紫外線脅迫對紅色型豌豆蚜生物學(xué)特性的影響

袁偉寧,　朱仰艷,　孫小玲,　楊巧燕,　劉長仲

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室, 蘭州　730070)

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紫外線脅迫對紅色型豌豆蚜生物學(xué)特性的影響

袁偉寧,朱仰艷,孫小玲,楊巧燕,劉長仲*

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室, 蘭州730070)

由于臭氧層消耗,南北半球中高緯度地區(qū)紫外線(UV-B)脅迫增強,為了探求增強的UV-B脅迫對紅色型豌豆蚜生物學(xué)特性的影響,以期明確UV-B輻射在豌豆蚜種群演替和種下分化中的作用。本研究以40 W紫外線燈連續(xù)輻射處理紅色型豌豆蚜8代,每代從初產(chǎn)若蚜開始每天處理1次,連續(xù)照射6 d,分20、30、40、50和60 min 5個處理,并設(shè)置白熾燈對照。結(jié)果顯示,同一世代,隨著UV-B輻射時間延長,豌豆蚜體長逐漸減短,體重逐漸減輕,凈增殖率、內(nèi)稟增長率、周限增長率逐漸減小,平均世代周期逐漸延長。同一UV-B輻射時間下,隨著世代增加,豌豆蚜體長、體重、凈增殖率、內(nèi)稟增長率、周限增長率均呈先上升后顯著下降的趨勢,平均世代周期呈先下降后顯著上升的趨勢。至F8代,不同輻射時間下豌豆蚜平均體長為對照的42.58%～81.94%,平均體重為對照的33.77%～73.12%,凈增殖率為對照的6.94%～46.55%,周限增長率為對照的77.00%～87.94%,平均世代周期為對照的1.20～1.38倍,內(nèi)稟增長率降低,且50～60 min處理下小于對照的1/2,種群數(shù)量增長放緩。以上說明長期UV-B脅迫對豌豆蚜的生長發(fā)育和種群增長最終都有抑制作用。

UV-B；豌豆蚜;生命表;種群參數(shù);內(nèi)稟增長率

生物體受紫外線損害的程度與紫外線的輻射波長相關(guān),紫外線波段一般分為3部分:UV-A(320～400 nm),UV-B(280～320 nm),UV-C(200～280 nm)[1]。根據(jù)1979-1993年衛(wèi)星測得的全球臭氧資料,由于對流層的污染,導(dǎo)致平流層臭氧量減少,致使南北半球中高緯度地區(qū)UV-B輻射顯著增加[2],并對水陸生態(tài)系統(tǒng)的生物和化學(xué)鏈產(chǎn)生了廣泛影響[3]。UV-B選擇壓力的增強,導(dǎo)致蚜蟲(Aphidoidea)種下遺傳分化普遍[4]。有報道稱,紫外脅迫(UV-B)使蚜蟲種群相關(guān)防御基因表達增加[5-6],上調(diào)表達生長因子[7],類似于蚜蟲對光周期[8]、低溫脅迫[9]、重金屬脅迫[10]等的抗逆反應(yīng)。蚜蟲還有可能在UV脅迫下,通過體內(nèi)共生菌影響熱休克蛋白的表達[11]。豌豆蚜(AcyrthosiphonpisumHarris)是重要的牧草害蟲,多聚集在寄主植物的幼嫩部位取食汁液,影響牧草生長發(fā)育、開花結(jié)實和產(chǎn)量[12],并且其分泌的蜜露可以引起葉片發(fā)霉, 影響牧草的質(zhì)量,最為嚴重的是它是苜?；ㄈ~病毒的傳播媒介,其造成的損失遠遠超過蚜蟲的直接為害[13],因此豌豆蚜成為農(nóng)牧業(yè)主要的防治對象之一。國際蚜蟲基因組聯(lián)盟(IAGC)已于 2010 年完成了豌豆蚜全基因組序列的測定工作, 并在《Insect molecular biology》發(fā)表了專輯[14]。在我國,綠色型豌豆蚜各地均有分布,而紅色型分布范圍較窄[15],2009年調(diào)查,紅色型豌豆蚜主要分布在甘肅、青海、寧夏、新疆等地[16]。2013年,金娟等[17]對甘肅省內(nèi)4個紅色型豌豆蚜的地理種群遺傳多樣性進行了報道。杜軍利等[18]認為,近幾年我國豌豆蚜種群發(fā)生了很大變化,由于包括UV輻射等因素的影響,豌豆蚜已成為苜蓿(Medicagosativa)田的優(yōu)勢害蟲,紅色型所占的比例也在逐年上升。

雖然領(lǐng)域內(nèi)學(xué)者開展了較多關(guān)于紫外輻射對蚜蟲影響的研究,但多以高強度UV-B輻射做一次性處理[19-24]或只處理一代內(nèi)的蚜蟲[25],而自然環(huán)境中UV-B輻射強度較低,并一直對生物產(chǎn)生脅迫,前人處理條件與自然環(huán)境差異很大。本研究以豌豆蚜為材料,小劑量UV-B連續(xù)脅迫多代,以觀察UV-B脅迫對豌豆蚜生物學(xué)特性的影響,從而探求UV-B輻射在豌豆蚜種群動態(tài)中的作用,為豌豆蚜生態(tài)遺傳與進化及害蟲綜合治理提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試材料

紅色型豌豆蚜于2015年4月采自甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)苜蓿(M.sativa)試驗基地。將無翅胎生雌蚜單頭飼養(yǎng)在盆栽‘臨蠶9號’蠶豆(ViciafabaLinn.)植株上進行單克隆系的培養(yǎng),環(huán)境條件:溫度(25±1)℃,濕度50%±10%,光照L∥D=16 h∥8 h。

1.2試驗方法

1.2.1試蟲飼養(yǎng)

采用“離體葉片”飼養(yǎng)法。在培養(yǎng)皿底部墊一張定性濾紙,濾紙中央鋪一塊與蠶豆葉片大小相仿的脫脂棉,厚度不超過2 mm,脫脂棉上平鋪一片蠶豆葉片,背面朝上,葉柄用脫脂棉纏裹,在處理好的培養(yǎng)皿中注入蒸餾水,以濾紙和脫脂棉含滿水為宜。單頭接入若蚜后在溫度為(25±1)℃,相對濕度50%±10%,光周期L∥D=16 h∥8 h的RH-250-G型光照培養(yǎng)箱中進行飼養(yǎng)。

1.2.2UV-B輻射若蚜

每世代將12 h內(nèi)產(chǎn)的若蚜飼喂12 h后置于40 W紫外燈(波長313 nm)下垂直距離30 cm處,分別處理20、30、40、50、60 min,對照組(CK)白熾燈照射。每個處理60頭,每天1次,連續(xù)處理6 d,連續(xù)試驗8代。

1.2.3觀察記載方法

對處理的蚜蟲每隔12 h觀察1次,記錄每頭蚜蟲的蛻皮和死亡時間,產(chǎn)蚜量,直至成蟲死亡。若蚜發(fā)育至4齡時測量其體重、體長、體寬。

1.3統(tǒng)計方法

種群參數(shù):凈增殖率R0=∑lxmx; 平均世代周期T=∑xlxmx/∑lxmx;內(nèi)稟增長率rm=lnR0/T;周限增長率λ=exp(rm);式中,x為時間間隔(d),lx為在x期開始時的存活率,mx為在x期間平均單頭產(chǎn)蚜量。

試驗數(shù)據(jù)采用 SPSS 19.0 軟件進行方差分析和 Duncan 多重比較,Excel 2007制表。

2　結(jié)果與分析

2.1連續(xù)UV-B脅迫對紅色型豌豆蚜體長的影響

UV-B脅迫影響豌豆蚜體型的大小。相同世代中,紅色型豌豆蚜在UV-B脅迫下,體長隨著輻射時間延長而逐漸減短(表1)。20～30 min脅迫下F5～F8代顯著低于對照(P<0.05),40～60 min脅迫下各代均顯著低于對照(P<0.05)。在相同UV-B輻射時間處理下,隨著豌豆蚜受輻射世代數(shù)的增加,體長均表現(xiàn)出先增長后減短的趨勢。在UV-B 20～50 min處理下,F4代相對于F1代體長增長,但均未達到顯著水平(P>0.05)。F5～F8代體長較F4代均明顯減短(P<0.05),且隨著代數(shù)的增加顯著縮短(P<0.05),20、40、50、60 min 處理下F8代體長最短,30 min處理下雖然F7代體長最短,但F7代與F8代之間沒有顯著差異。20～50 min處理下,F8隨著輻射時間的延長依次為對照的81.94%、79.03%、69.68%、61.61%。60 min處理下F4代開始逐漸減短,至F8代最小,為對照的42.58%。

表1　不同UV-B輻射時間連續(xù)脅迫紅色型豌豆蚜8代的體長變化1)

1) 同列中不同大寫字母表示同一輻射時間下不同世代之間差異顯著(P<0.05),同行中不同小寫字母表示相同世代不同輻射時間之間差異顯著(P<0.05)。下同。

The different uppercase letters in the same column and the lowercase letters in the same row indicate significantly different at 5% level. The same below.

2.2連續(xù)UV-B脅迫對紅色型豌豆蚜體重的影響

由表2可以看出,長時間UV-B脅迫對豌豆蚜的體重產(chǎn)生了較大影響。同世代豌豆蚜的體重隨著UV-B脅迫時間的延長而逐漸減輕,F1～F4代40～60 min處理下顯著減輕,F5～F8代各處理下均顯著減輕,各代豌豆蚜的體重均以60 min處理下最輕。

同一脅迫時間下隨著輻射處理代數(shù)的增加體重先增加后減少。20～50 min處理時間下體重均增加至F4代后逐漸減輕,F8代時顯著減輕,隨著輻射時間的延長依次為對照的73.12%、58.03%、44.59%、38.03%。60 min處理下豌豆蚜體重增大至F3代后逐漸減輕,F8代豌豆蚜體重最輕，為對照的33.77%。

表2不同UV-B輻射時間連續(xù)脅迫紅色型豌豆蚜8代的體重變化

Table 2Effects of different time periods UV-B stress on weight of red pea aphid adult for 8 generations

世代Generation體重/mg WeightCK20min30min40min50min60minF1(3.11±0.18)aA(2.86±0.04)abB(2.61±0.04)bcAB(2.28±0.10)cdBC(2.10±0.23)dAB(1.48±0.07)eAF2(3.08±0.09)aA(2.89±0.04)aAB(2.79±0.24)aA(2.27±0.15)bBC(2.23±0.12)bAB(1.51±0.04)cAF3(2.98±0.13)aA(2.98±0.03)aAB(2.85±0.08)aA(2.37±0.15)bAB(2.28±0.07)bAB(1.59±0.04)cAF4(3.07±0.25)aA(3.10±0.15)aA(2.87±0.06)aA(2.63±0.06)abA(2.34±0.16)bA(1.28±0.04)cBF5(3.10±0.12)aA(2.86±0.07)bB(2.52±0.04)cAB(2.34±0.05)cABC(1.98±0.10)dAB(1.22±0.03)eBCF6(3.12±0.09)aA(2.83±0.03)bB(2.27±0.08)bBC(2.01±0.04)dC(1.88±0.09)dB(1.17±0.11)eBCF7(3.09±0.12)aA(2.51±0.05)bC(2.03±0.11)cCD(1.41±0.14)dD(1.28±0.07)deC(1.06±0.08)eCF8(3.05±0.19)aA(2.23±0.09)bD(1.77±0.13)cD(1.36±0.32)dD(1.16±0.06)deC(1.03±0.01)eC

2.3連續(xù)UV-B脅迫對豌豆蚜平均世代周期的影響

由表3可以看出,相同世代紅色型豌豆蚜的平均世代周期隨著UV-B輻射時間的延長表現(xiàn)出延長趨勢。在UV-B的脅迫下,各世代豌豆蚜的平均世代周期除20 min處理外,其他處理的F3～F8代均是逐漸延長的。各處理下F1代平均世代周期雖然隨著處理時間的延長而延長,但是差異不顯著(P>0.05),F2代40～60 min處理下平均世代周期總體比20～30 min處理的長。F8代平均世代周期在各處理下均為最長,隨輻射時間的延長,分別為對照的1.28、1.20、1.34、1.35、1.38倍。

平均世代周期在同一脅迫時間下隨著世代增加均先縮短后延長。20～50 min處理下F4代組內(nèi)最短, 60 min處理下F2代組內(nèi)最短,但均較對照長。

2.4連續(xù)UV-B脅迫對豌豆蚜凈增殖率的影響

由表4可以看出UV-B脅迫對紅色型豌豆蚜的凈增殖率產(chǎn)生了影響,受UV-B 脅迫后,與對照相比凈增殖率顯著下降(P<0.05)。同一世代中,脅迫時間越長,凈增殖率越小。脅迫產(chǎn)生的影響積累至F8代時,各處理間差異顯著(P<0.05),隨著輻射時間的延長凈增殖率分別為對照的46.55%、32.94%、 27.64%、22.63%、6.94%。

同一UV-B處理時間下凈增殖率隨著世代數(shù)增加先增大后減小,20～50 min處理下凈增殖率以F4代最大,隨后逐漸減小, 60 min處理下以F2代最大,隨后遞減。

表3　不同UV-B輻射時間連續(xù)脅迫紅色型豌豆蚜8代的平均世代周期變化

表4　不同UV-B輻射時間連續(xù)脅迫紅色型豌豆蚜8代的凈增殖率變化

2.5連續(xù)UV-B脅迫對豌豆蚜內(nèi)稟增長率的影響

由表5可以看出,在UV-B脅迫下,豌豆蚜內(nèi)稟增長率呈降低趨勢。同一世代下,隨著輻射時間延長內(nèi)稟增長率降低,除F4代20 min處理外,相同世代各處理的內(nèi)稟增長率均低于對照,且各世代40、50、60 min處理下明顯降低(P<0.05)。

同一UV-B處理時間下內(nèi)稟增長率隨著世代數(shù)的增加先增大后減小,20～50 min處理下內(nèi)稟增長率增大至F4代后逐代顯著減小(P<0.05),60 min處理下F2代后顯著減小。50 min處理下,由于脅迫產(chǎn)生的遺傳積累,F8代內(nèi)稟增長率小于同世代對照的50%,60 min處理下僅為對照的26.20%。

表5　不同UV-B輻射時間連續(xù)脅迫紅色型豌豆蚜8代的內(nèi)稟增長率變化

2.6連續(xù)UV-B脅迫對豌豆蚜周限增長率的影響

相同世代各處理下的周限增長率均是隨著輻射時間的延長而降低,除F4代的20 min處理外,其他世代各處理均低于對照,50、60 min處理下各世代周限增長率明顯降低(P<0.05)。

同一處理下周限增長率隨著世代數(shù)的增加先上升后下降,20～50 min處理下F4代最高,60 min處理下F2代最高。各UV-B處理時間下F8代周限增長率均為最低,依處理時間長短分別為對照的87.94%、87.03%、 84.22%、83.10%、77.00%。因此長期UV-B脅迫不利于豌豆蚜種群數(shù)量的增長。

表6　不同UV-B輻射時間連續(xù)脅迫紅色型豌豆蚜8代的周限增長率變化

3　結(jié)論與討論

由于大氣污染,導(dǎo)致臭氧層消耗,致使中高緯度地區(qū)UV-B輻射顯著增加[2],增加的UV-B輻射對地球生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了影響[26],導(dǎo)致蚜蟲種下遺傳分化現(xiàn)象普遍[4],牧草害蟲豌豆蚜也不例外,紫外脅迫上調(diào)了蚜蟲表達生長因子[7],致使線粒體基因COⅠ-Ⅱ突變[21],并且UV-B輻射降低田間麥蚜復(fù)合種群數(shù)量[27-28]等。本研究采用小劑量的UV-B連續(xù)脅迫單克隆系紅色型豌豆蚜8代,以觀察UV-B脅迫對豌豆蚜生物學(xué)特性的影響,最終獲得了連續(xù)多代種群生命表,統(tǒng)計出凈增殖率、內(nèi)稟增長率、平均世代周期和周限增長率等參數(shù)。研究結(jié)果表明,UV-B脅迫對豌豆蚜的體長、體重,凈增殖率、內(nèi)稟增長率、平均世代周期和周限增長率都產(chǎn)生了一定的影響。不同時間UV-B輻射連續(xù)脅迫紅色型豌豆蚜8代后,F8代成蟲平均體長顯著減小,隨著輻射時間的延長依次為對照的81.94%、79.03%、69.68%、61.61%、42.58%;成蟲平均體重顯著減輕,隨著輻射時間的延長依次為對照的73.12%、58.03%、44.59%、38.03%、33.77%。在同一輻射時間處理下,兩者均是隨著世代數(shù)的增加先增大后減小,20～50 min處理下,體長和體重增大至F4代后逐代迅速減小,60 min處理下增大至F3代后逐代迅速減小。體長和體重是國外學(xué)者評價環(huán)境對昆蟲影響的指標,比生命表更簡單直接[29],因此在UV-B脅迫下,最終豌豆蚜體長縮短,體重減輕表明UV-B輻射抑制豌豆蚜的生長,與杜軍利的研究結(jié)果相似[18],并且這種抑制是逐世代加強的,說明UV-B輻射產(chǎn)生的影響能夠遺傳積累[21,24],這種遺傳積累很可能是由于紫外輻射誘發(fā)了基因變異而產(chǎn)生的[30-31]。處理組F1～F4代內(nèi)體長和體重均有不同程度的增加,這可能與其抗逆反應(yīng)過程中保護酶活性的上升有關(guān)[32],也可能是低劑量UV-B脅迫誘導(dǎo)豌豆蚜生理生化反應(yīng)而產(chǎn)生的“毒物興奮效應(yīng)[33]”,這種效應(yīng)與“毒物”劑量有關(guān),高劑量下表現(xiàn)為抑制作用。凈增殖力(R0)、平均世代周期(T)、內(nèi)稟增長率(rm)和周限增長率(λ)是評價特定環(huán)境中種群變化的重要參數(shù)[34]。本研究中,紅色型豌豆蚜受UV-B連續(xù)脅迫8代后,其F8代凈增殖率與對照相比顯著降低,隨著輻射時間的延長分別為對照的46.55%、32.94%、 27.64%、22.63%、6.94%;F8代周限增長率相對于對照顯著減小,分別為對照的87.94%、87.03%、 84.22%、83.10%、77.00%;由于脅迫產(chǎn)生的遺傳積累,50～60 min 處理下F8代內(nèi)稟增長率均小于對照的1/2,說明此時豌豆蚜種群增長呈衰退趨勢;F8代平均世代周期相對于對照顯著增長,隨輻射處理時間延長分別為對照的1.28、1.20、1.34、1.35、1.38倍,以上說明UV-B脅迫抑制了豌豆蚜種群數(shù)量的增長,研究結(jié)果與Nigel等[3]對桃蚜的研究結(jié)果相似。處理組內(nèi)隨著世代的增加,凈增殖率、內(nèi)稟增長率和周限增長率均是先增大后減小,平均世代周期先縮短后顯著延長,各種群參數(shù)在20～50 min處理下均以F4代為轉(zhuǎn)折點,60 min處理下以F2代為轉(zhuǎn)折點。出現(xiàn)這種現(xiàn)象可能與豌豆蚜的抗逆反應(yīng)有關(guān)[5-6]。李進步等[35]認為,當遇到紫外輻射、高溫等惡化環(huán)境時,蚜蟲會出現(xiàn)體色分化應(yīng)對,進一步通過調(diào)節(jié)生理代謝來提高機體能量,進而以改變其繁殖力來應(yīng)對。

綜上所述,長期UV-B脅迫對豌豆蚜的生長發(fā)育和種群增長都有抑制作用,具體表現(xiàn)為:體長減短,體重減輕,凈增殖率、內(nèi)稟增長率和周限增長率降低,平均世代周期延長。本試驗所有試驗結(jié)果均是在實驗室理想條件下獲得的,僅就連續(xù)多代UV-B脅迫下豌豆蚜的種群參數(shù)做了研究,對UV-B誘導(dǎo)產(chǎn)生負作用的機理探究不明確,但仍然可以為紫外誘導(dǎo)豌豆蚜種群演替和害蟲綜合防治提供理論依據(jù)。若要完全明確UV-B脅迫在豌豆蚜種群演替和進化中的作用,還需從分子機理、酶及相關(guān)蛋白和DNA、RNA等方面做進一步研究。

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(責任編輯：田喆)

Effects of UV-B stress on biological characteristics of red pea aphidAcyrthosiphonpisumHarris

Yuan Weining,Zhu Yangyan,Sun Xiaoling,Yang Qiaoyan,Liu Changzhong

(Pratacultural College of Gansu Agricultural University; Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Ministry of Education, Lanzhou730070, China)

The depletion of ozone resulted in enhanced UV-B stress in middle and high latitudes of the northern or southern hemisphere. These situations generally made genetic divergence of aphids. This study sought to determine the effects of UV-B stress on biological properties of the red pea aphid and on species succession and subspecies differentiation. The newly born red pea aphids were treated for 8 generations by 40 W UV-B radiation, once a day, 6 times at 20 min, 30 min, 40 min, 50 min and 60 min. The results indicated that, with UV-B radiation time prolonged, the average body length of red pea aphids cut back, with average weight lightened, net reproductive rate, finite rate of increase and intrinsic rate reduced, and the mean generation time was prolonged in the same generation. Continuous UV-B radiation made average body length, average weight, net reproductive rate, finite rate of increase and intrinsic rate all increase in the first four generations, then reduce greatly with generation increasing, but the mean generation time declined at first, then increased. Up to F8, the average body length, average weight, net reproductive rate, finite rate of increase and mean generation time were 42.58%-81.94%, 33.77%-73.12%, 6.94%-46.55%, 77.00%-87.94%, and 1.20-1.38 times of the CK.However, the intrinsic rate decreased to 1/2 of the CK under the treatments of 50 min and 60 min, indicating that the population quantity was negative increase. All these data suggested that a long period of UV-B stress might lead to inhibitory effects on development and population growth of the red pea aphid.

UV-B;Acyrthosiphonpisum;life table;parameter of population dynamics;intrinsic rate of increase

2015-07-07

2015-09-22

國家自然科學(xué)基金(31260433) ；甘肅省農(nóng)牧廳科技項目；高等學(xué)校博士學(xué)科點專項科研基金博導(dǎo)類資助課題(20136202110007)

E-mail:liuchzh@gsau.edu.cn

S 435.24

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.04.011