瑪曲高寒草甸高原鼠兔種群數(shù)量對(duì)植被調(diào)控措施的響應(yīng)

張永超，袁曉波，牛得草*，吳淑娟，張典業(yè)，宗文杰，傅　華（.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅蘭州73000；.甘肅省瑪曲縣畜牧獸醫(yī)局，甘肅瑪曲747300）

瑪曲高寒草甸高原鼠兔種群數(shù)量對(duì)植被調(diào)控措施的響應(yīng)

張永超1，袁曉波1，牛得草1*，吳淑娟1，張典業(yè)1，宗文杰2，傅華1
（1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅蘭州730020；2.甘肅省瑪曲縣畜牧獸醫(yī)局，甘肅瑪曲747300）

本研究通過(guò)在瑪曲縣退化高寒草甸草原實(shí)施不同草地改良措施后，對(duì)高原鼠兔發(fā)生生境的適合度進(jìn)行調(diào)查分析，以期揭示當(dāng)?shù)馗咴笸冒l(fā)生機(jī)理，并為有效開(kāi)展高原鼠兔的生態(tài)防治提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。于2010年5月至2010年7月，對(duì)瑪曲縣退化高寒草甸草原進(jìn)行圍封、補(bǔ)播、施肥、劃破等12種不同草地改良措施，通過(guò)堵洞盜洞法監(jiān)測(cè)高原鼠兔種群密度，并結(jié)合樣方法測(cè)定植被等生境因子，探討瑪曲退化高寒草甸草原高原鼠兔發(fā)生生境的適合度。研究結(jié)果表明：與采用改良措施前相比，不同改良措施下有效鼠洞密度均表現(xiàn)出差異顯著性（P＜0.05）。所有草地改良措施均顯著降低了有效鼠洞密度（P＜0.05），且補(bǔ)播措施顯著優(yōu)于其他措施（P＜0.05）。有效鼠洞密度與群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性及逐步回歸分析表明，有效鼠洞密度與草層高度呈顯著的負(fù)相關(guān)（P＜0.05），因而在高寒草甸，植物群落草層高度是決定鼠群密度的重要因子，而禾草類高度是決定草層高度的重要因素。兩年的植被定向調(diào)控試驗(yàn)表明，在該區(qū)不同草地改良措施均能有效降低有效鼠洞密度，而補(bǔ)播禾草和增施有機(jī)肥，增加植物群落中禾草的比例，進(jìn)而提高整體草層高度，可顯著降低有效鼠洞密度（P＜0.05）。因此提出“增加植物群落中禾草比例，治理高原鼠兔危害”的生物防治模式。

高寒草甸；草地退化；植被調(diào)控；高原鼠兔；生境適合度

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張永超，袁曉波，牛得草，吳淑娟，張典業(yè)，宗文杰，傅華.瑪曲高寒草甸高原鼠兔種群數(shù)量對(duì)植被調(diào)控措施的響應(yīng).草業(yè)學(xué)報(bào)，2016，25（2）：87-94.

ZHANG Yong-Chao，YUAN Xiao-Bo，NIU De-Cao，WU Shu-Juan，ZHANG Dian-Ye，ZONG Wen-Jie，F(xiàn)U Hua.Response of plateau pika burrow density to vegetation management in an alpine meadow，Maqu County，Gansu.Acta Prataculturae Sinica，2016，25（2）：87-94.

青藏高原東端的甘肅瑪曲縣，是黃河上游重要的徑流匯集區(qū)和水源涵養(yǎng)地，其草地生產(chǎn)力高，生物多樣性豐富，被譽(yù)為“亞洲第一牧場(chǎng)”［1-5］。然而，由于長(zhǎng)期超載過(guò)牧，導(dǎo)致該區(qū)草地大面積退化，進(jìn)而引起鼠害發(fā)生［6］。嚴(yán)重的鼠害使草地原生植被發(fā)生逆行演替，次生裸地不斷擴(kuò)大，形成大面積的“黑土灘”，嚴(yán)重影響當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，制約著畜牧業(yè)發(fā)展［7-8］。高原鼠兔（Ochotona curzoniae）是該區(qū)主要鼠害之一，其是一種食植性的小型哺乳動(dòng)物，是高原生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種［9］。高原鼠兔在草地生態(tài)系統(tǒng)中的作用通常具有兩面性，一方面，鼠兔的洞穴可為其他生物提供棲息地和食物，對(duì)保持高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要意義［10-11］；另一方面，其挖掘及覓食行為使微地形結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，導(dǎo)致水土流失加劇和“黑土灘”的形成［12-14］，這種雙重作用主要取決于鼠類種群密度的大小［15］。而高原鼠兔的種群密度與其所處的生境密切相關(guān)，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中高原鼠兔趨向于選擇有利于自身生長(zhǎng)繁衍，適合度最大的生境棲息［14］，因此，研究高原鼠兔棲息地選擇要素，對(duì)于認(rèn)識(shí)高原鼠兔的發(fā)生規(guī)律，實(shí)現(xiàn)草原鼠害的科學(xué)防控具有重要意義。

動(dòng)物棲息地因素的選擇與氣候、植被、土壤、地形、天敵生物以及種內(nèi)及種間關(guān)系等因素有關(guān)［16-18］。高原鼠兔更傾向于選擇坡度陡、土質(zhì)松軟、植被低矮、距水源近的環(huán)境［16，19］。而在特定區(qū)域，植被條件往往視為影響鼠類棲息地選擇的重要因素，因?yàn)橹脖徊粌H為鼠類活動(dòng)提供了生存的環(huán)境條件，也決定了鼠類食物的數(shù)量和品質(zhì)，影響了鼠類種群數(shù)量［20-21］。已有的研究表明，高原鼠兔更傾向于選擇植被較好的生境［22］，且當(dāng)棲息地植物群落種類組成發(fā)生變化后，它可以通過(guò)改變其食物組成而適應(yīng)新的棲息地［23-24］。因此可以根據(jù)植被的相關(guān)性狀指標(biāo)對(duì)鼠類生境適合度做出評(píng)估［25-28］。但是關(guān)于嚙齒動(dòng)物棲息地選擇因素的研究多是選擇不同鼠害發(fā)生程度的樣點(diǎn)，調(diào)查鼠群密度和土壤植被等環(huán)境因子，通過(guò)分析鼠群密度和土壤植被等環(huán)境因子的關(guān)系，來(lái)尋找影響鼠類棲息地選擇的因素［24，26］。此研究方法雖然快捷，但是由于樣地之間距離較遠(yuǎn)，樣地空間異質(zhì)性導(dǎo)致的樣地背景值不同可能會(huì)影響結(jié)果的準(zhǔn)確性。本研究則是改換另一種思路，通過(guò)在鼠害嚴(yán)重且鼠類密度相同的瑪曲退化草地，施加不同的草地改良措施，以改變其生境植被條件，探討植被條件變化與鼠害發(fā)生的關(guān)系，從而解析影響鼠類棲息地選擇的重要因素，以期揭示退化高寒草甸高原鼠兔發(fā)生機(jī)理，并為有效開(kāi)展該區(qū)高原鼠兔的生態(tài)防治提供相關(guān)理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于青藏高原東部的甘肅省瑪曲縣畜牧試驗(yàn)場(chǎng)，地處北緯33°50′，東經(jīng)102°08′，海拔3517 m。該區(qū)屬于青藏高原高寒半濕潤(rùn)氣候，年均溫度1.1℃，年均降水量為620 mm，降水主要集中于5-9月。土壤為亞高山草甸土。植被類型為高寒草甸草地，主要植物有甘肅嵩草（Kobresia kansuensis）、高山早熟禾（Poa alpina）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、乳白香青（Anaphalis lactea）、火絨草（Leontopodium leontopodioides）、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、小花草玉梅（Anemone rivularis）等。

1.2樣地設(shè)置

在研究區(qū)選擇退化程度均一、地勢(shì)平坦的退化草地，于2010年5月進(jìn)行圍欄封育。試驗(yàn)設(shè)置12個(gè)處理：放牧，圍封，補(bǔ)播（15.00 kg/hm2），施肥（22.50 t/hm2），劃破，劃破+輕度補(bǔ)播（7.50 kg/hm2），劃破+中度補(bǔ)播（15.00 kg/hm2），劃破+重度補(bǔ)播（22.50 kg/hm2），劃破+輕度施肥（11.25 t/hm2），劃破+中度施肥（22.50 t/ hm2），劃破+重度施肥（33.75 t/hm2）以及劃破+施肥（22.50 t/hm2）+補(bǔ)播（22.50 kg/hm2）等處理。其中補(bǔ)播草種為垂穗披堿草，所施肥料為羊糞。每個(gè)處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)的面積為15 m×10 m，進(jìn)行隨機(jī)區(qū)組排列。

1.3高原鼠兔種群密度的測(cè)定

在各小區(qū)中采用堵洞盜洞法，以有效洞口數(shù)表示高原鼠兔的相對(duì)密度，記作有效鼠洞密度［22］。于2010年7月下旬，調(diào)查各處理下有效鼠洞密度。并于2011年7月下旬，連續(xù)對(duì)放牧，圍封，補(bǔ)播（15.00 kg/hm2），施肥（22.50 t/hm2）處理的有效鼠洞密度進(jìn)行跟蹤調(diào)查。2010年5月，各種草地改良措施實(shí)施前的有效洞口為860 個(gè)/hm2。

1.4植物群落結(jié)構(gòu)數(shù)量特征的測(cè)定

于2 010年7月下旬和20 11年7月下旬，在不同處理的小區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置1個(gè)面積為0.5 m×0.5 m的樣方，分別進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查，記錄每個(gè)樣方內(nèi)的植物種類、株高、密度、蓋度。然后，將樣方內(nèi)的植物齊地面剪下，分種裝進(jìn)信封，帶回實(shí)驗(yàn)室置于烘箱內(nèi)，105℃殺青30 min，然后在65℃下烘24 h后稱質(zhì)量，以計(jì)算植物生物量。群落植物分為3個(gè)功能群：莎草類、禾草類、雜類草。

1.5數(shù)據(jù)處理

采用Excel和SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和方差分析，顯著性水平為0.05。并用Sigmaplot 12.5進(jìn)行相關(guān)制圖。

圖1　2010年7月不同處理措施前后有效鼠洞密度對(duì)比Fig.1　The density of effective holes compared in different treatment measures

2　結(jié)果與分析

2.1不同處理措施對(duì)高原鼠兔有效鼠洞密度的影響

不同處理措施下的有效鼠洞密度與處理措施前相比均存在顯著差異（圖1）。放牧措施下有效鼠洞密度與處理前相比顯著增加，其他處理措施下有效鼠洞密度均低于處理前，其排序?yàn)閲猓?74個(gè)/hm2）＞綜合措施（574個(gè)/hm2）＞劃破+中度施肥（547個(gè)/hm2）＞劃破+輕度施肥（427個(gè)/hm2）＞劃破+中度補(bǔ)播（414個(gè)/hm2）＞施肥（381個(gè)/hm2）＞劃破（347個(gè)/ hm2）＞劃破+重度補(bǔ)播（320個(gè)/hm2）＞劃破+輕度補(bǔ)播（307個(gè)/hm2）＞補(bǔ)播（173個(gè)/hm2）。由以上結(jié)果可以看出，補(bǔ)播措施在降低有效鼠洞密度方面顯著優(yōu)于其他措施（P＜0.05）。

2.2高原鼠兔有效鼠洞密度與植被性狀的關(guān)系

高原鼠兔有效鼠洞密度與植被性狀間的關(guān)系分析顯示，有效鼠洞密度分別與草層高度（圖2A）和地上生物量（圖2C）呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），而與植被蓋度（圖2B）和植被物種數(shù)（圖2D）無(wú)相關(guān)關(guān)系。考慮到植被性狀之間可能存在自相關(guān)性，經(jīng)逐步回歸分析得出以下方程：

式中，Y：有效鼠洞（個(gè)/hm2），X：草層高度（cm）。由公式可知，植被蓋度被排除在外，僅植物群落草層高度是決定高原鼠兔鼠群密度的重要因子。

圖2　有效鼠洞密度與群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性分析Fig.2　The correlation analysis between the density of effective holes and the structure of community

2.3植物群落結(jié)構(gòu)的定向調(diào)控與高原鼠兔有效鼠洞密度的關(guān)系

2.3.1施肥與補(bǔ)播定向調(diào)控措施對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)的影響通過(guò)補(bǔ)播與施肥的處理措施對(duì)試驗(yàn)地進(jìn)行為期兩年的定向調(diào)控，使不同植被功能群地上生物量發(fā)生了明顯的變化（圖3）。由2010年7月數(shù)據(jù)可知（圖3A），與作為對(duì)照的放牧相比，補(bǔ)播和施肥措施顯著地增加了地上總生物量（P＜0.05），其中補(bǔ)播措施的效果更為明顯。從植被功能群結(jié)構(gòu)看，禾草類在經(jīng)過(guò)不同措施處理后，其地上生物量發(fā)生了顯著差異（P＜0.05），其中補(bǔ)播對(duì)禾草地上生物量的影響最顯著。補(bǔ)播和施肥沒(méi)有顯著地改變莎草類地上生物量，而圍封顯著地降低了莎草類地上生物量（P＜0.05）。對(duì)于雜草類，3種措施都較顯著地增加了其地上生物量（P＜0.05）。2011年7月的調(diào)查結(jié)果顯示（圖3B），3種措施也均顯著地增加了總生物量（P＜0.05），與第一年不同的是，施肥效果更為明顯。植被不同功能群間的比較表明，補(bǔ)播和施肥顯著地增加了禾草類地上生物量（P＜0.05），與第一年相比，其顯著降低了雜類草的地上生物量（P＜0.05）。

圖3　不同處理措施對(duì)植被功能群地上生物量的影響Fig.3　The effect of different treatment measures on above-ground biomass and functional group productivity

調(diào)查顯示，補(bǔ)播和施肥措施均顯著提高了草層高度（P＜0.05），而且隨著處理年限的增加，其促進(jìn)效果愈加明顯（圖4）。其中，2010年7月，施肥處理的草層高度為50.84 cm，補(bǔ)播處理的草層高度為53.54 cm，均顯著高于放牧的草層高度34.91 cm和圍封的草層高度35.51 cm（P＜0.05）。2011年7月，補(bǔ)播和施肥措施對(duì)提高草層高度的效果更加明顯，施肥處理和補(bǔ)播處理的草層高度分別為65.64和71.67 cm，均顯著高于放牧的草層高度33.16 cm和圍封的草層高度48.82 cm（P＜0.05）。另外，深入對(duì)圍封第2年草地植物群落垂直結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析（圖5），在高寒草甸的植物群落結(jié)構(gòu)中，雜草類的物種數(shù)量要顯著高于莎草類和禾草類的物種數(shù)，但是雜草類的平均高度為15.6 cm，顯著低于禾草類的平均高度（40.8 cm）。因此在高寒草甸區(qū)域中，禾草類高度是決定草層高度的重要因素。

2.3.2施肥與補(bǔ)播定向調(diào)控措施對(duì)有效鼠洞密度的影響由圖6可知，不同處理措施對(duì)有效鼠洞密度的影響是不同的。3種改良措施均顯著地降低了有效鼠洞的密度（P＜0.05），其中，補(bǔ)播和施肥措施的效果更加突出，處理當(dāng)年的有效鼠洞密度與對(duì)照相比分別下降了961和753個(gè)/hm2，而且隨著處理年限的增加，其抑制效果愈加明顯。

圖4　不同處理措施對(duì)退化高寒草甸草地草層高度的影響Fig.4　The effect of different treatment measures on grass-layer height

圖5　高寒草甸植物群落垂直結(jié)構(gòu)的分析Fig.5　The analysis of the vertical structure of plant in alpine meadows

3　討論

鼠類種群密度調(diào)節(jié)包括非密度制約和密度制約兩種機(jī)制。密度制約主要包括其種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)，而非密度制約主要包括其所處生境條件、天敵、水流和氣候等因素，其引起種群密度的變化更為劇烈。通常我們可以根據(jù)生境條件確定高原鼠兔發(fā)生的生境適合度，為有效治理鼠害發(fā)生提供理論指導(dǎo)［24］。近年來(lái)，許多學(xué)者［28-29］通過(guò)不同恢復(fù)和改良草原植被性狀的措施改變鼠類生境從而控制鼠害的發(fā)生，并且取得了許多有價(jià)值和實(shí)踐意義的成果。但由于草地類型、害鼠種類以及草原管理方式等存在不同，使得草原鼠害的“植被調(diào)控治理法”還沒(méi)有形成一個(gè)操作規(guī)范和技術(shù)統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。本研究通過(guò)對(duì)瑪曲縣高寒草甸高原鼠兔的研究顯示，封育、劃破、施肥、補(bǔ)播等草地改良措施不僅能顯著改善退化草地的植被性狀，而且均顯著降低了有效鼠洞密度（P＜0.05）（圖1），表明上述措施具有顯著抑制鼠害種群密度增長(zhǎng)的功能［28］。

高原鼠兔對(duì)棲息地植被條件選擇具有一定的傾向性，其主要選擇植被高度較低、視野開(kāi)闊、地勢(shì)平坦的草地［16，30］。本研究中，不同的改良措施均改變了植被的基本性狀，包括植被生物量、蓋度、高度和物種組成等。通過(guò)對(duì)植被生物量、蓋度、高度和物種組成與高原鼠兔有效鼠洞密度進(jìn)行相關(guān)性分析（圖2），發(fā)現(xiàn)草層高度和地上生物量與有效鼠洞密度顯著的負(fù)相關(guān)性（P＜0.05），而植被蓋度和植被物種數(shù)與樣地有效鼠洞密度無(wú)相關(guān)關(guān)系，趙哈林等［31］對(duì)科爾沁沙質(zhì)草地植物群落的研究表明，隨著草地退化程度的加深，植被蓋度顯著降低，但在高寒草甸區(qū)域，即便草地退化嚴(yán)重，其植被蓋度還是比較大，除非草地表現(xiàn)出極度退化的“黑土灘”，在這種情況下，有效鼠洞密度可能與植被蓋度有關(guān)。另外，通過(guò)逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)，植被蓋度與群落草層高度存在強(qiáng)烈的自相關(guān)性，并將植被蓋度排除在外，表明在高寒草甸區(qū)域，植物群落草層高度是決定鼠群密度的重要因子。這與李葉等［16］的研究結(jié)果相一致。主要由于植被過(guò)高對(duì)高原鼠兔觀察行為和警戒防御天敵行為不利［32］。

在高寒草甸區(qū)域，植物群落的草層高度是決定鼠群密度的重要因子（圖2），而禾草類高度則是決定高寒草甸區(qū)域草層高度的重要因素（圖5）。根據(jù)禾草類植物對(duì)氮肥的偏好性特征，我們對(duì)退化草地進(jìn)行了施羊糞農(nóng)家肥的處理措施（羊糞富含氮素），目的是提高高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)中禾草的比例，同時(shí)，我們也采取了直接補(bǔ)播禾草垂穗披堿草的措施，以上結(jié)果均促進(jìn)高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)中禾草的增加，從而使整體草層高度顯著提高（圖4，圖5）。另外發(fā)現(xiàn)，上述措施下其草地有效鼠洞密度顯著降低（圖6）。因此，通過(guò)為期兩年的補(bǔ)播和施肥定向調(diào)控實(shí)驗(yàn)，進(jìn)一步支持了在瑪曲高寒草甸“增加植物群落中禾草比例，治理高原鼠兔危害”的生物防治模式。

圖6　不同處理措施對(duì)退化高寒草甸草地有效鼠洞密度的影響Fig.6　The effect of different treatment measures on the density of effective holes

4　結(jié)論

在瑪曲縣退化高寒草甸區(qū)域，12種不同草地改良措施均可顯著降低有效鼠洞密度；有效鼠洞密度與草層高度存在著顯著的負(fù)相關(guān)性，而禾草類高度決定該區(qū)域草層高度，為期兩年的補(bǔ)播和施肥定向調(diào)控實(shí)驗(yàn)表明提高該區(qū)域禾草類高度可以有效地抑制鼠害發(fā)生。在瑪曲高寒草甸“增加植物群落中禾草比例，治理高原鼠兔危害”的生物防治模式可以有效地抑制鼠害的發(fā)生。

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Response of plateau pika burrow density to vegetation management in an alpine meadow，Maqu County，Gansu

ZHANG Yong-Chao1，YUAN Xiao-Bo1，NIU De-Cao1*，WU Shu-Juan1，ZHANG Dian-Ye1，ZONG Wen-Jie2，F(xiàn)U Hua1
1.State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystem，College of Pastoral Agriculture Science and Technology，Lanzhou University，Lanzhou 730020，China；2.Grass Land Workstation of Maqu County of Gansu Province，Maqu 747300，China

We analyzed the selection of habitat by plateau pika in degraded alpine meadow in Maqu County through different grassland improvement measures including enclosure，reseeding，fertilization（organic）and cleavage to help reveal aspects of the ecology of plateau pika and to provide theoretical basis for ecologically based management of plateau pika.From May to July 2010，12 different grassland improvement measures were implemented.The density of active pika burrows was estimated using a stolen hole（mousehole）technique，and the selection of habitat by pika assessed.Compared with the control，the density of active pika burrows under different treatment measures was significantly reduced（P＜0.05）.All of the grassland improvement measures，especially reseeding，decreased the density of active burrows.The relationship between active burrow density and community structure was analysed using correlation analysis and stepwise regression analysis；the density of active burrows was significantly，negatively correlated with grass layer height（P＜0.05）.This suggests that grass height is an important factor influencing the density of pika.Using multiple management control factors including reseeding and fertilizer application promoted grass productivity，increasing grass layer height，decreasing active burrow densities（P＜0.05）.In alpine meadow areas of Maqu，different grassland improvement measures can effectively reduce the density of pika burrows，particularly those which increase the proportion of the grasses in the meadow.

alpine meadows；grassland degradation；regulated measures of vegetation；plateau pika；habitat fitness

10.11686/cyxb2014404

2014-09-25；改回日期：2014-11-03

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)（201203041），“長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃（IRT13019）”，國(guó)家科技支撐項(xiàng)目（2012BAD13B05）和國(guó)家自然科學(xué)基金（31201837，31172258）資助。

張永超（1987-），男，陜西寶雞人，在讀博士。E-mail：zhangych10@lzu.cn

Corresponding author.E-mail：xiaocao0373@163.com