富營養(yǎng)化湖泊中的鰱、鳙控藻問題：爭議與共識*

劉其根，張　真

(上海海洋大學水產與生命學院，上海 201306)

?

富營養(yǎng)化湖泊中的鰱、鳙控藻問題：爭議與共識*

劉其根，張真

(上海海洋大學水產與生命學院，上海 201306)

我國湖泊富營養(yǎng)化的治理方向正在從污染控制走向湖泊的生態(tài)修復與管理，因此以鰱、鳙為主導的非經典生物操縱技術受到了關注和重視. 然而，鰱、鳙控藻的研究有成敗兩方面的案例，導致人們對能否利用鰱、鳙控制富營養(yǎng)化湖泊中藻類的過度增長的看法仍有分歧. 本文通過對國內大量相關研究案例進行剖析，指出了導致鰱、鳙控藻試驗產生不同結果的可能原因，提出了對鰱、鳙控藻研究可以得到的共識，以便為我國湖泊環(huán)境的管理和保護提供借鑒.

湖泊;富營養(yǎng)化;鰱;鳙;藻類過度增長;藻類控制

鰱和鳙是我國最常見、也是世界上養(yǎng)殖產量最大的兩種淡水經濟魚類[1]. 鰱、鳙、青魚和草魚被并稱為“四大家魚”，在我國的淡水漁業(yè)發(fā)展史上具有舉足輕重的地位. 鰱和鳙，不但曾是我國池塘的主要養(yǎng)殖魚類，也被廣泛用于全國各地湖泊(含水庫，下同)的增殖放流，其在一些湖泊的漁產量中?？烧嫉?0%以上(如鰱、鳙在浙江千島湖占到全湖漁產量的50%以上，而在武漢東湖占到90%以上[2]). 因此鰱、鳙無疑是我國湖泊中最具影響的優(yōu)勢魚類類群，也是我國湖泊食物網結構區(qū)別于國外湖泊的最顯著特征[3].

然而，人們對鰱、鳙的興趣并不只限于其漁業(yè)利用價值. 由于鰱、鳙主要以浮游生物為食，因而利用鰱、鳙控制富營養(yǎng)化湖泊中藻類的過度增長或藍藻水華的可能性也早已引起了國內外的廣泛興趣[4-6]. 利用鰱、鳙控藻的這一技術現(xiàn)在也都以“非經典生物操縱”而廣為人們所熟知[7]，然而人們對鰱、鳙能否控藻的認識卻始終存有爭議，至今未達成共識. 實際上，關于鰱、鳙生態(tài)學效應或影響的國內外研究可謂不少，但令人遺憾的是，這些研究結果之間常相互矛盾，不但使開展這些研究的學者們對其認識不能達成統(tǒng)一，也會使廣大讀者對這些結果感到莫衷一是，致使對鰱、鳙控藻的意見分歧在國內外都長期和廣泛存在. 這些分歧意見的存在，或可使鰱、鳙對水環(huán)境的積極作用得不到應有的應用或使其負面作用得不到有效規(guī)避，或使一些不當?shù)乃h(huán)境管理政策被推出. 因此盡早對這個問題進行明確解答或形成共識，對我國的水環(huán)境保護具有重要的意義.

為了幫助人們解答“鰱、鳙究竟能否控藻”的疑惑，筆者通過對國內外大量相關研究的分析提出并嘗試回答以下幾個問題：為什么不同的研究者得到的結果會如此迥異甚至完全對立？對現(xiàn)有眾多的鰱、鳙控藻研究進行分析總結，能否達成共識？如果現(xiàn)有的證據還不足以形成共識，那么今后應開展怎樣的研究才能有助于問題(分歧)的真正解決？

1　鰱、鳙控藻問題的提出及其界定

利用鰱、鳙控制富營養(yǎng)化湖泊中藻類的過度增長，是在湖泊富營養(yǎng)化問題日趨普遍之后才被提出并逐漸受到關注的. 早在1970s-1980s，國際上就已有對鰱、鳙控藻的研究[4,8-10]，我國也在1980s開始關注和研究鰱、鳙控藻的問題[11-12]. 藻類的過度增長，特別是藍藻水華的暴發(fā)，常被認為是湖泊富營養(yǎng)化的最惡劣表征，不但嚴重影響湖泊水質，也會對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的健康產生影響，因而是湖泊富營養(yǎng)化控制的一個重要方面. 由于鰱、鳙能夠濾食藻類，因此能否利用鰱、鳙來控制富營養(yǎng)化湖泊中的藻類過度增長問題自然就成為了國內外研究者極感興趣的一個議題.

本文所要探討的鰱、鳙控藻問題，是指在污染源已得到基本控制(即點源污染已得到有效控制、非點源和內源污染將是主要影響因素)的湖泊，能否利用鰱、鳙來控制藻類的過度增長，或預防控制藍藻水華暴發(fā)的問題. 即探討鰱、鳙能否控藻時，不應包括那些連點源污染都尚未得到有效控制的湖泊，因為在沒有控制污染源的湖泊，僅通過鰱、鳙放養(yǎng)來控制其藻類的過度增長是有難度的. 現(xiàn)有的共識是：污染源的控制是富營養(yǎng)化防治的前提. 而在污染源已得到基本控制的湖泊，之所以仍需要借助鰱、鳙來控藻，是因為即使點源污染得到較好的控制，其水質也并非一定能得到及時的改善，相反，這些湖泊仍可能會因為來自流域的大量面源污染或湖泊自身的內源性污染，導致藻類出現(xiàn)異常增長，甚至暴發(fā)藍藻水華，因此借助生物操縱等措施來預防控制藻類的過度增長和改善水質仍可能是非常必要的. 這也是我國湖泊利用鰱、鳙控藻的主要應用場景. 即鰱、鳙控藻應是湖泊環(huán)境管理的一種手段，是對外部污染控制的有效補充.

2　鰱、鳙控藻試驗研究的典型案例

有關鰱、鳙控藻的研究，國內外都有大量的案例. 謝平的《鰱、鳙與藻類水華控制》[7]已給出了國內外的很多研究案例，有興趣的讀者可以參考. 然而，由于這些案例還不足以消除人們對鰱、鳙能否控藻的意見分歧，故本文將給出更多的研究案例，旨在幫助讀者進一步了解鰱、鳙控藻研究的現(xiàn)狀和進展，以幫助人們盡早達成對鰱、鳙控藻的共識. 由于鰱、鳙控藻有成敗兩方面的案例，因此解決對鰱、鳙控藻的分歧，也必須從正反兩方面的案例研究入手.

2.1鰱、鳙控藻的失敗案例

大連水產學院史為良教授及其同事的研究，是國內最早開展的鰱、鳙控藻試驗之一. 該研究于1982年5-7月進行[11]，利用水庫岸邊的8個3 m3(面積約2 m2，深1.5m)的水泥池，分A、B兩組同時進行. A組池底加入半寸左右厚度的水庫底泥，B組不加. 試驗池內注入庫水，分別以0、6、18和36尾/m3的密度放養(yǎng)平均全長10.2cm的鰱、鳙魚種(鰱、鳙之比為2∶1). 同時在水庫庫區(qū)同一網箱養(yǎng)殖區(qū)域選定10個相鄰網箱，分別以每箱(規(guī)格7 m×4 m×1.8m)0、0.6、1.0和1.5萬尾的密度放養(yǎng)全長10 cm左右的鰱、鳙魚種，分C、D兩組進行試驗對照. 每5 d測定1次水化學和水生生物組成指標. 每次采樣時間為15:00-15:30. 網箱試驗期間不洗箱，水流交換很弱，微量測流儀已測不出流速. 網箱試驗前、后各進行1次水化學和水生生物組成指標的測定. 試驗周期(在水泥池和網箱)均為20 d. 研究結果表明，放養(yǎng)鰱、鳙使水體初級產量、浮游植物生物量和P/B系數(shù)大幅度上升. 其中，密養(yǎng)池變化幅度大于稀養(yǎng)池，A組強于B組. 同樣，魚種密度較高的網箱內，浮游植物生物量、生產量和P/B系數(shù)等均未因鰱、鳙攝食而相應減少，附著藻類卻明顯比未養(yǎng)魚的空箱多，且箱內浮游植物生物量、生產量和P/B系數(shù)也稍高于箱外. 此外，隨著放養(yǎng)密度達到一定量后，水體中的浮游植物明顯小型化，優(yōu)勢種也發(fā)生了明顯的變化. 以A組為例，未養(yǎng)魚的A1號池，浮游植物的細胞數(shù)為140×104cells/mg，而在放養(yǎng)36尾/m3的A2號池，浮游植物的數(shù)量則達到2650×104cells/mg. 隨著放養(yǎng)密度的增加，浮游動物生物量下降，且也出現(xiàn)小型化. 而魚類生長隨密度增加而變差. 實驗結果表明，鰱、鳙不能控制水體中的藻類數(shù)量.

此后，中國科學院水生生物研究所的阮景榮研究員及其同事于1994年前后也在實驗室水族箱條件下開展了鰱、鳙控藻的研究[13]. 他們選用了12個60 L的水族箱，分3個實驗組(Ⅱ組為鰱鳙混養(yǎng)，Ⅲ組為鰱單養(yǎng)，Ⅳ組為鳙單養(yǎng))和1個對照組(Ⅰ組)，每組設3個重復，水族箱添加以活性炭過濾過的自來水配置的一種被稱為WC的藻類培養(yǎng)基，水深為31 cm，并接種羅非魚實驗留下的混合藻類培養(yǎng)液，接種的初始密度為0.15×105cells/L，接種的藻類有顫藻(Oscillatoriasp.)、鐮形纖維藻(Ankistrodesmusfalcatus)、菱形藻(Nitzschiasp.)、柵藻(Scenedesmussp.)、小球藻(Chlorellasp.)、衣藻(Chlamydomonassp.)等，其中顫藻占80%以上. 藻類接種后第3周，引入大型溞(Daphniamagna)，密度為每個水族箱22個成體. 在接種大型溞后第4周再放養(yǎng)規(guī)格分別為2.5～3.5cm的鰱、鳙魚種，放養(yǎng)密度平均為15 g/m3. 其中兩組為鰱和鳙單養(yǎng)，兩組為鰱和鳙混養(yǎng)，實驗共持續(xù)27周，其中鰱、鳙放養(yǎng)后實驗持續(xù)了21周. 為了能使接種藻類生長，每個水族箱都配備了5000～6000 lx的光照，光照時間為12 h/d. 水族箱水溫控制在25℃左右，每周采樣1次用于水生生物和水化學指標的測定，每周于采樣后給各水族箱補充等量的營養(yǎng)物和自來水，其營養(yǎng)物補充量按照WC培養(yǎng)基用量的1%～5%逐漸增加，實驗期間的平均磷負荷為0.0061 g/(m3·d). 實驗結果表明，鰱、鳙引入微型實驗生態(tài)系統(tǒng)后，大型溞密度降低，而浮游植物密度增高，其消長幅度以單養(yǎng)鳙組最高，同時，浮游植物的組成亦發(fā)生了很大的變化，藍藻和硅藻所占比重顯著下降，而綠藻的相對密度有大幅度增長. 鰱、鳙放養(yǎng)期間，各實驗組的總初級生產力以及II、IV組浮游植物初級生產力都顯著高于對照組(P<0.001)，表明鰱、鳙不能控制藻類生物量的增長.

由于鳙常被認為主要攝食浮游動物，因此放養(yǎng)鳙將導致浮游動物小型化，基于經典生物操縱理論，放養(yǎng)鳙將不但不能控藻，而且可能加速藻類特別是藍藻的增長. 因此鳙控藻不成功的結果也似乎更容易被人們所接受. 然而，多項“以鰱控藻”的試驗，也沒有顯示出成功的控藻結果.

唐匯娟等[14]在武漢東湖水果湖灣開展了一個圍隔試驗，圍隔采用不透水的聚乙稀塑料布縫合成袋狀，底部被封死并固定于鋼管結構上，其結構為2.5m×2.5m的正方形，圍隔中水深2 m. 用抽水泵向圍隔中注入附近的湖水，隨后將在附近收集到的東湖底泥加入圍隔中，使各個圍隔中底泥厚度達到5 cm. 待底泥沉積1夜后，在圍隔中放入鰱. 試驗用魚為1齡魚，平均體長為19.1±3.3cm，試驗前已在湖邊馴養(yǎng). 共設4個不同的魚密度：0、116、176和316 g/m2，即低密度、中密度、高密度和空白對照，每個處理設2個重復. 試驗在2006年5-6月間進行，持續(xù)了2個月. 試驗結果為：(1)氮、磷濃度方面，圍隔氨氮濃度低于湖水且各圍隔氨氮濃度無顯著差異，無魚圍隔正磷酸鹽濃度顯著高于有魚圍隔和湖水，但3個有魚圍隔，以中密度組的磷濃度最高，且顯著高于高密度組圍隔. (2)透明度方面，則為圍隔高于湖水，無魚圍隔高于有魚圍隔，有魚圍隔水體透明度又隨魚的密度而遞增. (3)雖然有魚圍隔中，浮游植物生物量與魚的密度呈反比，即隨魚密度增加而減少，但有魚圍隔的浮游植物生物量卻大于無魚圍隔，表明，以鰱控藻的實驗并沒有成功. 研究者認為，造成該實驗結果與以往圍隔能夠控藻的實驗的差別主要有兩方面原因：一是該實驗與以往實驗的季節(jié)不同，其他圍隔實驗多發(fā)生在夏季藍藻暴發(fā)季節(jié)，使得無魚圍隔更易暴發(fā)藍藻；二是可能無魚圍隔中存在較多的大型溞(但實驗中實際是透明溞(D.hyalina))，在一定程度上抑制了藍藻水華的發(fā)生.

而更近一次顯示“鰱不能控藻”的圍隔試驗是由暨南大學在廣東省從化市流溪河水庫進行的[15]. 該水庫位于熱帶與亞熱帶分界線(北回歸線)附近，其氣候和水文條件可能與長江流域水庫有一定的差異. 流溪河水庫是一座典型的峽(山)谷型水庫，最大水深73 m，平均水深21.3m. 水庫面積15.25 km2，庫容3.25×108m3，為一貧中營養(yǎng)型水庫. 控藻實驗在24個圍隔中進行，每個圍隔的體積(長×寬×深)為4 m×4 m×6 m. 圍隔底部封閉，上口敞開. 圍隔全部固定在由鐵桶和鐵架所構成的浮床上，圍隔離岸約50 m，為防止圍隔內魚類逃逸和水庫內魚類進入，圍隔頂部上方均高出水面約50 cm，圍隔內實際水體體積約為85 m3. 該實驗設置對照組、添加不同營養(yǎng)鹽濃度梯度組(設低濃度營養(yǎng)鹽、中濃度營養(yǎng)鹽、高濃度營養(yǎng)鹽3個梯度)與添加不同營養(yǎng)鹽濃度梯度+魚(低濃度營養(yǎng)鹽+魚、中濃度營養(yǎng)鹽+魚、高濃度營養(yǎng)鹽+魚)等共7個處理組，每個處理組設3個平行. 實驗添加的營養(yǎng)鹽為NH4NO3和KH2PO4. 3個濃度梯度的N和P濃度分別為：低濃度組0.3、0.03 mg/L；中濃度組0.6、0.06 mg/L；高濃度組0.9、0.09 mg/L. 營養(yǎng)鹽添加時先用圍隔內的水使其充分溶解，然后將其均勻地潑灑入圍隔內、并充分攪拌圍隔內的水使其均勻分布于圍隔內的水體中. 實驗用鰱的規(guī)格為1齡魚種，其平均體長約為16.5cm/尾，體重約為80 g/尾. 圍隔中鰱的放養(yǎng)密度為4 g/m3. 實驗于2008年4月24日正式開始，至6月7日結束. 實驗結果顯示，有魚圍隔透明度小于無魚圍隔，總氮(TN)濃度低于無魚圍隔，總磷(TP)濃度則高于無魚圍隔；有魚圍隔的葉綠素a濃度也高于無魚圍隔，且鰱使圍隔內的藍藻、綠藻、硅藻和隱藻生物量升高，鰱還使圍隔內藻類小型化，使<10 μm的藻類生物量明顯升高. 總之該實驗的結果似乎也說明了，放養(yǎng)鰱使圍隔藻類生物量不降反升，用鰱控藻是不可行的.

除了這些實驗研究外，Wang等[16]還通過對我國長江中下游的35個淺水湖泊和10個池塘的大規(guī)模調查，探討了鰱、鳙與藻類的關系. 調查發(fā)現(xiàn)，葉綠素a濃度在鰱、鳙產量超過100 kg/hm2的湖泊顯著高于鰱、鳙產量低于100 kg/hm2的湖泊，但TP濃度與葉綠素a濃度或TP濃度與透明度的關系在這兩類湖泊中并沒有顯著差異，據此得出結論：鰱、鳙不能降低葉綠素a濃度或者提高水體透明度，故不宜作為旨在改善水質的生物操縱之用.

對鰱、鳙不能控藻的證明，還來自一些間接證據. 王銀平等[17]利用原位實驗調查了鰱、鳙糞便中的藻類是否具有光合活性. 其研究方法是：在中國科學院南京地理與湖泊研究所太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站設置規(guī)格為1 m×1 m×1.5m的敞口式聚乙烯不透水圍隔9個(鰱組、鳙組和對照組各3個)，加入經200 μm篩網預濾的湖水和鰱、鳙. 所用鰱規(guī)格為體重84.8±2.3g，體長17.7±1.2cm，鳙規(guī)格為體重76.6±1.7g，體長17.2±1.5cm(均購自中國水產科學研究院淡水漁業(yè)研究中心). 實驗前對這些魚類進行7～10 d的微囊藻馴養(yǎng). 實驗開始時，將饑餓72 h的健壯鰱、鳙分別放入微囊藻水華嚴重的圍隔中，每組10條，對照組不放魚. 待排泄穩(wěn)定，分別收集圍隔內漂浮的條狀排泄物，用去離子水緩緩沖洗排泄物表面附著物后轉入盛有經0.2μm濾膜預濾湖水的錐形瓶中超聲振蕩， 打勻，隨后等量移取至透析袋中(截流分子量14 kD，半周長150 mm)，然后將透析袋分別懸掛在對應圍隔中進行原位滲透培養(yǎng). 對照組透析袋中加入未被攝食的經超聲震蕩的微囊藻懸浮液. 實驗期間，每天定時搖動透析袋4次，每2 d取樣測定藻類葉綠素熒光參數(shù)、葉綠素a和胞外多糖濃度、藻細胞密度，培養(yǎng)周期13 d. 于實驗第1、7、13 d取樣進行藻種鑒定，并利用德國Walz公司生產的雙通道PAM-100熒光儀，對藻類進行葉綠素熒光參數(shù)測定. 研究結果發(fā)現(xiàn)，微囊藻經鰱、鳙濾食后，雖然其在排出鰱、鳙消化道后的第一天，其葉綠素熒光參數(shù)PSⅡ最大光能轉化效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在光合活性(Fv/Fo)、PSⅡ實際光能轉化效率(Yield)和光合電子傳遞速率(ETR)均顯著低于對照組(P<0.05)，而光化學猝滅(qP)和非光化學猝滅(NPQ)顯著高于對照組(P<0.05)，但隨著培養(yǎng)的推進，其光合活性的參數(shù)迅速升高，至實驗結束時，鰱、鳙組的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和qP均顯著高于對照組，其非光化學猝滅(NPQ)又顯著低于對照組(P<0.01). 原位培養(yǎng)期間，鰱、鳙組藻細胞密度和葉綠素a濃度呈增長趨勢，且鰱組明顯高于鳙組；鳙組藻類游離胞外多糖含量增長幅度高于鰱組. 至實驗結束時，鰱、鳙組浮游藻類總生物量分別為對照組的7.78、6.55倍，據此他們認為鰱、鳙單次濾食未對微囊藻造成生理上的致命損傷，而藻類由于超補償生長，其光合及生長活性在短期恢復并顯著增強，有潛在加速水體富營養(yǎng)化的可能，利用鰱、鳙控藻的技術值得商榷.

2.2鰱、鳙控藻的成功案例

2.2.1池塘和池塘圍隔中的控藻試驗

案例一：美國斑點叉尾鮰養(yǎng)殖池塘中的控藻研究

斑點叉尾鮰是美國最主要的養(yǎng)殖魚類，年產量約2800 t，年銷售收入逾3.5億美元. 由于傳統(tǒng)單養(yǎng)池塘中經常出現(xiàn)微囊藻等藍藻水華，不但惡化水質，還會使養(yǎng)殖的斑點叉尾鮰出現(xiàn)異味，因此研究其池塘控藻技術具有重要意義.

為了解決斑點叉尾鮰池塘的控藻問題，Mueller等[18]于2000年8月30日至9月30日開展了該項控藻試驗. 研究選用了4套池塘養(yǎng)殖系統(tǒng)，每套系統(tǒng)的結構完全相同，均由4部分組成：水車式增氧機、藻類區(qū)、控藻區(qū)和養(yǎng)殖區(qū). 其中斑點叉尾鮰主要放養(yǎng)在養(yǎng)殖區(qū)，4套系統(tǒng)中斑點叉尾鮰的養(yǎng)殖密度完全相同，均為15500 kg/hm2. 池塘廢水經水車式增氧機驅動流入藻類區(qū)凈化. 藻類區(qū)面積最大，占整個養(yǎng)殖系統(tǒng)的95%，藻類區(qū)藻類吸收養(yǎng)殖廢水中的氮、磷得到增殖，經水流驅動，流入控藻區(qū). 控藻區(qū)放養(yǎng)濾食生物(鰱Hypophthalmichthysmolitrix或蚌Elliptiocomplanata)濾食藻類，4套養(yǎng)殖系統(tǒng)的主要區(qū)別就在于控藻區(qū)放養(yǎng)的濾食生物種類不同. 為了了解不同控藻生物的控藻效果，該研究選擇了在鰱和蚌之間的不同輪換放養(yǎng)，如養(yǎng)殖系統(tǒng)A中，在8月30日至9月1日期間控藻區(qū)放養(yǎng)鰱，鰱的起始密度為3000 kg/hm2，然后從9月2日至30日開始放養(yǎng)蚌，其初始密度為3300 kg/hm2(組織濕重). 各養(yǎng)殖系統(tǒng)中濾食生物的具體設置如表1所示.

表1　斑點叉尾鮰養(yǎng)殖試驗控藻區(qū)濾食生物的放養(yǎng)處理設計

試驗期間，用蚌和鰱處理的池塘水質監(jiān)測結果分別列于表2. 從各項水質指標來看，在以鰱或蚌作為濾食生物進行控藻時各項水質參數(shù)之間差別不明顯.

表2　試驗期間養(yǎng)蚌和鰱水體的主要水質指標

然而，用蚌或鰱做控藻生物時，各養(yǎng)殖系統(tǒng)中的藻類組成差別顯著. 例如，在試驗第1階段，以蚌為濾食生物的B、C兩個系統(tǒng)，其藻類組成均以微囊藻為單一優(yōu)勢種，其藻類密度(單位：cells/ml)占61.6%，其生物體積(個體平均體積×生物密度)占比達99.9%. 所形成的微囊藻群體的平均顆粒大小達78.5±25.1μm(以最大軸直徑測量，GALD). 而以鰱為濾食生物的A和D系統(tǒng)中，藻類組成僅有綠藻而沒有藍藻，其優(yōu)勢種為柵藻、纖維藻和一種未定名圓盤狀藻類. 3種優(yōu)勢藻類的大小分別為10.0±2.4、3.0±0.5和4.0±2.0 μm GALD. 至試驗階段2，在將養(yǎng)殖系統(tǒng)A和D中的鰱替換成蚌后，很快微囊藻便發(fā)展成為優(yōu)勢種，微囊藻的生物體積以平均6.4%±11.8% d-1的速度增加，盡管微囊藻的生物密度在此階段增加，但其增長的斜率與階段1差異不大. 在這兩個系統(tǒng)中由于濾食生物由鰱變?yōu)榘鲆院?，微囊藻群體的大小也從47.9±7.2μm增加到了77.9±15.9μm GALD. 由鰱改為蚌后，柵藻的大小也增加了，與階段1相比，增加的回歸曲線斜率也沒有呈現(xiàn)顯著差異. 而在此階段，將B和C系統(tǒng)中的蚌濾食改為鰱濾食后，原先的微囊藻數(shù)量出現(xiàn)了顯著減少，其生物體積以平均3.9%±6.3% d-1的速度減少. 雖然微囊藻數(shù)量減少，但其變化的斜率與階段1沒有顯著差異. 微囊藻群體的平均顆粒大小在階段1和2之間差異顯著，階段1平均為44.5±18.9μm，階段2平均為33.2±4.1μm GALD. 柵藻的平均大小也減小了，但減小的斜率差異不顯著. 在濾食生物從蚌變?yōu)轹柡髢芍?，小? μm的小型藻類開始出現(xiàn)，顆粒態(tài)有機碳也有一定程度的減少. 至階段3，將D系統(tǒng)的蚌再改為鰱后，其微囊藻密度隨之降低，其生物體積比也顯著降低(P=0.003)，乃至徹底消失. 而在A系統(tǒng)中，由于仍保留了蚌，因此其微囊藻仍是優(yōu)勢種，其顆粒大小也比D系統(tǒng)中的大(A系統(tǒng)中微囊藻顆粒大小為64.9±18.4μm GALD，而D系統(tǒng)中為50.2±13.7μm GALD). 而在系統(tǒng)C中，當將濾食生物由鰱再變回蚌后，微囊藻生物密度增加，其生物體積更是出現(xiàn)了顯著的增加，而在系統(tǒng)B中，由于鰱仍是濾食者，微囊藻徹底消失.

該研究清楚地表明，鰱為濾食生物都能導致微囊藻的迅速降低并最終消失，而系統(tǒng)中沒有鰱后都會出現(xiàn)微囊藻，說明鰱可以控制池塘中的微囊藻. 同樣是濾食，蚌由于攝食的顆粒粒徑小，因此不但不能控制藍藻，反而會促進藍藻的增長.

案例二：浙江金華養(yǎng)蚌池的圍隔控藻試驗

筆者實驗室于2007年6月19日至12月25日在浙江省金華市湯溪鎮(zhèn)浙江金華威望養(yǎng)殖公司養(yǎng)殖基地開展了該項鰱、鳙控藻試驗[19]，試驗在設置于一4 hm2左右的大型養(yǎng)蚌池的9個圍隔中進行. 每個圍隔面積均為約200 m2(18.5m×11.0 m)，水深2.0 m. 試驗所用蚌均為l齡的插片蚌，用網袋吊養(yǎng)在離水面40～50 cm處，網袋間隔為1.5m左右，每個網袋吊養(yǎng)4～5只蚌. 所用鰱、鳙也均為1齡魚種，規(guī)格分別為鰱200 g/尾，鳙300 g/尾. 試驗期間，圍隔的放養(yǎng)情況如表3所示. 所有實驗圍隔每周施肥一次，每次施肥6.95 g/m2. 所用肥料含氮、磷分別為TN 8.0%，TP 5.0%.

表3　金華池塘控藻圍隔實驗放養(yǎng)蚌、魚數(shù)量

結果表明，在三角帆蚌、鰱和鳙3種濾食生物均單獨養(yǎng)殖的圍隔中，浮游植物生物量在蚌圍隔最高，在高密度鰱圍隔最低，且兩者之間差異顯著. 總體上，有鰱、鳙的圍隔浮游植物生物量均低于有蚌的圍隔，表明與蚌相比，鰱、鳙更能降低水體中的浮游植物生物量. 從浮游植物優(yōu)勢種組成來看，養(yǎng)蚌圍隔藍藻生物量顯著高于鰱、鳙圍隔，而綠藻生物量又明顯低于鰱、鳙圍隔；且圍隔中藍藻生物量又隨鰱密度的增加而進一步降低. 研究顯示，在蚌池混養(yǎng)鰱或鳙后，浮游植物生物量也均顯著下降，且混養(yǎng)鰱的圍隔下降更顯著，表明在池塘圍隔條件下養(yǎng)殖鰱、鳙也均能使藻類特別是藍藻生物量下降，特別是鰱對藻類的控制作用更加明顯.

該研究再次證明，鰱和鳙的濾食能夠降低水體中的藍藻數(shù)量，而蚌的濾食不但不能控制藻類，反而會促進藍藻的增殖，從而可能誘發(fā)藍藻水華. 這個結果，希望能被那些用蚌開展水環(huán)境修復的研究者們所重視.

案例三：天津于橋水庫的控藻試驗

南開大學于2007年在天津于橋水庫北岸的一廢棄魚池經改造后進行了鰱、鳙控藻試驗[20]. 該魚池南北長100 m，東西長30 m，深3 m. 泥底，邊坡45°. 試驗將該魚池用防水布分隔成30 m×10 m的10個圍隔，于2007年6月4日注水至1.6m. 按照魚的投放密度設置了高鰱魚(HS，60 g/m3)、中鰱魚(MS，30 g/m3)、低鰱魚(LS，10 g/m3)、低鳙魚(LB，10 g/m3)和對照(NF，無魚)共5個處理組，每個處理組設2個重復，共10個圍隔. 2007年6月11日按預設密度向各處理組圍隔中投放鰱、鳙魚苗后試驗開始(記為第0 d)，至2007年7月19日第1階段試驗結束. 試驗期間未向圍隔中注水，無投放肥料和餌料. 試驗用魚苗購自于橋水庫附近漁場，均為同批次的1齡魚，其中鰱平均尾重252±6.2g，平均體長23.4±0.4cm；鳙魚平均尾重239.9±3.0 g，平均體長23.8±0.6cm.

試驗期間水溫在25.0～29.5℃之間波動，統(tǒng)計檢驗顯示各處理間水溫均值并無顯著差異；放魚后各處理組pH值以HS、MS、LS、LB、NF組依次遞增，HS、LS、NF組相互之間pH值差異顯著，而TP、TN濃度和透明度則處理之間均無顯著性差異，TP濃度較放魚前(均值0.025 mg/L)明顯上升，TN濃度和透明度則較放魚前(0.84 mg/L和1.08 m)明顯下降；放魚后，有魚處理組葉綠素a濃度均較放魚前(均值4.90 μg/L)有不同程度的上升，而NF處理組則略有下降；LS處理組葉綠素a平均濃度最高，NF組濃度最低，隨鰱魚密度升高，葉綠素a濃度有下降趨勢. 經多重比較，NF處理組與MS、LS處理間葉綠素a濃度具顯著差異，而HS、LB處理組與其他處理間則無顯著差異. 各處理組浮游植物群落結構在放魚后均發(fā)生了明顯變化(表4).

放魚前，綠藻門為各處理組中的絕對優(yōu)勢門類，優(yōu)勢種主要是空星藻(Coelastrumsp.)和盤星藻(Pediastrumsp.)；放魚后，綠藻所占比例有所下降，硅藻比例明顯上升，硅藻和綠藻共同成為優(yōu)勢門類. 裸藻和隱藻比例則較放魚前有所升高，而藍藻比例僅在對照組中有所上升，甲藻比例在有魚處理組中明顯下降；放魚后，各有魚處理組的優(yōu)勢種變?yōu)楣柙彘T的最小曲殼藻(Achnanthesminutissima)和綠藻門的角星鼓藻(Stauras-trumsp.)；NF處理組中綠藻門優(yōu)勢種仍為放魚前的空星藻和盤星藻，但比例有所下降，而藍藻門的微囊藻(Microcystissp.)和擬魚腥藻(Anabaenopsissp.)比例不斷上升，至試驗結束時，NF處理組水面有明顯的一層微囊藻顆粒，形成輕度藍藻水華.

表4　天津于橋水庫控藻試驗主要浮游植物質量百分比組成(%)

該試驗結果顯示，投放鰱、鳙后藻類總生物量以及葉綠素a水平并未下降，反而有不同程度的上升，但使大型藻類特別是使微囊藻等群體藍藻數(shù)量下降. 因此他們得出的結論是，鰱、鳙不能控制藻類總生物量，但可以控制藍藻的數(shù)量.

案例四：筆者實驗室在2013年6-9月在上海浦東新區(qū)老港鎮(zhèn)開展了一項羅氏沼蝦養(yǎng)殖圍隔中利用鰱、鳙控藻的研究. 試驗設置了蝦單養(yǎng)、蝦蚌二元混養(yǎng)、蝦鰱鳙三元混養(yǎng)和蝦蚌鰱鳙(蚌設不同密度)四元混養(yǎng)等實驗組(各設4個重復)，試驗的詳細方法請參閱文獻[21]. 研究結果顯示，無需鏡檢，只要到現(xiàn)場就能輕易看出，蝦單養(yǎng)、蝦蚌混養(yǎng)圍隔內均有明顯的藍藻水華，而蝦鰱鳙混養(yǎng)和蝦蚌鰱鳙混養(yǎng)的圍隔均未見藍藻水華. 試驗結果清楚地表明，鰱、鳙可以控制水體中的藍藻數(shù)量.

2.2.2湖泊(水庫)中的控藻研究案例除了上述在池塘中開展的控藻研究外，國內也開展了很多在湖泊中的控藻試驗研究.

案例一：滆湖網圍中的鰱、鳙控藻試驗

2011-2013年筆者實驗室與江蘇省滆湖漁業(yè)生產管理委員會辦公室合作在江蘇滆湖開展了一項新式網圍控藻養(yǎng)殖試驗[22]. 與傳統(tǒng)網圍相比，該新式網圍結構上更簡潔美觀，網衣主要靠浮子浮于湖面上，而不是像傳統(tǒng)網圍那樣高出湖面，網圍周邊用不銹鋼框架固定，而不是傳統(tǒng)毛竹固定. 最關鍵的是，網圍內放養(yǎng)的魚種，不是吃食性魚類，而主要是鰱、鳙，*1畝=0.0666667 hm2.適當搭配少量底層的雜食性或食有機碎屑魚類(如細鱗鲴或鯽魚等). 網圍內魚類放養(yǎng)情況見表5. 整個網圍養(yǎng)殖不投喂任何人工飼料，鰱、鳙主要濾食湖中的浮游生物，搭配的魚類主要攝食網衣上的著生藻類和水體中的有機碎屑. 整個網圍面積達137 hm2，研究結果表明，盡管網圍水體與湖水相通，但網圍內監(jiān)測到的藍藻數(shù)量顯著少于網圍外湖水，鰱、鳙控藻效果十分明顯.

表5 新式網圍控藻試驗魚種放養(yǎng)情況*

案例二：太湖貢湖灣的控藻研究

貢湖是太湖東北部靠近無錫市的一個湖灣，是無錫市的主要飲用水源地，其面積為150 km，水深為1.8～2.5m. 2007年貢湖灣暴發(fā)了嚴重的藍藻水華，引發(fā)了無錫市的飲水危機，因此Guo等在該水域開展了旨在控制藍藻水華的控藻試驗[23]. 研究者們于2008年底在貢湖設置了一個巨型圍隔(320 m×250 m)，圍隔內外沒有水交換. 用于控藻的鰱、鳙于2009年3月投放到圍隔內，規(guī)格分別為120～170 g/尾和80～120 g/尾，鰱和鳙放養(yǎng)密度分別為7.5和1.1g/m3，共有1200 kg鰱和180 kg鳙魚種被投放到該圍隔內，然后監(jiān)測了圍隔內外的水質和浮游動植物組成及其變動格局，結果顯示，圍隔內外浮游植物的季節(jié)變動格局基本類似：即圍隔內外均呈現(xiàn)出1-6月以藍藻(主要是微囊藻)和硅藻(主要是小環(huán)藻)為主、7-11月以藍藻(微囊藻)為主、12月藍藻迅速下降，隱藻和硅藻成為優(yōu)勢類群的總體格局. 1-6月圍隔內藻類生物量大于圍隔外的湖水，但在暴發(fā)藻華的7-9月，圍隔內的藻類生物量小于圍隔周邊湖水. 圍隔外湖水中藍藻占了90%以上，但圍隔內藍藻僅占40%～80%. 在1-6月間圍隔內微囊藻生物量較低，7月微囊藻生物量迅速上升達到峰值，其在湖水和圍隔內分別達到60.6和3.6mg/L. 與湖水相比，水華期間圍隔內的微囊藻生物量下降了94.1%. 圍隔內、外微囊藻的年平均生物量分別為0.61和7.62 mg/L. 表明，利用鰱、鳙控制富營養(yǎng)化水體中的微囊藻是可行的.

很多鰱、鳙控藻的研究也發(fā)現(xiàn)，雖然藍藻數(shù)量能得到控制，但葉綠素a濃度可能不降反升. 從貢湖的研究來看，雖然1-6月圍隔內葉綠素a濃度顯著高于湖水，但試驗進行至7月藻類達到高峰時，湖水中的葉綠素a濃度又顯著高于圍隔，表明利用鰱、鳙控制藻類總生物量的目的可以達到，特別是利用鰱、鳙削減藻類增長高峰時的藻類生物量是可以達到預期的，此后隨著水溫的降低，內外差異縮小，兩者差異也變得不顯著.

3　對鰱、鳙控藻試驗成敗的探析

從對上面各個研究案例的介紹中不難看出：無論鰱、鳙成功控藻或不能控藻的試驗結果，都可重復實現(xiàn)，即試驗出現(xiàn)其中任何一個結果皆非偶然. 那么為什么鰱、鳙控藻會有成與敗兩種結果，是什么因素導致鰱、鳙控藻的成與敗呢？

雖然要明確回答這些問題，可能仍需要開展一些驗證性的研究來加以證實，但我們通過對上述研究案例的仔細分析仍可看出其中的一些端倪：即這兩類研究在試驗方法上存在著顯著的差異. 在鰱、鳙不能控藻的試驗中，研究者幾乎不約而同地都使用了有底的圍隔(個別使用了水族缸，相當于有底圍隔)，甚至有些還人為地添加了僅有數(shù)厘米厚的淤泥. 在有底圍隔實驗條件下，魚類牧食藻類形成的糞便及排泄出來的氮、磷是很難被其他因素轉化的，相反鰱、鳙牧食排泄形成了所謂的營養(yǎng)短路，加快了氮、磷的周轉，為藻類重復利用，即使在人工添加了底泥的情況下，由于這些底泥不能固定在圍隔底部，在試驗過程中會被攪動、甚至被攪起，從而不但不能起到對有機質和氮、磷的吸附作用，反而會在不斷地攪動中釋放出更多的氮、磷. 因此不管有無添加底泥，有底圍隔的研究相當于氮、磷輸入沒有得到較好的控制，故無一例外地在試驗期間使葉綠素a濃度增加了；相反，在所有鰱、鳙成功控藻的試驗中，所用圍隔都是無底的(即自然底質)，有的更是直接在自然水體(如池塘或湖泊)中進行，試驗過程中這種底泥通常不會被擾動，能較好地起到對有機質(如魚類糞便)和氮、磷的吸附，有利于降低水體營養(yǎng)鹽的可獲性，從而能起到降低總葉綠素和控制藻類的目的. 有的研究在深水湖泊(水庫)中進行，有機質沉降后也不會被再懸浮，因此在這樣的實驗系統(tǒng)中，鰱、鳙對藻類攝食后能有效地降低其數(shù)量，達到鰱、鳙控藻目的.

也許這樣的解釋還不足以讓你信服，那不妨再來看看下面的這個案例：利用隔離水界研究池塘施磷肥的效果和鰱、鳙魚控制水域富營養(yǎng)化的作用[24].

該試驗在上海市青浦縣淀山湖聯(lián)營場的一口面積為0.5hm2、平均水深2.5m的池塘中開展，該池塘以放養(yǎng)鰱、鳙和草魚為主，放養(yǎng)量為3255尾/hm2. 研究者用純橡膠做成3個隔離水界(即圍隔)，在水中浸泡7 d 后于1990年6月20日安裝在池塘東北角離塘埂各5 m處. 隔離水界的長寬均為3 m，上部有0.5m左右露出水面，水深為2.2m；其中有兩個是無底隔離水界，水界中的水能與底泥接觸，有一個是有底水界，水與底泥隔離，不能接觸. 6月28日在一個無底隔離水界和一個有底隔離水界中各放養(yǎng)鰱、鳙魚種，8月30日起捕，放養(yǎng)和起捕情況見表6.

研究者在3個隔離水界和池塘中分別采集水樣，采樣時間都在上午7:00(當時采用夏令時，采樣時間為夏令時8:00)，采樣點在水面下0.3m和1.5m處. 把兩個水層的水樣混合后再取樣測試. 每隔1～2 d測定有效磷和葉綠素a濃度. 在7月17日-8月27日每隔1～2 d進行浮游動植物的定性和定量分析，每隔半個月測定COD(堿性高錳酸鉀法)，初級生產力用黑白瓶法，白天每隔4 h、晚上每隔6 h測定溶解氧，在7月18日和8月6日中午12:00時(晴天)分別向3個隔離水界施50.0 g Na2HPO4·12H2O+17.5g NaH2PO4·2H2O作為磷肥. 在8月17和25日中午12:00時(晴天)分別用谷耙翻動無底隔離水界的底泥. 試驗期間隔離水界和池塘的水溫為26.4～34.0℃，COD為10.02～18.26 mg/L，pH值為7.8～9.1，透明度為0.25～0.60 m.

表6　隔離水界魚種放養(yǎng)和起捕情況

研究結果顯示，圍隔施磷肥后，單位面積磷的日減少量為：無底有魚圍隔>無底無魚圍隔>有底有魚圍隔. 測定的初級生產力則為：無底有魚圍隔>有底有魚圍隔>無底無魚圍隔，因此藻類通過光合作用吸收的有效磷也一定是：無底有魚圍隔>有底有魚圍隔>無底無魚圍隔. 兩相比較可知，有無底泥對磷的吸附，是導致不同圍隔中磷減少的主要原因，底泥吸附對磷的減少作用遠大于魚類的作用.

該研究還有一個值得關注點是，翻動底泥對圍隔磷的影響. 研究結果顯示，施肥前，無底圍隔和池塘中的有效磷含量與有底圍隔的有效磷含量無顯著差別，說明沒有外界干擾時底泥對磷的釋放作用很小. 而翻動底泥的影響則視水體磷本底而定，若水體磷濃度已較高，翻動底泥對磷釋放作用不明顯，而若水體磷濃度較低，翻動底泥對磷釋放作用非常大.

該研究結果還顯示，放魚圍隔的有效磷和葉綠素a濃度都比不放魚圍隔低，表明放養(yǎng)鰱、鳙能降低TP濃度和藻類數(shù)量.

這個實驗對我們的啟示是，水體中藻類(或葉綠素a)的增長，直接取決于水體中磷的可獲性. 在有底圍隔中，由于缺少了底泥對磷的吸附，甚至相反由于魚類對底部的擾動加速了磷的釋放，導致磷不降反升，從而也促進了葉綠素a濃度的增加；而無底圍隔，則由于磷被底泥吸附，有效地降低了磷的可獲性，使得藻類數(shù)量下降. 因此，鰱、鳙對藻類的控制，除了直接的牧食作用外，更主要的是對水體中磷可獲性的改變. 而對磷可獲性最直接的影響，就是圍隔的結構：有底和無底.

綜合上述分析，我們認為，圍隔實驗條件的差異，是目前造成鰱、鳙控藻成敗不同結果的主要原因. 有底圍隔實驗條件下得出的都是鰱、鳙不能控藻的結果，而在無底圍隔條件下大多能得到鰱、鳙可以控藻的研究結果.

那么是否在有底圍隔條件下鰱、鳙就一定不能控制藻類呢？因為目前我們還缺少相關的實驗研究證據，所以也不能對此輕易作出肯定或否定的回答. 盡管如此，我們仍可通過既有的一些文獻對此作出推斷. 首先，之所以多數(shù)有底圍隔鰱、鳙不能控藻，其原因可能是：由于在圍隔有底的情況下，鰱、鳙攝食藻類后排泄的氮、磷不能被有效削減，增加了氮、磷的周轉率，相當于湖泊污染源沒有得到很好的控制，因此原先設定的鰱、鳙密度便不能達到控藻的目的，此時若能進一步加大試驗所用鰱的密度，藻類數(shù)量也仍有可能被控制住. 如在唐匯娟、謝平的研究案例[14]中，劉恩生[27]就進行了進一步的推算，結果發(fā)現(xiàn)，該實驗系統(tǒng)中，藻類密度(y)與鰱(x)之間存在著這樣的關系：

y=-0.0002x2+0.0869x+1.5007(R2=0.9696)

由該關系可知，只要鰱的密度增加到一定閾值，圍隔中的藻類數(shù)量仍是可以被控制住的. 在實踐中是否如此，仍有待研究去證實.

4　影響鰱、鳙控藻的其他因素分析

除了上述圍隔結構類型會影響鰱、鳙控藻的效果外，在實際應用中還有一些其他因素也會影響到鰱、鳙的控藻效果.

首先，鰱、鳙的密度大小會影響其效果. 由于湖泊中藻類數(shù)量的增長主要取決于其增長與死亡兩種影響因素的對比. 通常富營養(yǎng)化條件下氮、磷等營養(yǎng)物豐富，有利于藻類繁殖，促進其數(shù)量增長，這種效應通常被稱為上行效應；另一方面，鰱、鳙和浮游動物對藻類的牧食，是導致其數(shù)量下降的最主要因素，該因素則被稱為下行效應(或下行控制). 如果水體中的鰱、鳙數(shù)量低，其下行效應小于上行效應，就會導致藻類數(shù)量的增長，這也是千島湖在中營養(yǎng)條件下也會暴發(fā)藍藻水華的重要原因[25]. 鰱、鳙密度(或生物量)對藻類的這種影響雖然不難被理解，然而在實踐中卻常常容易被誤解. 即有時候雖然湖泊中放養(yǎng)了鰱、鳙，但由于其確鑿的數(shù)量常缺少簡便有效的方法加以評估，使得湖中鰱、鳙數(shù)量是否足夠不能輕易地被判斷出來. 此時，如果鰱、鳙數(shù)量仍不足于控制上行效應時，藻類數(shù)量仍將表現(xiàn)出一定的增長，即出現(xiàn)了鰱、鳙放養(yǎng)不能控制藻類增長的表象，從而可能使鰱、鳙的實際控藻作用被否定.

其次，有無其他藻食生物參與控藻也會影響到鰱、鳙的控藻效果. 即在鰱、鳙控藻時有無浮游動物參與，其結果也會有所不同. 在自然水體中，浮游動物也會與鰱、鳙起協(xié)同控藻的作用. 盡管鰱、鳙的放養(yǎng)會對浮游動物種群起到一定的壓制，使其數(shù)量有一定的下降，然而，與實驗圍隔不同的是，在自然水體中，鰱、鳙從來都不會把浮游動物徹底消滅掉，如據我們在千島湖的常年監(jiān)測，千島湖實施保水漁業(yè)(鰱、鳙控藻)后，水體中的大型浮游動物(如透明溞)仍保持著一定的數(shù)量. 而且根據我們的野外采樣觀察，浮游動物在水下10～20 m均有大量分布，即其與鰱、鳙形成了明顯的生態(tài)位分化. 浮游動物之所以在深水層分布，除了躲避鰱、鳙捕食的需要外，也可能與該水層的食物資源豐富有關. 大量研究表明，鰱、鳙放養(yǎng)會導致藻類小型化，而藻類小型化恰恰有利于浮游動物的攝食. 通常小型浮游植物，特別是硅藻類，其分布水層較深. 同時鰱、鳙糞便等形成的有機碎屑，也會在沉降至中下水層時而成為其食物資源. 因此在自然湖庫生態(tài)系統(tǒng)中，一方面，鰱、鳙攝食大型浮游植物后，使水體中的營養(yǎng)物更有利于為大量小型或超微浮游植物利用，從而為浮游動物提供更多的食物，同時鰱、鳙攝食形成大量的有機碎屑在沉降過程中也會為分布于深水層的浮游動物提供食物；這些因素都會促進浮游動物數(shù)量的增長. 另一方面，盡管鰱、鳙會牧食掉水體中的部分浮游動物，但在這些大中型的自然湖庫生態(tài)系統(tǒng)中，鰱、鳙與浮游動物均有各自的生態(tài)位，當鰱、鳙在某個局部水域覓食時，其他水域的浮游動物就得到了繁衍生息，因此鰱、鳙永遠也不可能徹底食盡水中的浮游動物，從而使鰱、鳙和浮游動物共存成為可能，發(fā)揮鰱、鳙與浮游動物之間的協(xié)同控藻作用. 即使在淺水湖泊如武漢東湖，雖然浮游動物不可能像千島湖那樣分布在深水層以躲避捕食，但也因為鰱、鳙并非多到隨處都是，因此也會在水平方向形成生態(tài)位，即有大量沒有鰱、鳙的水域可供其棲息繁衍，因此在這些自然湖庫中，鰱、鳙和浮游動物總能共存和起到協(xié)同控藻的作用. 因此在自然湖庫條件下放養(yǎng)鰱、鳙，其對藻類的控制作用是兩者共同作用的結果. 鰱、鳙與浮游動物協(xié)同控藻會使控藻效果更佳，也能一定程度上減緩藻類小型化的速度.

第三，水體大小也會影響鰱、鳙控藻的效果. 水體大小不同除了會影響到浮游動物的數(shù)量，從而影響到鰱、鳙能否與其協(xié)同控藻外，水體大小對鰱、鳙控藻的影響還表現(xiàn)在鰱、鳙活動對水體的物理攪動作用的大小及其對生態(tài)影響上. 在自然湖庫生態(tài)系統(tǒng)中，因人工放養(yǎng)的鰱、鳙等魚類的游動對水體的物理擾動作用通常都遠小于風浪、湖流等自然因素，因此鰱、鳙活動這種作用的影響可以是忽略的，然而，在微型或小型實驗系統(tǒng)中，魚類的擾動則足以大到攪動整個水體及人工添加的底泥，從而促進底泥中的營養(yǎng)物釋放，進而使其與無魚系統(tǒng)產生顯著差異. 其次，在大型自然湖庫生態(tài)系統(tǒng)中，鰱、鳙的排泄對整個水體的氮、磷輸入貢獻不大，而在小型封閉式圍隔中，鰱、鳙排泄對氮、磷的輸入起著顯著的作用，從而對藻類增殖起到顯著影響.

此外，實驗時間的長短也會對實驗結果產生很大的影響. 在鰱、鳙控藻實驗系統(tǒng)中，藻類數(shù)量的變動取決于鰱、鳙等對藻類牧食引起的數(shù)量減少與藻類繁殖而使數(shù)量增長之間的凈效應. 由于藻類繁殖速度快，而鰱、鳙在實驗系統(tǒng)中還需要有一定的適應時間等因素的存在，即使在很高的鰱、鳙放養(yǎng)密度系統(tǒng)中，都可能會出現(xiàn)短期內藻類數(shù)量的增長. 因此為了觀察到鰱、鳙對藻類的控制作用，往往需要有足夠長的相互作用時間. 通常實驗時間越長，其結果的可靠性也越大.

還有一個因素也許也值得關注：水體中的微生物組成. 在自然系統(tǒng)中，通常會有各種微生物，特別是各種硝化細菌等，可以起到對氮的轉化作用，從而影響水體中的藻類；但在實驗系統(tǒng)中，很少有研究考慮微生物的參與，通常只有循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)會考慮給以一定的微生物“熟化”培養(yǎng)時間，而在實驗控藻系統(tǒng)中很少有研究會考慮微生物的培養(yǎng)(硝化細菌等微生物為自養(yǎng)生物，其培養(yǎng)時間要在4～7周，因此那些僅有1～2個月的實驗，微生物的作用被完全忽略了)，因此實驗系統(tǒng)的食物網結構遠比湖庫鰱、鳙控藻系統(tǒng)簡單. 通常系統(tǒng)越小，其實驗結果與真實的偏差就會越大. 而我們最近的研究更是顯示了有無鰱、鳙的存在，其微生物組成差異顯著[26]. 當然微生物組成的差異與控藻的關系仍需要更多的研究加以證實.

在文獻中，我們有時也能看到這樣的結論：認為鰱、鳙放養(yǎng)后形成了所謂的營養(yǎng)短路，從而加速了水體的富營養(yǎng)化和藻類的增長. 實際上，得出這樣的結論是很可笑的，那等于承認了“永動機的存在”：即水體放養(yǎng)鰱、鳙后，可以不斷形成所謂的營養(yǎng)短路，變成藻類，不斷地為鰱、鳙提供食物. 顯然這與事實不符. 我國的養(yǎng)殖戶早就在實踐中發(fā)現(xiàn)了這樣的事實：要使鰱、鳙魚類不斷生長，就得不斷地向水體中追加肥料來肥水. 從生態(tài)學原理上講，這就是簡單的上行效應.

同樣的道理，在湖庫中，鰱、鳙的產量主要取決于其食物資源的豐度，即浮游生物越豐富，鰱、鳙的產量越高，反之亦然，這是水體中上行效應的必然結果，我國百姓利用上行效應開展施肥養(yǎng)魚已有近千年的歷史. 如果僅僅根據鰱、鳙產量達到某一產量時的葉綠素a濃度高低來判斷鰱、鳙對藻類是否存在控制作用顯然是有悖常理的，即根據調查鰱、鳙產量大于100 kg/hm2的湖泊，其葉綠素a濃度高來判斷鰱、鳙不能控藻，顯然是不合理的，這恰恰是顛倒了因果關系的緣故. 要從統(tǒng)計角度去判斷鰱、鳙能否控藻，需要在相同的營養(yǎng)條件下考察不同鰱、鳙生物量與葉綠素a濃度的關系，方能說明鰱、鳙與藻類之間的關系.

還有根據鰱、鳙腸道糞便中分離的藻類是否具有光合活性來判斷其是否消化吸收藍藻也是不盡科學的. 這是因為，首先，鰱、鳙在高密度藻類存在時為了保持呼吸順暢，會產生假糞，從假糞分離的藻類，當然會具有光合活性；其次，即使沒有假糞，從其糞便中分離的藻類具有光合活性，也不代表其沒有消化吸收藍藻. 只是代表鰱、鳙沒有100%地消化藻類而已. 重要的不是其是否能夠消化藍藻，而是看其對藍藻消化的數(shù)量是否能超過其繁殖的量，從而通過不斷地牧食，最終達到控制藍藻數(shù)量和遏制水華發(fā)生的目的.

5　對鰱、鳙控藻作用的共識

通過上述分析，我們似乎可以對鰱、鳙控藻形成這樣的共識：鰱、鳙可以控制藍藻，之所以在某些條件下鰱、鳙沒有成功地降低藍藻數(shù)量有兩方面原因：一是因為實驗條件的限制，即研究者采用了有底圍隔，使實驗系統(tǒng)結構太過簡單. 如果將實驗條件改為有自然的底質，且實驗時間延續(xù)得足夠長，實驗結果應可以出現(xiàn)預期的結果：鰱、鳙能夠降低水體中藍藻或藻類總數(shù)量. 二是在某些條件下，由于水體中鰱、鳙密度太低，從而使鰱、鳙產生的下行控制，不能有效制衡富營養(yǎng)化產生的上行效應. 如果增加鰱、鳙數(shù)量，也是可以預期到鰱、鳙對藻類的遏制. 無論是基于穩(wěn)定性同位素或PCR-DGGE食性分析，還是通過合理的圍隔實驗，以及大量的養(yǎng)殖實踐，都一再證實了鰱、鳙控藻的基本事實.

6　對鰱、鳙控藻今后應開展的研究

我們的上述分析，可能還不足以使人們徹底消除對鰱、鳙控藻的意見分歧. 這也意味著，未來關于鰱、鳙控藻的研究仍有繼續(xù)的必要；然而值得指出的是，未來的研究不應是對相關問題的簡單重復，而應圍繞一些關鍵問題開展更深入的研究，才會使鰱、鳙控藻的相關研究更具價值.

首先，有必要開展對本文提出的導致鰱、鳙控藻成敗關鍵原因的驗證性研究，即利用有底和無底圍隔進行一些驗證性的研究，看看其結果是否正如我們分析的那樣可以預期，以便使導致鰱、鳙控藻成敗的真正原因得到廣泛的認可.

其次，要通過未來的研究，還要能找出鰱、鳙在不同營養(yǎng)程度時成功控藻的臨界密度，以便更好地指導實踐.

第三，要研究鰱、鳙控藻最佳效率時的水體營養(yǎng)條件. 即由于水體富營養(yǎng)化程度太高時，藻類密度會過高，鰱、鳙為了保護自身呼吸和其他生理需要，會以假糞形式攝食藻類，從而不能有效發(fā)揮控藻、遏藻作用，因此未來就需要研究在何種水體營養(yǎng)條件下采取鰱、鳙控藻，以致使水體中藻類不會達到如此高密度，從而發(fā)揮鰱、鳙控藻的最佳效果.

實際上，有關鰱、鳙控藻的研究還可以包括很多，如鰱、鳙的最佳比例，鰱、鳙對不同藻類的可消化率，鰱、鳙食性的可塑性及其影響因素，鰱、鳙在水體中的活動規(guī)律，鰱、鳙放養(yǎng)對其他魚類乃至整個生態(tài)系統(tǒng)的影響等等. 所有這些研究，都將有助于增進我們對鰱、鳙控藻的深入了解和更好應用，同時能有效規(guī)避鰱、鳙放養(yǎng)可能對生態(tài)系統(tǒng)產生的不利影響. 但不管開展怎樣的研究，未來的研究都不應是那些單一系統(tǒng)中鰱、鳙對藻類影響的重復研究.

7　結語

鰱、鳙控藻的研究有成功和不成功兩種實驗結果，兩種結果都能被重復驗證. 出現(xiàn)兩種研究結果的原因，可能主要是兩種研究的實驗條件不同所致：在有底圍隔或水族箱條件下，由于系統(tǒng)結構簡單，魚類排泄的氮、磷缺少遷移轉化的途徑，以致能被實驗系統(tǒng)中的藻類反復利用，導致鰱、鳙控藻的失??；而在無底圍隔或自然系統(tǒng)中，鰱、鳙的控藻作用不僅僅是鰱、鳙對藻類的直接控制作用，而是鰱、鳙介導的綜合控藻作用，即除了鰱、鳙對藻類的直接牧食外，還包括鰱、鳙牧食后加快了對顆粒磷的沉降(鰱、鳙糞便大于浮游動物的糞便，即如果沒有鰱、鳙對藻類的攝食，這些浮游植物就會被浮游動物攝食，因此相當于鰱、鳙糞便與浮游動物糞便的比較)和底質對這些顆粒磷和有機碎屑的吸附，氮、磷特別是磷的遷移轉化影響了藻類以及浮游動物對藻類的協(xié)同控藻作用等，因此通常都能取得理想的控藻效果.

此外，影響鰱、鳙控藻效果的因素，還包括水體中鰱、鳙的實際密度，水體的大小，水體的營養(yǎng)程度，實驗持續(xù)的時間以及實驗系統(tǒng)的食物網結構等. 總之，利用有底圍隔得出的結果，由于與實際湖泊生態(tài)系統(tǒng)的條件有太多的差異，因此并不能據此得出鰱、鳙在自然生態(tài)系統(tǒng)中不能控藻的結論，相反，已有大量的研究和實踐證明，在點源污染得到有效控制的水體中，利用鰱、鳙控制富營養(yǎng)化水體的藻類過度增長是可行的.

[1]FAO. The state of world fisheries and aquaculture 2012. Rome, 2012.

[2]劉建康. 東湖生態(tài)學研究(一). 北京: 科學出版社, 1995.

[3]Liu Q, Chen Y, Li Jetal. The food web structure and ecosystem properties in a filter-feeding carps dominated deep reservoir ecosystem.EcologicalModeling, 2007, 203(3/4): 279-289.

[4]Smith DW. Biological control of excessive phytoplankton growth and the enhancement of aquacultural production.CanadianJournalofFisheriesandAquaticSciences, 1985, 42: 1940-1945.

[5]李琪, 李德尚, 熊邦喜等. 放養(yǎng)鰱魚(HypophthalmichysmolitrixC et V)對水庫圍隔浮游生物群落的影響. 生態(tài)學報, 1993, 13(1): 30-37.

[6]Domaizon I, Dévaux J. Experimental study of the impacts of silver carp on plankton communities of eutrophic Villerest reservoir (France).AquaticEcology, 1999, 33: 193-204.

[7]謝平. 鰱、鳙與藻類水華控制. 北京: 科學出版社, 2003.

[8]Kajak Z, Rybak J, Spodniewska Ietal. Influence of the planktivorous fish,Hypophthalmichthysmolitrix(Val.) on the plankton and benthos of the eutrophic lake.PolskieArchiwumHydrobiologii, 1975, 22: 301-310.

[9]Burke JS, Bayne DR, Rea H. Impact of silver and bighead carp on plankton communities of channel catfish pond.Aquaculture, 1986, 55: 59-68.

[10]Spataru P, Gophen M. Feeding behaviour of silver carpHypophthalmichthysmolitrixVal. and its impact on the food web in Lake Kinneret, Israel.Hydrobiologia, 1985, 120(1): 53-61.

[11]史為良, 金文洪, 王東強等. 放養(yǎng)鰱鳙對水體富營養(yǎng)化的影響. 大連水產學院學報, 1989, 4(3): 11-20.

[12]劉建康, 謝平. 用鰱鳙直接控制微囊藻水華的圍隔試驗和湖泊實踐. 生態(tài)科學, 2003, 22(3): 193-198.

[13]阮景榮, 戎克文, 王少梅.微型生態(tài)系統(tǒng)中鰱、鳙下行影響的實驗研究——1.浮游生物群落和初級生產力. 湖泊科學, 1995, 7(3):226-234. DOI 10.18307/1995.0304.

[14]唐匯娟, 謝平. 圍隔中不同密度鰱對浮游植物的影響. 華中農業(yè)大學學報, 2006, 25(3): 277-280.

[15]孫育平. 營養(yǎng)鹽加富、濾食性魚類和浮游動物對水庫浮游植物群落結構的影響[學位論文]. 廣東: 暨南大學, 2010.

[16]Wang H, Liang X, Jiang Petal. TN∶TP ratio and planktivorous fish do not affect nutrient-chlorophyll relationships in shallow lakes.FreshwaterBiology, 2008, 53: 935-944.

[17]王銀平, 谷孝鴻, 曾慶飛等. 控(微囊)藻鰱、鳙排泄物光能與生長活性. 生態(tài)學報, 2014, 34(7): 1707-1715.

[18]Mueller CR, Eversole AG. Effect of silver carpHypophthalmichthysmolitrixand freshwater musselElliptiocomplanatafiltration on the phytoplankton community of partitioned aquaculture system units.JournaloftheWorldAquacultureSociety, 2004, 35(3): 372-382.

[19]周小玉, 張根芳, 劉其根等. 鰱、鳙對三角帆蚌池塘藻類影響的圍隔實驗. 水產學報, 2011, 35(5): 35-39.

[20]王嵩, 王啟山, 張麗斌等. 水庫大型圍隔放養(yǎng)鰱魚、鳙魚控藻的研究. 中國環(huán)境科學, 2009, 29(11): 1190-1195.

[21]楊洋. 鰱、鳙和三角帆蚌與羅氏沼蝦不同混養(yǎng)系統(tǒng)的結構優(yōu)化與氮磷收支研究[學位論文]. 上海: 上海海洋大學, 2014.

[22]賈佩嶠. 滆湖ecopath模型構建及圍網放養(yǎng)鰱鳙的生態(tài)效應[學位論文]. 上海: 上海海洋大學, 2012.

[23]Guo L, Wang Q, Xie Petal. A non-classical biomanipulation experiment in Gonghu Bay of Lake Taihu: Control ofMicrocystisblooms using silver and bighead carps.AquacultureResearch, 2015, 46: 2211-2224.

[24]譚玉鈞, 李家樂, 康春曉. 利用隔離水界研究池塘施磷肥的效果和鰱、鳙魚控制水域富營養(yǎng)化的作用. 見: 朱學寶, 施正峰編. 中國魚池生態(tài)學研究. 上海: 上?？茖W技術出版社, 1995.

[25]劉其根, 陳立僑, 陳勇. 千島湖水華發(fā)生與主要環(huán)境因子相關性分析. 海洋湖沼通報, 2007,(1): 117-124.

[26]唐永濤, 趙良杰, 劉其根等. 基于16S rDNA比較研究混養(yǎng)三角帆蚌和鰱鳙對池塘養(yǎng)殖水體微生物群落結構的影響. 淡水漁業(yè), 2015, (3): 70-77.

[27]劉恩生. 生物操縱與非經典生物操縱的應用分析及對策探討. 湖泊科學, 2010, 22(3): 307-314. DOI 10.18307/2010.0301.

Controlling the nuisance algae by silver and bighead carps in eutrophic lakes: disputes and consensus

LIU Qigen & ZHANG Zhen

(CollegeofFisheriesandLifeScience,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,P.R.China)

Treatment of lake eutrophication is shifting from pollution control towards restoration and management of lake ecosystems in China, so it has drawn much attention of the non-traditional biomanipulation based on the role of silver carp and bighead carp in lakes. However, there are both successful and unsuccessful cases over the use of silver carp and bighead carp in controlling nuisance algae, which has led to the discrepancy over the feasibility of its usage. In this paper, we analyzed many studies that tested the effects of silver carp and bighead carp on algal production, pinpointed out the possible causes leading to the different results in these case studies, and tried to reach a consensus over the use of silver carp and bighead carp to control algal over growing in eutrophic lakes. We hope this effort could play a role in helping the environmental management and protection of lakes in China.

Lakes; eutrophication; silver carp; bighead carp; cyanobacterial bloom; control of nuisance algae

J.LakeSci.(湖泊科學)， 2016， 28(3)： 463-475

10.18307/2016.0301

?2016 byJournalofLakeSciences

*公益性行業(yè)(農業(yè))專項(201303056)、國家水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07101-007)、國家自然科學

31072218)和上海市高校知識服務平臺項目(ZF1206)聯(lián)合資助. 2016-01-31收稿；2016-02-02收修改稿.

劉其根(1965～)，男，博士，教授；E-mail：qgliu@shou.edu.cn.