系統(tǒng)的資源調(diào)查。本研究報(bào)道毛脈槭林的群落學(xué)特征，具體內(nèi)容為：①毛脈槭林的物種組成及區(qū)系成分；②毛脈槭林優(yōu)勢(shì)種的徑級(jí)和垂直結(jié)構(gòu)；③其林分因子和蓄積量情況。旨在為浙東林區(qū)天然林保護(hù)、恢復(fù)、發(fā)展和有效管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于浙江省寧波市天童國家森林公園(29°48′N、121°47′E)。園內(nèi)太白山最高海拔653 m，其它海拔范圍多在70～300 m。該區(qū)域?yàn)榈湫图撅L(fēng)氣候，夏季炎熱濕潤，冬季寒冷干燥，年平均氣溫16.2 ℃，最熱月(7月)平均氣溫28.1 ℃，最冷月(1月)平均氣溫4.2 ℃。年均降水量1374.7 mm，多集中在5—8月[8]。這一區(qū)域植被劃分為中亞熱帶典型常綠闊葉林，成熟群落的喬木層優(yōu)勢(shì)種通常為殼斗科(Fagaceae)和山茶科(Theaceae)植物。在溝谷兩側(cè)的喬木層中則多分布著落葉闊葉植物，在林下則與常綠植物混生[8]。

根據(jù)野外調(diào)查，毛脈槭廣泛分布在天童國家森林公園核心保護(hù)區(qū)的溝谷及兩側(cè)的山坡上。天童20 hm2大樣地研究表明，毛脈槭在近50%(247/500)的樣方中均有分布，其重要值居所有物種的第20位，在落葉種中居第4位[7]。毛脈槭在天童山部分地段上成為群落優(yōu)勢(shì)種，較少形成單優(yōu)勢(shì)種群落，多與其他喬木種形成多優(yōu)勢(shì)種群落。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

本研究樣地是2010年在森林公園的核心保護(hù)區(qū)內(nèi)建立的永久樣地，共設(shè)立18個(gè)投影面積為20 m × 20 m的樣方，面積0.72 hm2。樣方最高海拔521.2 m，最低海拔366.8 m，平均坡度32.7°，地表多具石塊，土層薄，多為紅壤，樣地環(huán)境信息見表1。參考森林動(dòng)態(tài)樣地的建設(shè)規(guī)范[9]，對(duì)樣地中所有胸徑≥1 cm的木本植物進(jìn)行物種鑒別、測(cè)量胸徑、樹高并記錄其健康狀態(tài)，并掛鋁牌標(biāo)簽以便跟蹤監(jiān)測(cè)。

表1 樣地的海拔、坡度情況

1.3 重要值計(jì)算

重要值：IV=(相對(duì)多度+相對(duì)胸高斷面積+相對(duì)頻度)/3。

1.4 徑級(jí)劃分

將胸徑<4 cm的個(gè)體歸為1級(jí)，對(duì)于胸徑≥4 cm的個(gè)體，胸徑每增4 cm增加1級(jí)，統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)個(gè)體的出現(xiàn)頻率。

1.5 垂直結(jié)構(gòu)劃分

將所有個(gè)體按照自然分層結(jié)合樹高數(shù)據(jù)劃分為喬木層(>10 m)、亞喬木層(5～10 m)和灌木層(<5 m)，統(tǒng)計(jì)各層個(gè)體出現(xiàn)的頻率及個(gè)體數(shù)。

1.6 林分蓄積量計(jì)算

統(tǒng)計(jì)dbh≥5 cm個(gè)體的蓄積量，其計(jì)算公式為：林分蓄積量=胸高斷面積×(樹高+3)×樹種形數(shù)(0.38)。

2 結(jié)果與分析

2.1 區(qū)系特征

樣地中胸徑≥1 cm的活木本獨(dú)立個(gè)體數(shù)為2154株，記錄木本植物物種95種，分屬于37科62屬。其中主要科為樟科(7屬12種)、山茶科(4屬8種)、殼斗科(3屬6種)、山礬科(1屬6種)、冬青科(1屬6種)。從科、屬的區(qū)系組成來看[10-11](表2)，毛脈槭林木本植物分別包括10種和11種區(qū)系分布類型；熱帶、溫帶分布科分別占總科數(shù)的51.4%、29.7%，熱帶、溫帶分布屬分別占總屬數(shù)的55.5%、40.3%。其中，泛熱帶分布、北溫帶分布為熱帶、溫帶分布中的主要類型，中國特有分布屬只有1屬1種，為青錢柳(Cyclocaryapaliurus)。

2.2 優(yōu)勢(shì)種重要值

重要值分析結(jié)果(表3)顯示，毛脈槭是群落的優(yōu)勢(shì)種，重要值達(dá)10.4%，其次為黃丹木姜子(Litseaelongata)，重要值為8.5%。毛脈槭的個(gè)體數(shù)為68株，但卻占群落總胸高斷面積的17.7%，其次為楓香(Liquidambarformosana)和港柯(Lithocarpusharlandii)，3個(gè)物種共計(jì)占總胸高斷面積的31.4%；多度最大的3個(gè)物種為黃丹木姜子、毛花連蕊茶(Camelliafraterna)、細(xì)枝柃(Euryaloquaiana)，三者占總多度的36.0%；落葉、常綠物種的物種數(shù)相當(dāng)，分別為47、48種。群落中落葉種占總重要值的36.9%，常綠物種占總重要值的63.1%，比較相對(duì)顯著度，落葉物種比例(54.1%)則多于常綠物種(45.9%)。可見，天童山毛脈槭林是較為典型的常綠落葉混交林。

表2 毛脈槭林木本植物地理成分

表3 毛脈槭林物種重要值分析

2.3 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)不僅能夠直觀反映其發(fā)展趨勢(shì)及動(dòng)態(tài)，還能反映出不同植物在該群落中的地位和作用[12]?？傮w上，毛脈槭林的年齡結(jié)構(gòu)呈逆J字型(圖1)，小徑級(jí)個(gè)體占比較高，胸徑1～5 cm的占比達(dá)62.7%，而胸徑>20 cm的較大徑級(jí)僅占8%。如圖2所示，毛脈槭林主要物種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)可以分為3類：①間歇型，即胸徑級(jí)頻率分布呈不連續(xù)狀，有多個(gè)峰出現(xiàn)，中等徑級(jí)個(gè)體缺乏，代表物種為毛脈槭、南酸棗等落葉樹種；②逆“J”字型，表現(xiàn)為個(gè)體徑級(jí)連續(xù)分布，小徑的后繼個(gè)體較多，代表物種主要有云山青岡、黃丹木姜子、紅毒茴、紅淡比等；③“L”型，表現(xiàn)胸徑級(jí)頻率呈連續(xù)分布，個(gè)體集中于小徑階處，無大徑個(gè)體，代表物種為細(xì)枝柃、連蕊茶。研究結(jié)果表明，不同群落層次的優(yōu)勢(shì)物種徑級(jí)結(jié)構(gòu)具有差異性。

2.4 垂直結(jié)構(gòu)

天童山毛脈槭林群落垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜(圖3)，進(jìn)入林冠層個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的3.9%，物種有30種，多為落葉種(21種)，主要物種有毛脈槭、大葉早櫻、楓香、南酸棗等；常綠物種則主要占據(jù)亞喬木層，該層個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的30.8%，主要物種有黃丹木姜子、黃牛奶樹、紅毒茴、紅淡比、腺葉桂櫻等；灌木層個(gè)體數(shù)最多、物種數(shù)也最多，主要灌木種如毛花連蕊茶、細(xì)枝柃、大青等，也有大量喬木或亞喬木物種的幼樹如黃丹木姜子、紅毒茴、云山青岡和港柯等。毛脈槭種群在亞喬木層的個(gè)體數(shù)最多，占該種總個(gè)體數(shù)的60.3%；其次為林冠層，占種群總個(gè)體數(shù)的26.5%；灌木層的毛脈槭個(gè)體最少，僅為種群總個(gè)體數(shù)的13.2%。

2.5 林分因子與蓄積量

由表4可見，18個(gè)樣方中胸徑>5 cm的喬木樹種每樣方平均44.9株(1122株·hm-2)，最多74株，最少20株；平均胸徑為14.9 cm，最大胸徑19.9 cm，最小胸徑11.6 cm；最大植株平均胸徑46.4 cm，最大胸徑為73.7 cm，最小胸徑為26.7 cm；平均立木蓄積量達(dá)5.81 m3，最大立木蓄積量12.7 m3，最小立木蓄積量為2.22 m3。其中，毛脈槭在每個(gè)樣方中都有分布，平均密度為82.5株·hm-2，平均胸徑達(dá)24.3 cm，最大株胸徑50.1 cm，平均蓄積量達(dá)1.17 m3，占總蓄積量的20.7%，說明天童山毛脈槭林的森林資源目前保存較為完好，具有較強(qiáng)的原生性。

毛脈槭林的平均蓄積量達(dá)到145.25 m3·hm-2，已高于目前寧波市近成熟林平均蓄積量(57.16 m3·hm-2)的2.5倍[13-14]，但低于天童常綠闊葉林頂級(jí)森林(249 m3·hm-2)。這充分說明毛脈槭林具有較高的林木蓄積量。

表4 毛脈槭林各樣方林分因子與蓄積量

*：*為該樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm植株的物種數(shù)。

3 結(jié)論與討論

天童山位于中亞熱帶北緣的浙東沿海區(qū)域，水熱條件適宜，森林發(fā)育良好[8]。本研究中，毛脈槭為建群種的群落物種組成豐富，熱帶區(qū)系分布屬所占比例高于溫帶區(qū)系分布屬所占比例，且均超過40%，顯示出南北方植物交匯的特點(diǎn)。與浙江其它低海拔常綠闊葉林的區(qū)系組成相近，如古田山常綠闊葉林的研究表明：熱帶、溫帶分布屬分別占總屬數(shù)的51.0%、42.3%[15]；浙江仙居余坑的濕潤常綠闊葉林中熱帶、溫帶分布屬分別占總屬數(shù)的49.7%、48.4%[16]，均為熱帶區(qū)系屬比例高于溫帶區(qū)系屬比例。而在較高海拔的麗水太山常綠闊葉林(海拔700～900 m)和百山祖中山常綠闊葉林(海拔1300～1400 m)中[17-18]，均表現(xiàn)為溫帶區(qū)系屬的比例高于熱帶區(qū)系屬比例。從區(qū)系組成上來看，毛脈槭林的物種組成符合浙江低山常綠闊葉林的一般特征。

毛脈槭林中常綠物種數(shù)與落葉物種數(shù)相當(dāng)，常綠物種重要值占優(yōu)，而落葉物種則具有更高的相對(duì)顯著度，表現(xiàn)為常綠落葉混交。從群落物種組成、結(jié)構(gòu)及立地條件來看，本研究中毛脈槭林接近于以往研究提出的紅毒茴—南酸棗群叢，林冠層都含南酸棗、楓香等落葉種類，亞喬木層以常綠闊葉樹為主，有紅毒茴、黃丹木姜子、紅楠等[8]。不同之處在于林木層的優(yōu)勢(shì)種差異，毛脈槭林林冠層優(yōu)勢(shì)種為毛脈槭而非南酸棗，亞喬木層優(yōu)勢(shì)種為黃丹木姜子而非紅毒茴，這種差別可能由于南酸棗在更低海拔范圍(270～330 m)較為優(yōu)勢(shì)，也可能是由于種源限制導(dǎo)致。綜上，毛脈槭林符合天童山常綠落葉闊葉混交林的總體特征，是特定地段上的典型森林。

樣地內(nèi)木本植物個(gè)體的徑級(jí)結(jié)構(gòu)合理，呈逆“J”型，林下更新良好，說明群落總體更新狀態(tài)較為穩(wěn)定。但是，不同層次優(yōu)勢(shì)物種的徑級(jí)和垂直結(jié)構(gòu)又各具特點(diǎn)。毛脈槭、南酸棗等陽生性落葉大喬木種，在林窗或林緣環(huán)境中幼苗能夠快速生長(zhǎng)，但其幼樹的耐蔭性較差，一旦森林郁閉，則生長(zhǎng)受限，甚至個(gè)體死亡，因而徑級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為間歇型，該類物種的更新具有機(jī)會(huì)性特征[19-20]。云山青岡、黃丹木姜子等多為耐蔭性強(qiáng)的常綠闊葉喬木或亞喬木種，群落中有大量更新個(gè)體存在[12]，群落徑級(jí)為逆“J”字型，然而，這些常綠樹種在群落的林冠層中卻鮮有記錄，多出現(xiàn)在亞喬木層中。本研究林冠層個(gè)體中常綠種個(gè)體僅占23.8%，從徑級(jí)角度，胸徑>40 cm的個(gè)體中，常綠個(gè)體所占比例僅為10.5%。毛脈槭群落具有上述特點(diǎn)，一方面，毛脈槭林分布于溝谷及其附近，巖石裸露、土層薄，旱、澇變化明顯，此類生境中的常綠種則易受旱、澇限制[8，21]，難以占據(jù)林冠層；另一方面，由于天童距海較近，受東亞季風(fēng)影響，臺(tái)風(fēng)等自然干擾較為頻繁[7-8，22]，這些干擾形成的森林空隙利于陽生性物種的快速更新生長(zhǎng)和維持種群穩(wěn)定[23]。

從群落的種類組成、結(jié)構(gòu)等指標(biāo)來看，均表明該地毛脈槭林原生性較好，加之毛脈槭單株材積大(最大1.57 m3)，能適應(yīng)較為復(fù)雜的立地條件，群落亦具有極高的物種豐富度，極具推廣應(yīng)用價(jià)值。毛脈槭在天童地區(qū)分布雖較為普遍，但由于當(dāng)?shù)厣鐔T不了解其生態(tài)、生物學(xué)特性，在傳統(tǒng)林業(yè)經(jīng)營方式下通常對(duì)該樹種進(jìn)行掠奪式采種，采集種子后人工育苗、嫁接，進(jìn)行規(guī)?；敝场凹t楓”，很少對(duì)其進(jìn)行人工造林經(jīng)營，導(dǎo)致該地部分較大徑級(jí)毛脈槭樹在采種時(shí)枝條受損或被挖掘，嚴(yán)重影響其種群資源的數(shù)量分布，造成優(yōu)質(zhì)母樹的流失。要保護(hù)好毛脈槭林資源，針對(duì)目前情況建議采取如下保護(hù)：首先，要加強(qiáng)宣傳工作，提高保護(hù)意識(shí)；其次，要保育好天童典型的毛脈槭天然林，需進(jìn)一步研究其生物學(xué)特性、空間分布以及種群生長(zhǎng)更新規(guī)律等方面；另外，對(duì)于該樹種分布較多的地區(qū)，可實(shí)施撫育，選擇目標(biāo)樹，間伐干擾木，進(jìn)行“單木蓄積”經(jīng)營，培育珍貴用材樹種大徑材；同時(shí)做好毛脈槭優(yōu)木的選擇和種子采集繁育，提供優(yōu)質(zhì)種苗。

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AcerpubinerveForest Research in Tiantong Mountain，Zhejiang I：Community Characteristics

YANG Qing-song1，2，F(xiàn)EI Xi-yang1，2，SHA Cun-long3，JI De-cheng1，2，WANG Liang-yan4，WANG Xi-hua1，2

(1.SchoolofEcologicalandEnvironmentalSciences，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China；2.TiantongNationalForestEcosystemObservationandResearchStation，Ningbo315114，Zhejiang，China；3.Yinzhoudistrictforestrytechnologymanagementservicestation，Ningbo315100，Zhejiang，China；4.TiantongNationalForestPark，Ningbo315114，Zhejiang，China)

In order to comprehend the community characteristics ofAcerpubinerveforest，we set 18 plots (20 m×20 m each) in Tiantong，Zhejiang，investigated individuals ≥1 cm in diameter at breast height (dbh)，collected their amount of species，dbh，height and stand volume，and calculated their dominance.The results were as follows：①the species composition of the sampledA.pubinerveforest was complicated，including trees from 95 species，62 genrea and 37 families.11 floristic elements were distinguished，in which tropic elements accounted for 55.5 percent，and temperate elements 40.3 percent；②performed as a dominant species in the subtropical evergreen and mixed deciduous broadleaf forest，with the importance value of 10.4 percent.The diameter structure of theA.pubinervepopulation was progressive with intervals，which indicated abundant seedlings and saplings，and was almost ideal；③the average individual density (dbh≥5 cm) ofA.pubinerveforest was 1122 per hm2，average dbh 14.9 cm，in which the maximumA.pubinerve′sdbh was up to 50 cm，the stand volume 145.3 m3·hm-2.The results showed that naturalA.pubinerveforest that is typical in eastern Zhejiang Province exists in Tiantong.The forest bears a relatively high stand volume，and is worth protecting and studying for further utility development.

Acerpubinerve；community characteristics；population structure；Tiantong Mountain

2015-11-07；

2015-12-21

寧波市重大項(xiàng)目(2013C11034)

楊慶松(1986—)，男，安徽定遠(yuǎn)人，華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院工程師，從事植被生態(tài)學(xué)、恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究。E-mail：qsyang@des.ecnu.edu.cn。

王希華(1964—)，男，華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院教授，博士生導(dǎo)師，從事植被生態(tài)學(xué)研究。E-mail：xhwang@des.ecnu.edu.cn。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.03.012

S718.54+2

A

1002-7351(2016)03-0055-07