4種薔薇科園林植物葉片色素含量和光合功能特征的比較

武 沖， 張 榮， 張 波， 尹燕雷*， 楊雪梅， 馮立娟， 王 菲

(1.山東省果樹研究所，山東泰安 271000；2.山東省泰安市岱岳區(qū)林業(yè)局，山東泰安 271000；3.泰安市岱岳區(qū)農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)辦公室,山東泰安 271000)

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4種薔薇科園林植物葉片色素含量和光合功能特征的比較

武 沖1， 張 榮2， 張 波3， 尹燕雷1*， 楊雪梅1， 馮立娟1， 王 菲1

(1.山東省果樹研究所，山東泰安 271000；2.山東省泰安市岱岳區(qū)林業(yè)局，山東泰安 271000；3.泰安市岱岳區(qū)農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)辦公室,山東泰安 271000)

[目的]比較4種薔薇科園林植物葉片色素含量及光合功能特征。[方法]以薔薇科4種代表植物櫻花、櫻桃、紫葉李和紅葉櫻花為研究對(duì)象，比較其葉片色素含量、光合速率和熒光參數(shù)間的差異，分析彩葉樹的光合特征。[結(jié)果]紅葉櫻花和紫葉李葉片的花青苷和類胡蘿卜素含量顯著大于櫻花和櫻桃，而葉綠素含量顯著小于櫻花和櫻桃。相關(guān)性分析表明，Chla和Chlb含量與花青苷含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。4種植物的光合速率均為典型的雙峰曲線，紅葉櫻花和紫葉李的光補(bǔ)償點(diǎn)高于櫻花和櫻桃的光補(bǔ)償點(diǎn)。紅葉櫻花和紫葉李的第一光合高峰較櫻花和櫻桃要推遲0.5～1.0 h，其光合午休也相對(duì)平穩(wěn)。4種植物間的熱耗散能力差異顯著，其中紅葉櫻花熱耗散能力最強(qiáng)，紫葉李次之，說(shuō)明紅葉櫻花具有較好的抗高溫能力，但光能利用率較差。[結(jié)論]該研究可為彩葉植物在生產(chǎn)中的實(shí)際應(yīng)用提供理論指導(dǎo)。

薔薇科；葉片色素；光合作用；熒光參數(shù)

櫻花(Prunusserrulata)為薔薇科櫻屬落葉小喬木，是極富觀賞性花木[1]。紅葉櫻花(PrunusserrulataLindl‘Royal Burgundy’)為薔薇科櫻屬瑰麗櫻花的變種，玫瑰色重瓣大花，是風(fēng)景園林、城市綠化的名貴觀賞彩葉樹種[2]。紫葉李(Prunusceraiferavar.atropurea)為薔薇科李屬植物，葉色紅紫，觀賞期長(zhǎng)，在園林綠化中應(yīng)用廣泛[3]。櫻桃(Prunuspseudocerasus)為薔薇科李屬植物，在公園綠化中常有種植。近年來(lái)，彩葉植物其獨(dú)特的葉色在園林綠化中備受關(guān)注，應(yīng)用也越來(lái)越廣泛。然而，關(guān)于彩葉樹生態(tài)生理方面的理論研究較少[4]，特別是有關(guān)彩葉植物葉色組成及光合特性等方面的研究較少。目前，關(guān)于紅葉櫻花色素含量及光合特性和櫻花、紅葉櫻花、櫻桃及紫葉李葉色素含量及光合特性方面的比較則鮮見報(bào)道。筆者在對(duì)紫葉李[5]和櫻桃[6]的光合特性及熒光特性初步研究的基礎(chǔ)上，研究了櫻花、紅葉櫻花、櫻桃和紫葉李葉片色素含量和光合功能特征的變化規(guī)律以及二者之間的相關(guān)性，有助于更全面了解彩葉植物光合葉色含量間的相互關(guān)系，旨在為其實(shí)際應(yīng)用提供理論指導(dǎo)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料試驗(yàn)在山東省果樹研究所彩葉樹資源圃中進(jìn)行。試驗(yàn)材料選用2年生的紅葉櫻花、櫻花、櫻桃和紫葉李。測(cè)定時(shí)樹高約2.0 m，冠幅0.6～1.0 m，新梢平均長(zhǎng)度20～30 cm。

1.2測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1光合參數(shù)的測(cè)定。光合參數(shù)測(cè)定于2014年6月上旬進(jìn)行。上午7：00～18：00選擇無(wú)病蟲害、生長(zhǎng)一致的無(wú)果新梢，從頂端數(shù)第4～5片成熟葉片，使用英國(guó)PP-Systems公司生產(chǎn)的CIRAS-3型光合測(cè)定系統(tǒng)采用開放式氣路測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Cs)、蒸騰速率(Tr)、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)等參數(shù)。每次重復(fù)測(cè)定5個(gè)葉片。

Pn的光響應(yīng)曲線：設(shè)定葉室CO2濃度為390 μL/L，將光照強(qiáng)度(PFD)在0～2 000 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)設(shè)定梯度，每個(gè)光照強(qiáng)度下平衡5 min，測(cè)定PFD與Pn的光響應(yīng)曲線。通過(guò)光響應(yīng)曲線求出光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和光強(qiáng)。

1.2.3色素含量的測(cè)定。采集與光合測(cè)定部位相近的葉片帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)定。光合色素的測(cè)定采用分光光度法[7-8]；花色苷相對(duì)含量的測(cè)定采用分光光度法[9-10]。以每克鮮葉在10 mL提取液中0.1吸光度為1個(gè)色素單位。

1.3數(shù)據(jù)處理使用Excel 2003和SAS 8.3統(tǒng)計(jì)軟件，采用Duncan′s法對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.1花青苷與葉綠素含量的比較由表1可知，4種植物葉片花青苷、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量差異顯著，其中紅葉櫻花和紫葉李葉片的花青苷和類胡蘿卜素含量顯著高于櫻花和櫻桃，紅葉櫻花葉片花青苷含量顯著高于紫葉李，櫻花和櫻桃葉片中的花青苷含量近乎為0。櫻花和櫻桃的葉綠素含量顯著高于紅葉櫻花和紫葉李，櫻花和櫻桃的葉綠素a和葉綠素b含量差異不顯著；紅葉櫻花葉綠素a含量顯著高于紫葉李，而葉綠素b差異不顯著。櫻花和櫻桃葉綠素a/ b約為3∶1，紅葉櫻花和紫葉李葉綠素a/ b約為2.5∶1。4種植物的類胡蘿卜素含量差異顯著，從高到低依次為：紫葉李、紅葉櫻花、櫻花、櫻桃。相關(guān)性分析表明，葉綠素a和葉綠素b含量與花青苷含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

表1　4種薔薇科園林植物葉片色綠含量的比較

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercases in the same column stand for significant difference(P<0.05).

2.24種薔薇科園林植物光合作用的光響應(yīng)曲線從圖1可以看出，4個(gè)樹種的Pn與PAR變化均呈二次曲線。當(dāng)光照強(qiáng)度在0～500 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)時(shí)，4種植物的凈光合速率均隨著光強(qiáng)的增加呈線性升高的趨勢(shì)。紅葉櫻花和紫葉李斜率大于櫻花和櫻桃的斜率，彩葉植物的光補(bǔ)償點(diǎn)高于綠葉植物的光補(bǔ)償點(diǎn)。當(dāng)光照強(qiáng)度為900～1 400 μmol/(m2·s)時(shí)，凈光合速率到達(dá)最大值，彩葉植物的光飽和點(diǎn)高于綠葉植物的光飽和點(diǎn)。2種彩葉植物的凈光合速率顯著大于2種綠葉植物，此后隨著光強(qiáng)的升高，光合速率呈微弱下降趨勢(shì)。

圖1　4種薔薇科園林植物光合作用的光響應(yīng)曲線Fig 1　Light response curve of photosynthesis of four species of Rosaceae plants

對(duì)4種薔薇科園林植物的凈光合速率(Pn)與光照強(qiáng)度(PPFD)進(jìn)行回歸分析，發(fā)現(xiàn)Pn與PPFD呈顯著的二次曲線關(guān)系，相關(guān)方程如表2所示。

表2　4種薔薇科園林植物凈光合速率與光照強(qiáng)度的回歸分析

2.3凈光合速率從圖2可以看出，4個(gè)樹種Pn的日變化均呈典型的中午降低型的雙峰曲線，最高峰出現(xiàn)在10：30～11：00，第2個(gè)高峰出現(xiàn)在下午15：00前后，12：00～14：00為Pn的低谷，表現(xiàn)出明顯的光合午休現(xiàn)象。其中，櫻桃總體Pn較高，表現(xiàn)出較高的光合效能，櫻花次之，紅葉櫻花和紫葉李較低。紅葉櫻花和紫葉李的第1個(gè)光合高峰較櫻花和櫻桃要推遲0.5～1.0 h，其光合午休也相對(duì)平穩(wěn)，櫻花和櫻桃光合午休現(xiàn)象強(qiáng)于紅葉櫻花和紫葉李，說(shuō)明櫻花和櫻桃對(duì)高溫相對(duì)紅葉櫻花和紫葉李更敏感。15：00點(diǎn)以后，隨著溫度的降低，櫻花和櫻桃的光合速率迅速上升，而紅葉櫻花和紫葉李上升幅度較小，因此光照強(qiáng)度為主要限制因子，紅葉櫻花和紫葉李需光性更強(qiáng)。

圖2　4種薔薇科園林植物凈光合速率的日變化Fig.2　Pn diurnal variation of four species of Rosaceae plants

2.4氣孔導(dǎo)度從圖3可以看出，紫葉李、櫻桃、櫻花和紅葉櫻花氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)與凈光合速率(Pn)日變化趨勢(shì)一致，呈輕微雙峰曲線，10：00～11：00保持較高水平。Gs受環(huán)境因子的影響很大，適宜的光照強(qiáng)度有余力氣孔開張，氣孔阻力降低，Gs增大，在土壤水分充足時(shí)，植物為避免高溫灼傷葉片，將通過(guò)蒸騰作用帶走葉片熱量，增大氣孔開度。4種植物中2種彩葉樹種的氣孔導(dǎo)度均大于綠葉樹種，紫葉李大于紅葉櫻花，櫻花大于櫻桃。

圖3　4種薔薇科園林植物氣孔導(dǎo)度的日變化Fig.3　Gs diurnal variation of four species of Rosaceae plants

2.5胞間CO2濃度從圖4可以看出，4個(gè)樹種的胞間CO2濃度均呈早晨高、晚上低、中間呈平緩下降的趨勢(shì)，中午12：00處于低谷。綠葉樹種(櫻花和櫻桃)胞間CO2濃度大于彩葉樹種(紫葉李和紅葉櫻花)。

圖4　4種薔薇科園林植物胞間CO2濃度的日變化Fig.4　Diurnal variation of intercellular CO2 concentration of four species of Rosaceae plants

2.6葉綠素?zé)晒鈪?shù)由表3可知，不同植物間葉片的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(Qp)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)、PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)和表觀光合電子傳遞速率(ETR)差異顯著，且均表現(xiàn)為綠葉植物(櫻桃、櫻花)大于彩葉植物(紫葉李、紅葉櫻花)。

Fv/Fm的變化代表光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)效率的變化，是判斷植物是否受到光抑制的依據(jù)，其變化范圍為0.75～0.85，該值越低，說(shuō)明植物受到光抑制程度越高[9]。試驗(yàn)結(jié)果表明，4種植物Fv/Fm值為0.75～0.79，表明其PSⅡ系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換均處于正常水平，綠葉植物光能轉(zhuǎn)換能力大于彩葉植物。

Fv/Fo反映PSⅡ潛在的光化學(xué)活性，與有活性的PSⅡ反應(yīng)中心數(shù)量呈正比[11]。結(jié)果表明，綠葉植物PSⅡ潛在的光化學(xué)活性強(qiáng)于彩葉植物，其中櫻桃PSⅡ潛在的光化學(xué)活性最強(qiáng)，櫻花次之，而紅葉櫻花PSⅡ潛在的光化學(xué)活性最弱。

NPQ反映了植物熱耗散能力的變化[12]。4種植物的熱耗散能力差異顯著，其中紅葉櫻花熱耗散能力最強(qiáng)，紫葉李次之，常綠植物(櫻桃和櫻花)的熱耗散能力較弱，說(shuō)明紅葉櫻花具有較好的抗高溫能力，但光能利用率較差；櫻桃和櫻花的熱耗散能力較弱，但能充分利用光能。這4種植物在非脅迫條件下均生長(zhǎng)良好，因此推斷在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中都形成了較好的自我保護(hù)機(jī)制。

Qp反映PSⅡ開放程度及原初電子受體的還原情況[13]。4種植物的Qp值差異顯著，變化范圍為0.60～0.72，利用光能效果總體較好，其中櫻桃的Qp值最高，說(shuō)明其光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效果較強(qiáng)，其次為櫻花，而紅葉櫻花光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效果最弱。

3　結(jié)論與討論

研究表明，起源和生長(zhǎng)在干旱、高溫、強(qiáng)輻射下的植物比起源和生長(zhǎng)在濕潤(rùn)、低溫、低光強(qiáng)地區(qū)的植物光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)高，在低溫、低光強(qiáng)下植物表現(xiàn)出更低的光合速率[14-15]，光系統(tǒng)對(duì)干旱和高溫具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，表現(xiàn)出在產(chǎn)地條件下能有效進(jìn)行光合作用[16]。葉綠素a是光反應(yīng)的主要吸光色素，其主要吸收紅光，紫葉李和紅葉櫻花葉片呈紅色對(duì)陽(yáng)光中的紅光反射能力強(qiáng)，造成光消耗，從而降低光合效能?；ㄇ嘬諏?duì)植物具有多方面的保護(hù)作用，如光保護(hù)[17-18]、抗低溫[19-20]、抗氧化[21]，對(duì)植物在逆境環(huán)境中正常生長(zhǎng)具有重要作用。對(duì)彩葉觀賞植物，花青苷是葉色、花色或果色的重要形成色素。前人對(duì)花青苷的研究主要集中在果皮成熟期的含量變化[22-24]，而對(duì)彩葉樹種花青苷含量的研究相對(duì)較少[25-27]。

表3　4種薔薇科園林植物熒光參數(shù)的比較

注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercases in the same column stand for significant difference(P<0.05).

該研究中櫻花、櫻桃葉綠素a和葉綠素b含量比約為3∶1，而紅葉櫻花和紫葉李葉綠素a和葉綠素b約為2.5∶1，而且彩葉植物的葉綠素總體含量較綠葉植物含量低，但2種彩葉樹的花色苷含量顯著高于兩種綠葉植物。4種植物葉片葉綠素a和葉綠素b、類胡蘿卜素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)均存在一定差異，說(shuō)明其對(duì)光能利用率存在差異，而且在葉片吸收利用光能過(guò)程中葉綠素a起決定性作用。4種植物的光合速率均為典型的雙峰曲線，綠葉植物(櫻花和櫻桃)顯著高于彩葉植物(紫葉李、紅葉櫻花)，具有較高的光和效能。紅葉櫻花和紫葉李的第一光合高峰較櫻花和櫻桃要推遲0.5～1.0 h，其光合午休也相對(duì)平穩(wěn)，櫻花和櫻桃光合午休現(xiàn)象強(qiáng)于紅葉櫻花和紫葉李，說(shuō)明櫻花和櫻桃對(duì)高溫相對(duì)紅葉櫻花和紫葉李更敏感。15：00點(diǎn)以后，隨著溫度的降低，櫻花和櫻桃的光合速率迅速上升，而紅葉櫻花和紫葉李上升幅度較小，因此光照強(qiáng)度為主要限制因子，紅葉櫻花和紫葉李需光性更強(qiáng)。根據(jù)非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)和光合色素含量較高的特點(diǎn)，判斷紅葉櫻花較紫葉李能夠更充分利用光能，同時(shí)也具有較好的熱耗散能力。紅葉櫻花在充分利用光能的同時(shí)，能將剩余的光能以熱的形式耗散，從而保護(hù)其光系統(tǒng)免受損壞。

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Comparison of Pigment Content and Photosynthetic Function of Four Species of Rosaceae Plants

WU Chong1, ZHANG Rong2, ZHANG Bo3, YIN Yan-lei1*et al

(1. Shandong Institute of Pomology, Tai’an, Shandong 271000; 2. Daiyue Forestry Bureau in Tai’an City, Tai’an, Shandong 271000; 3. Daiyue Comprehensive Agricultural Development Office in Tai’an City, Tai’an, Shandong 271000)

[Objective] Pigment content and photosynthetic function of four species of Rosaceae plants were compared. [Method] With four species of Rosaceae plants includingPrunusserrulata,PrunusserrulataLindl‘Royal Burgundy’,Prunusceraiferavar.atropurea,Prunuspseudocerasusas study objects, leaf pigment content, photosynthetic rate and fluorescence difference were compared, colorful tree photosynthesis characteristics were analyzed. [Result] The results showed that the content of anthocynin and carotenoid of ‘Royal Burgundy’ andPrunusceraiferavar.atropureawere significantly larger thanPrunusserrulataandPrunuspseudocerasus, but their chlorophyll contents were less than them. Correlation analysis showed the content of Chla,Chlb and anthocyanin content was significantly negatively correlated. Photosynthetic rate of four plants were typical bimodal curve, and the light compensation point ofPrunusserrulataLindl ‘Royal Burgundy’ andPrunusceraiferavar.atropureawas above the light compensation point ofPrunusserrulataandPrunuspseudocerasus. The first photosynthetic peak ofPrunusserrulataLindl‘Royal Burgundy’ andPrunusceraiferavar. atropurea were delayed 0.5-1.0 h thanPrunusserrulataandPrunuspseudocerasus, and midday depression of photosynthetics rate were also relatively stable.NPQdifference between the four plants was significant,NPQofPrunusserrulataLindl‘Royal Burgundy’ was the strongest, followedPrunusceraiferavar.atropurea, it indicated thatPrunusserrulataLindl‘Royal Burgundy’ possess strong resistance to high temperature capability, but its LUE is poor. [Conclusion] The study can provide theoretical guidance for application of Rosaceae plants in production.

Rosaceae; Pigment; Photosynthesis; Fluorescence parameters

山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年科研基金項(xiàng)目(2016YQN31)；山東省果樹研究所所長(zhǎng)基金項(xiàng)目(2016KY09)；山東省農(nóng)業(yè)良種工程項(xiàng)目。

武沖(1983- )，男，山東泰安人，助理研究員，博士，從事林木種質(zhì)資源與遺傳多樣性研究。*通訊作者，副研究員，碩士，從事林木種質(zhì)資源評(píng)價(jià)與遺傳育種研究。

2016-05-07

S 688

A

0517-6611(2016)20-014-04