重金屬鉻對植物光合系統(tǒng)影響的研究進展

張宇虹

摘要：目前土壤重金屬污染主要包括鎘、汞、砷、銅、鎳、鋅、鉻污染，土壤重金屬污染可造成農(nóng)作物產(chǎn)量和質(zhì)量的下降。鉻是工業(yè)五毒之一，本文綜述近年來重金屬鉻脅迫對植物光合系統(tǒng)的影響。

關(guān)鍵詞：重金屬鉻；植物；光合；研究進展

鉻污染改變了植物的生理生化特性，其對植物生理的影響受金屬形態(tài)的影響，例如溶液中的Cr⁶⁺有更高毒性是由于可溶形式的Cr⁶⁺能夠被植物吸收，而在土壤中大部分的Cr⁶⁺由于吸附，還原和沉淀過程則變得不可利用。

葉綠體功能的調(diào)節(jié)是植物葉片中鉻應(yīng)激反應(yīng)的核心部分。對擬南芥的研究表明，葉綠體核糖體循環(huán)因子在葉綠體的生物合成中顯示出重要作用，而玉米蛋白質(zhì)在鉻脅迫下的變化表明，葉綠體核糖體循環(huán)因子可能通過翻譯后修飾參與鉻脅迫下葉綠體結(jié)構(gòu)的維護。所識別的鉻應(yīng)激蛋白質(zhì)中多數(shù)（72%，42/58）都被預(yù)測定位于葉綠體，這些定位于葉綠體的鉻應(yīng)激蛋白與葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能相關(guān)，包括參與光合電子傳輸、葉綠體組建、葉綠素的生物合成、葉綠體氧化還原平衡、葉綠體RNA加工和葉綠體蛋白質(zhì)的合成和折疊。研究顯示：Cr⁶⁺脅迫引起光合色素降解、葉綠素合成減少、葉綠體結(jié)構(gòu)破壞、卡爾文循環(huán)酶失活，CO₂固定減少、光合電子傳遞系統(tǒng)受損，眾多因素最終引起光合性能的障礙，導(dǎo)致光合速率下降。

光合色素的含量被認為是金屬脅迫條件下的一個敏感參數(shù)，同時葉綠素是判定植物光合作用強弱的一個重要指標，葉綠素a/b含量比反映了葉綠素組成的變化趨勢和植物捕光能力的強弱。研究表明，低濃度Cr⁶⁺脅迫促進葉綠素形成，而高濃度Cr⁶⁺脅迫則導(dǎo)致細胞膜嚴重損壞，葉綠素含量減少，葉綠素a/b值下降，植物葉片衰老過程加速。葉綠素合成減少主要是由于參與葉綠素生物合成的酶遭到Cr⁶⁺抑制，Cr⁶⁺被植物吸收后作用于葉綠素合成途徑的酶肽鏈中的巰基SH，導(dǎo)致它們的正常構(gòu)型發(fā)生改變，進而酶的活性受到抑制從而阻礙了葉綠素的合成。此外，Pandey等認為鉻在植物體內(nèi)沒有一定的轉(zhuǎn)運途徑，而是通過和鐵競爭轉(zhuǎn)運蛋白才能到達植株上部，這樣葉片中的鐵含量會減少，造成葉綠素合成量減少。超微結(jié)構(gòu)的觀察表明，鉻毒性能損害葉綠體和類囊體的超微結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致葉綠體被膜完全變形或消失進而腫脹且遠離細胞壁、類囊體膜解體且類囊體發(fā)生紊亂。

Jing Ma等對稻苗的研究發(fā)現(xiàn)，隨著Cr⁶⁺濃度的增加，葉綠體產(chǎn)生ATP和把光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的能力降低，PSII的最大量子產(chǎn)率有下降的趨勢，這表明鉻脅迫造成了光抑制或破壞了水稻幼苗PSII成分，光能的利用率降低使得光化學(xué)反應(yīng)無法維持。PSII反應(yīng)中心4個蛋白質(zhì)亞基的下降表明Cr⁶⁺脅迫下PSII反應(yīng)中心可能受損，最有可能是活性氧的毒性作用的結(jié)果或是金屬脅迫下的一些蛋白酶活性增加。

植物光合系統(tǒng)響應(yīng)鉻脅迫的機理研究目前已取得了階段性的進展，但還不夠全面，尚有較多疑惑之處需要進一步研究，如鉻影響植物對其葉綠素合成造成的正負效應(yīng)之間的界限在哪里，以及植物光合系統(tǒng)耐鉻分子機制和響應(yīng)機制的深入探討等。同時，植物在鉻脅迫下的生理生化反應(yīng)特性可以間接地反映土壤或水體的污染程度，這在未來社會的科學(xué)研究中可能會大有潛力。

（收稿：2016-04-25）