不同播期甜菜紙筒苗解剖結構的抗旱性分析

劉娜，宋柏權，楊驥*

（1.黑龍江大學農作物研究院/中國農業(yè)科學院甜菜研究所，哈爾濱150080；2.中國農業(yè)科學院北方糖料作物資源與利用重點開放實驗室，哈爾濱150080；3.黑龍江省普通高校甜菜遺傳育種重點實驗室，哈爾濱150080）

不同播期甜菜紙筒苗解剖結構的抗旱性分析

劉娜1，2，3，宋柏權1，2，3，楊驥1，2，3*

（1.黑龍江大學農作物研究院/中國農業(yè)科學院甜菜研究所，哈爾濱150080；2.中國農業(yè)科學院北方糖料作物資源與利用重點開放實驗室，哈爾濱150080；3.黑龍江省普通高校甜菜遺傳育種重點實驗室，哈爾濱150080）

為了探索甜菜幼苗的抗旱性，對4個不同播期處理的甜菜紙筒苗葉片進行石蠟切片解剖結構觀測，并用模糊數(shù)學的隸屬函數(shù)法對葉片海綿組織、葉片組織結構緊密度、表皮厚度、柵欄組織、葉片組織疏松度等8項葉片抗旱性指標進行抗旱性綜合評價。結果表明，從葉片組織解剖結構角度分析，4種不同播期甜菜中，苗齡較長的抗旱能力較強，播期對甜菜紙筒苗生長指標影響很大，因此要適當提早育苗，延長育苗期，提高育苗質量。

甜菜；抗旱性；解剖結構

甜菜春季干旱是影響甜菜保苗率的重要因素，在干旱生態(tài)環(huán)境中生長的植物，往往會形成多種抗旱耐旱的形態(tài)解剖結構特點，其中最能反映對干旱生境適應性特征的就是葉片結構[1]。目前，解剖結構與抗旱性關系的研究在甜菜上鮮有報道，但是在樹木上的研究表明有較厚的角質層、有大量貯水細胞、排列緊密的葉組織細胞、發(fā)達的柵欄組織等是樹木抗旱性強的標志[2-3]。

甜菜栽培目前有兩種方式，直播和紙筒育苗移栽，紙筒育苗移栽技術占東北和華北甜菜主產區(qū)面積的60%左右[4]，隨著全程農機化程度的提高，該項技術的相關農機、施肥等栽培措施也在逐步完善。紙筒育苗可以提高甜菜苗期抗逆性，延長生育期，提高產量和含糖率，但是我國目前的紙筒育苗苗齡一般為25～30d，而日本育苗期間已由原來的30 d延長到45 d～50 d，使甜菜苗的抗逆性進一步提高，育苗素質更好[5]。因此為了探索延長黑龍江省紙筒苗移栽時苗齡的可能性，設計了不同播期的甜菜紙筒苗相關的生理指標分析試驗。

本文在以往研究壯秧劑噴施對甜菜葉片組織解剖結構影響的基礎上，對不同播期處理的甜菜紙筒苗的解剖結構進行了觀察，以期發(fā)現(xiàn)不同苗齡的甜菜葉片解剖結構的差別和了解播期對抗旱性的影響。

1 材料和方法

1.1 試驗方法與測定項目

本試驗供試甜菜品種為SD13829。選取4個不同播期的紙筒苗，處理1：播期4月4日；處理2：播期4月8日；處理3：播期4月19日；處理4：播期4月22日。育苗地點為海倫試驗站，5月15日取回實驗室，不澆水室溫23℃放置52h。

每株選取植物葉片15片。將葉片切為寬約5cm的小條，采樣后放入F.A.A.固定液中固定24h。常規(guī)石蠟切片法，番紅-固綠對染，Olympus（BX51）顯微鏡下觀察、測量，moticam 3000照相。測量葉片主脈厚度、主脈木質部厚度、主脈韌皮部厚度、葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、上表皮厚度、下表皮厚度8個指標，并計算葉片組織結構緊密度（CTR）和葉片組織結構疏松度（SR）

CTR（%）=（柵欄組織厚度/葉片厚度）×100；SR（%）=（海綿組織厚度/葉片厚度）×100

1.2 分析方法

采用SPSS進行數(shù)據分析，在多指標測定的基礎上對材料進行綜合評價，模糊數(shù)學的隸屬函數(shù)法對處理的紙筒苗葉的指標測定值進行綜合評定[6]。若某一指標與抗旱性呈正相關，U（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）；

若某一指標與抗旱性為負相關，則利用反隸屬函數(shù)進行轉換，U（Xi）=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）。

式中：U（Xi）為隸屬函數(shù)值，Xi為指標測定值，Xmax、Xmin為所有處理紙筒苗葉片某一指標的最大值和最小值。各指標的抗旱隸屬函數(shù)值累加起來，求其平均數(shù)，平均數(shù)越大，抗旱性則越強。

2 結果與分析

2.1 不同播期甜菜紙筒苗解剖結構特征比較

表1可見，在不同的苗齡甜菜紙筒苗解剖結構中，主脈韌皮部厚度隨著苗齡的減少降低，即播期4月4日＞4月8日＞4月19日＞4月22日，厚度變化為5～31μm，其他指標沒有表現(xiàn)明顯的變化規(guī)律。處理4和處理1比較可見，甜菜葉片生長過程中在較小的苗齡階段，即兩片真葉萌出階段，各項解剖結構指標明顯低于較大的幼苗，處理4葉片厚度是處理1的42%，主脈厚度只有處理1的1/3，同時由于韌皮部、木質部剛剛分化，主脈木質部厚度和主脈韌皮部厚度分別只有處理1幼苗的1/10和1/6左右。葉片組織結構緊密度（CTR）的順序為：4月8日＞4月22日＞4月4日＞4月19日，葉片組織結構疏松度（SR）的順序為：4月19日＞4月8日＞4月22日＞4月4日，4個播期處理的葉片組織結構緊密度和葉片組織結構疏松度的順序并不是完全相反，因為這兩個指標是有兩個指標的比值決定的，因此單純從這兩個指標確定抗旱性是不準確的。

表1 抗旱指標的測定結果

表2 不同苗齡甜菜紙筒苗抗旱力的綜合評價

2.2 不同播期甜菜紙筒苗抗旱力的綜合評價

由表2可見，通過隸屬函數(shù)分析不同苗齡的抗旱性為：播期4月4日＞4月8日＞4月19日＞4月22日，也就是苗齡越大，解剖結構分析抗旱性越強。

2.3 不同播期對甜菜生長指標的影響

從表3可見，隨著苗齡的增加，各項生長指標增加，順序均為：4月4日＞4月8日＞4月19日＞4月22日。播期4月8日比4月4日根直徑、株高、葉長、莖長、莖葉干重分別減少10．18%、17．92%、2．76%、3．60%、21．16%；4月19日比4月4日根直徑、株高、葉長、莖長、莖葉干重分別減少46．29%、36．72%、27．62%、23．39%、52．10%；4月22日比4月4日株高、葉長、莖長、莖葉干重分別減少51．85%、43．06%、41．43%、39．59%、58．08%。播期4月4日和4月8日葉片數(shù)都達到4片葉以上，但是4月19和4月22日只有2片葉左右。由上述數(shù)據可知，紙筒苗的播期相差4d，莖葉干物質減少21%左右，相差15d以上，葉片數(shù)減少2片，根直徑和莖葉干物質重減少50%以上，因此，播期對于生長量影響很大。

表3 不同播期甜菜紙筒苗生長指標

3 結論與討論

3.1 研究表明單一葉片解剖指標很難準確反映植物抗旱性，因此應該要采用隸屬函數(shù)分析，消除偏差，不同苗齡的抗旱性為：播期4月4日＞4月8日＞4月19日＞4月22日，也就是苗齡越大，從解剖結構角度分析抗旱性越強。因此，從解剖組織結構方面考慮提高苗期抗旱性，應盡可能提前育苗，增加苗齡。

3.2 目前對葉片抗旱性關聯(lián)度較高的葉片解剖結構指標，不同作物的研究結論還不相同，趙小仙等[3]研究發(fā)現(xiàn)細胞角質化外壁厚、氣室徑向長、皮下纖維簇數(shù)／直徑以及小維管束個數(shù)／直徑是蒙古沙拐棗代表性的抗旱指標；任媛媛等[7]研究表明，9種屋頂闊葉植物的葉片解剖結構指標中上表皮厚度、柵欄組織厚度和葉片厚度與抗旱性的關聯(lián)度最高；孟慶輝等[8]研究表明扶芳藤葉片的表皮細胞外壁的角質層厚度、葉片厚度及葉片柵欄組織細胞的排列方式等與其抗旱性相關；孟慶杰等[9]在研究6個栽培桃品種的葉片組織結構與抗旱性關系中發(fā)現(xiàn)，葉片組織緊密度大、疏松度小，氣孔密度大，柵欄組織較厚，柵欄組織/海綿組織厚度比較高，上表皮細胞較小者抗旱性較強。在甜菜的研究中目前還沒有發(fā)現(xiàn)某幾個目標和抗旱性關聯(lián)顯著，還應繼續(xù)擴大測定的解剖結構指標范圍。

3.3 播期對甜菜幼苗的生長量影響很大，苗齡40d（4月4日）以上的莖葉干物質重是苗齡20d左右（4月19日、4月22日）一倍以上，而且苗齡40d以上一般都4片真葉，接近5片葉，移栽時根系發(fā)達，可以提高移栽后的抗逆性，但是育苗過程中一定要注意煉苗，培育壯苗，否則苗齡長的弱苗，葉片較薄，在干旱條件下比苗齡短的幼苗更容易失水。

3.4 葉片的解剖結構特征是反映植株對干旱生境適應能力非常重要的一個方面，是植物抗旱性綜合評定必不可少的一部分。因此篩選具代表性的葉片抗旱性解剖結構指標具有重要意義[10-11]。但是甜菜苗期抗旱性是一種復雜的綜合遺傳特性，不僅與自身形態(tài)解剖結構特征有關，而且和植物體內多種生理生化活動相關。因此，甜菜幼苗的抗旱性還不能只從解剖結構分析，還要和其他的生理指標一起綜合考慮。

[1]趙翠仙，黃子深.騰格里沙漠主要旱生植物旱性結構的初步研究[J].植物學報，1981，23（4）：278-283.

[2]張義，王得祥，宋彬，等.基于葉片解剖結構的西寧市11種城市森林植物抗旱性評價[J].西北農林科技大學學報：自然科學版，2014，42（8）：86-92.

[3]趙小仙，李毅，蘇世平，等.3個地理種群蒙古沙拐棗同化枝解剖結構及抗旱性比較[J].中國沙漠，2014，34（5）：1293-1300.

[4]周建朝，王孝純，王秋紅，等.施肥位置對紙筒育苗移栽甜菜的產質量影響研究[J].農學學報，2014，4（11）：37-40.

[5]韓秉進，朱向明，楊驥，等.育苗期延長顯著提高紙筒育苗甜菜產質量[J].土壤與作物，2002，（3）：61-63.

[6]潘存娥，田麗萍，李貞貞，等.5種楊樹無性系葉片解剖結構的抗旱性研究[J].中國農學通報，2011，27（2）：21-25.

[7]任媛媛，劉艷萍，王念，羅曉雅，等.9種屋頂綠化闊葉植物葉片解剖結構與抗旱性的關系[J].南京林業(yè)大學學報：自然科學版，2014，38（4）：64-68.

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[9]慶杰，王光全，董紹鋒，等.桃葉片組織解剖結構特征與其抗旱性關系的研究[J].干旱地區(qū)農業(yè)研究，2004，22（3）：123-126.

[10]韓剛，李少雄，徐鵬，等.6種灌木葉片解剖結構的抗旱性分析[J].西北林學學報，2006，21（4）：43-46.

[11]朱栗瓊，李吉躍，招禮軍.六種闊葉樹葉片解剖結構特征及其耐旱性比較[J].廣西植物，2007，27（3）：431-434.

Analysis of Drought Resistance on Anatomical Leaf Structure of Paper-tube Sugar Beet Seedlings with Different Sowing Date

LIU Na1,2,3,SONG Bai-quan1,2,3,YANG Ji1,2,3*
(1.Crop Academy of Heilongjiang University/Sugar Beet Research Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Harbin 150080;2.Key Laboratory of North Sugar Crop Resource and Utilization,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Harbin 150080; 3.Key Laboratory of Sugar Beet Genetic Breeding/Heilongjiang University,Harbin 150080)

In order to further determine the drought resistance of sugar beet seedlings.The 8 drought resistance indexes of anatomical leaf structure(Blade main vein thickness,primary xylem thickness of main veins,phloem thickness of main veins,leaf thickness,palisade tissue thickness,sponge tissue thickness,upper epidermis and lower epidermis thickness)of paper-tube sugar beet seedlings with four different sowing date treatments was studied.Meanwhile a comprehensive evaluation on drought resistance was given.The result showed that the drought resistance could be increased by early sowing.Different sowing date had a great influence on growth indexes of paper-tube seedlings.Thus the extension of seedling-raising could improve the quality of seedlings.

sugarbeet;paper-tube seedlings;drought resistance;anatomical structure

S566.301

A

1007－2624（2016）06－0010－03

10.13570/j.cnki.scc.2016.06.004

2016-06-12

國家甜菜現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設項目“東北區(qū)甜菜栽培”（CARS210301）。

劉娜（1974-），女，黑龍江省通河縣人，助理研究員，主要從事甜菜生理學和栽培學研究。E-mail：ln5-8@163.com

楊驥（1957-），男，黑龍江省青岡縣人，研究員，主要從事甜菜栽培學研究。E-mail：yangji316@163.com