外源脫落酸增強(qiáng)甘薯幼苗耐鹽性的作用

肖 強(qiáng), 王 剛, 衣艷君, 史衍璽, 楊洪兵, 劉家堯*

(1青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東省高校植物生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266109;2青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東青島 266109)

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外源脫落酸增強(qiáng)甘薯幼苗耐鹽性的作用

肖 強(qiáng)1, 王 剛1, 衣艷君1, 史衍璽2, 楊洪兵1, 劉家堯1*

(1青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東省高校植物生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266109;2青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東青島 266109)

【目的】本文系統(tǒng)研究了不同濃度NaCl脅迫及外源脫落酸(ABA)對(duì)NaCl脅迫下甘薯幼苗生根及一些生理生化特性的影響，探討了外源ABA對(duì)鹽脅迫下甘薯幼苗的緩解效應(yīng)，為增強(qiáng)鹽堿地甘薯耐鹽性、 提高產(chǎn)量提供理論依據(jù)。【方法】以甘薯種植品種徐薯25為實(shí)驗(yàn)材料，在裝有石英砂的具孔塑料盆中放入培養(yǎng)室自然光照/晝夜溫度[(26±1)/(17±1)℃]中培養(yǎng)，并進(jìn)行不同濃度NaCl處理以及對(duì)NaCl300mmol/L脅迫甘薯幼苗葉片噴施ABA溶液，連續(xù)處理7d后，測(cè)定生根數(shù)，使用CIRAS-1型便攜式光合儀測(cè)定光合作用指標(biāo)、 植物效率分析儀測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)、 采用比色法測(cè)定丙二醛、 脯氨酸、 可溶性糖含量和超氧化物歧化酶活性、 用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定Na+、K+、Ca2+含量，利用SPSS13.0和Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析?！窘Y(jié)果】低濃度NaCl脅迫(50mmol/L)對(duì)甘薯幼苗影響較小; 隨著鹽度的增加，甘薯生根不斷減少，相對(duì)電導(dǎo)率、 丙二醛(MDA)、 脯氨酸和可溶性糖含量持續(xù)增加，甘薯葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性呈先增加后降低趨勢(shì); 葉片凈光合速率(Pn)、 蒸騰速率(Tr)、 氣孔導(dǎo)度(Gs)、 光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、 捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過(guò)QA的其他電子受體的概率(Ψ0)、 用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(ΦE0)逐漸降低，放氧復(fù)合體活性(Vk)和用于熱耗散的量子比率(ΦD0)不斷增加; 葉片中Na+含量增加，K+、Ca2+和K+/Na+水平降低。高濃度(300mmol/L)NaCl脅迫下，甘薯幼苗的正常生理代謝受到顯著抑制。適當(dāng)增加外源ABA濃度，能夠顯著緩解NaCl脅迫造成的傷害作用，以ABA濃度為70μmol/L的緩解效果最好。【結(jié)論】外源ABA可顯著促進(jìn)鹽脅迫下甘薯幼苗生根，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，降低膜脂過(guò)氧化程度，調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的滲透和離子動(dòng)態(tài)平衡，使甘薯幼苗葉片維持較高的Fv/Fm、Ψ0、ΦE0和較低的Vk、ΦD0，緩解PSⅡ光抑制的程度，改善植物的光合作用，提高植物的耐鹽性。因此，噴施70μmol/LABA是緩解NaCl脅迫效應(yīng)，提高甘薯幼苗耐鹽性的一種有效方法。

甘薯;NaCl脅迫;ABA; 緩解效應(yīng)

研究表明，ABA在植物逆境中具有十分顯著的作用[1]。作為一種植物逆境“應(yīng)激激素”，當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，ABA會(huì)迅速積累并參與植物的生理調(diào)節(jié)過(guò)程[2]，如維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的滲透和離子動(dòng)態(tài)平衡，減少膜脂過(guò)氧化，提高抗氧化酶的活性，緩解PSⅡ光抑制的程度，改善植物的光合作用。鐘新榕等[3]研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜幼苗施加外源ABA，能夠顯著提高鹽脅迫下黃瓜幼苗抗氧化酶的活性，降低幼苗葉片質(zhì)膜透性和MDA積累，有效緩解黃瓜幼苗葉片細(xì)胞膜脂過(guò)氧化;Jia等[4]用ABA對(duì)玉米植株進(jìn)行數(shù)天的處理，發(fā)現(xiàn)外源ABA可以提高葉黃素循環(huán)和固定同化二氧化碳的能力，從而提高植株對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)。甘薯(Ipomoea batatasLam.)是我國(guó)一種重要的糧食和能源作物。在我國(guó)長(zhǎng)江以北和沿海許多地區(qū)，土壤中鹽堿含量往往過(guò)高，從而嚴(yán)重限制了甘薯種植。關(guān)于鹽脅迫對(duì)甘薯生長(zhǎng)及生理的影響已有一些研究，柯玉琴、 潘廷國(guó)等[6-8]研究表明，鹽脅迫能破壞甘薯葉片葉綠體結(jié)構(gòu)、 抑制甘薯幼苗生長(zhǎng)，使葉片IAA水平、 光合速率下降，ABA、 多胺含量升高; 高葉等[5]發(fā)現(xiàn)鹽脅迫能使甘薯幼苗Na+含量和Na+/K+明顯升高; 過(guò)曉明等[11]、 王靈燕等[10]還比較了不同品種甘薯的耐鹽性。但是鹽脅迫對(duì)甘薯幼苗的生理生化影響研究比較零散，外源ABA對(duì)甘薯鹽脅迫的緩解效應(yīng)方面研究很少有報(bào)道，因此本文系統(tǒng)研究了NaCl脅迫對(duì)甘薯幼苗的生根及生理生化特性(離子含量、 膜透性、 抗氧化能力、 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、 光合和熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)等)的影響，并通過(guò)NaCl脅迫下對(duì)甘薯幼苗噴施外源ABA，來(lái)探討外源ABA對(duì)鹽脅迫下甘薯幼苗的緩解效應(yīng)，為增強(qiáng)鹽堿地甘薯耐鹽性從而提高產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料培養(yǎng)與處理

1.2生根數(shù)的測(cè)定

將甘薯幼苗整盆取出，采用水沖洗法去掉根部石英砂，統(tǒng)計(jì)生根數(shù)目[13]。

1.3光合氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

1.4其他生理指標(biāo)的測(cè)定

選取植株的第4片葉，去除葉脈后剪碎混合均勻，用于測(cè)定以下生理生化指標(biāo): 細(xì)胞膜透性測(cè)定參照Lutts等的方法[14]; 丙二醛(MDA)含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法[15]; 脯氨酸和可溶性糖含量測(cè)定分別用酸性茚三酮比色法和蒽酮比色法[16]; 超氧化物歧化酶(SOD)活性用氮藍(lán)四唑(NBT)法[17];Na+、K+、Ca2+含量測(cè)定用SP-3520AA型原子吸收分光光度計(jì)法。

1.5數(shù)據(jù)處理

利用SPSS13.0和Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。數(shù)據(jù)為3次重復(fù)±標(biāo)準(zhǔn)差。

2　結(jié)果與分析

2.1NaCl脅迫對(duì)甘薯幼苗生根及生理反應(yīng)的影響

圖1　NaCl脅迫對(duì)甘薯幼苗生根數(shù)目的影響Fig. 1　Effects of NaCl stress on roots number of sweet potato seedlings

圖2　NaCl脅迫對(duì)甘薯幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率、 MDA含量和SOD活性的影響Fig.2　Relative conductivity，MDA content and SOD activity in the leaves of sweet potato seedlings exposed to NaCl stress

圖3　NaCl脅迫對(duì)甘薯幼苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量的影響Fig.3　Effects of NaCl stress on proline and soluble sugar contents in the leaves of sweet potato seedlings

光合參數(shù)Photosyntheticindex[μmol/(m2·s)]NaCl濃度NaClconcentration(mmol/L)050100200300凈光合速率Pn7.133±0.153a5.433±0.551b3.533±0.153c2.367±0.513d0.900±0.361e蒸騰速率Tr2.580±0.406a1.147±0.076b0.770±0.056c0.737±0.110c0.340±0.096d氣孔導(dǎo)度Gs171.000±31.097a58.667±5.686b51.000±9.849b46.333±8.144b53.000±5.568b

注(Note): 同行數(shù)值后不同字母表示差異顯著(P<0.05)Valuesfollowedbydifferentlowercaseintherowmeansignificantdifference(P<0.05).

表2　NaCl脅迫對(duì)甘薯幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 2　Effects of NaCl stress on chlorophyll fluorescence in the leaves of sweet potato seedlings

注(Note): 同行數(shù)值后不同字母表示差異顯著(P<0.05)Valuesfollowedbydifferentlowercaseintherowaresignificantlydifferent(P<0.05)

表3　NaCl脅迫對(duì)甘薯幼苗葉片Na+、 K+、 Ca2+和K+/Na+的影響Table 3　Effects of NaCl stress on Na+、 K+、 Ca2+ and K+/Na+ in the leaves of sweet potato seedlings

注(Note): 同行數(shù)值后不同字母表示差異顯著(P<0.05)Valuesfollowedbydifferentlowercaseintherowaresignificantlydifferent(P<0.05).

2.2不同濃度ABA對(duì)NaCl脅迫下甘薯幼苗生根及生理特性的影響

2.2.1 不同濃度ABA對(duì)NaCl脅迫下甘薯幼苗生根數(shù)目的影響如圖4所示，在300mmol/LNaCl脅迫時(shí)，甘薯幼苗的生根數(shù)目與對(duì)照(0mmol/LNaCl)比較顯著降低，比對(duì)照降低了76.4%; 當(dāng)噴施ABA(濃度為30、 50、 70和100μmol/L)后，幼苗的生根數(shù)目明顯增加，50μmol/L和70μmol/LABA處理下的生根數(shù)目比300mmol/LNaCl處理顯著增加，其中70μmol/LABA處理下有最多的生根數(shù)目，與對(duì)照相比降低幅度最小，只降低了36.4%; 當(dāng)ABA濃度為100μmol/L處理時(shí)，幼苗生根數(shù)目的降低幅度比70μmol/LABA處理增大，說(shuō)明ABA濃度過(guò)高不利于提高甘薯幼苗的耐鹽性。

2.2.2 不同濃度ABA對(duì)NaCl脅迫下甘薯幼苗葉片細(xì)胞膜透性和丙二醛(MDA)含量的影響在300mmol/LNaCl脅迫下，甘薯幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量與對(duì)照(0mmol/LNaCl)相比顯著增加，分別增加了44.8%和119%。噴施ABA(濃度為30、 50、 70和100μmol/L)后，甘薯幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量顯著降低，其中70μmol/LABA處理效果最好，與30、 50和100μmol/LABA處理相比有最低的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量，與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異。說(shuō)明噴施適當(dāng)濃度ABA可以有效緩解NaCl脅迫下對(duì)甘薯幼苗細(xì)胞膜的損害，減輕膜脂過(guò)氧化程度，但當(dāng)噴施過(guò)多的ABA不利于緩解鹽脅迫對(duì)質(zhì)膜的傷害，如100μmol/LABA處理比70μmol/LABA處理有高的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量(圖5)。

圖4　不同ABA濃度對(duì)NaCl脅迫下甘薯幼苗生根數(shù)目的影響Fig.4　Effects of different concentrations of ABA on root number of sweet potato seedlings under NaCl stress

圖5　不同ABA濃度對(duì)NaCl脅迫下甘薯幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量的影響Fig.5　Effects of different concentration of ABA on membrane relative conductivity and MDA content of leaves of sweet potato seedlings under NaCl stress

2.2.3 不同ABA濃度對(duì)NaCl脅迫下甘薯幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響由表4可以發(fā)現(xiàn)，在300mmol/LNaCl(0μmol/LABA)處理下，甘薯幼苗葉片的Fv/Fm、Vk、Ψ0、ΦE0、ΦD0與CK(對(duì)照)相比有顯著差異，其中Fv/Fm、Ψ0、ΦE0顯著降低，Vk和ΦD0顯著增加; 在300mmol/LNaCl脅迫下噴施不同濃度ABA后，甘薯葉片熒光參數(shù)得到明顯改善，其中噴施70μmol/LABA改善效果最好，F(xiàn)v/Fm、Vk、Ψ0、ΦE0、ΦD0與0μmol/LABA處理相比緩解效果顯著，與CK差異不顯著; 噴施100μmol/LABA，甘薯幼苗Fv/Fm、Ψ0、ΦE0比噴施70μmol/LABA時(shí)明顯降低，Vk和ΦD0有所升高，說(shuō)明過(guò)高濃度的ABA不利于甘薯幼苗葉片PSⅡ活性的改善，降低光合作用。

3　討論

3.1鹽脅迫對(duì)甘薯幼苗生根及生理反應(yīng)的影響

鹽脅迫是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要影響因子之一。在鹽脅迫下，植株的形態(tài)、 相對(duì)干鮮質(zhì)量、 生

表4噴施不同濃度ABA對(duì)300mmol/LNaCl脅迫下甘薯幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響

Table4ChlorophyllfluorescencesintheleavesofsweetpotatoseedlingsunderNaCl300mmol/LstressanddifferentconcentrationsofABA

ABA(μmol/L)Fv/FmVkΨ0ΦE0ΦD0CK0.844±0.002a0.232±0.014a0.536±0.015a0.453±0.013a0.156±0.001a00.717±0.022d0.436±0.118de0.282±0.074d0.229±0.072e0.283±0.022d300.799±0.039bc0.422±0.035cd0.324±0.026d0.298±0.029d0.200±0.039bc500.823±0.012ab0.336±0.010bc0.451±0.023bc0.374±0.011bc0.177±0.013ab700.839±0.004a0.267±0.015ab0.512±0.021ab0.417±0.010ab0.158±0.001a1000.799±0.004bc0.304±0.005ab0.451±0.019bc0.360±0.017bc0.201±0.004bc

注(Note): 同列數(shù)值后不同字母表示差異顯著(P<0.05)Valuesfollowedbydifferentlowercaseinthecolumnaresignificantlydifferent(P<0.05).

鹽脅迫能影響離子在細(xì)胞內(nèi)外的分布，對(duì)植物產(chǎn)生離子脅迫[21]，同時(shí)還會(huì)對(duì)植物造成滲透效應(yīng)，導(dǎo)致植物水分大量流失，為了維持細(xì)胞內(nèi)水分平衡，許多小分子有機(jī)物質(zhì)會(huì)大量積累。Wang等[22]對(duì)苜蓿進(jìn)行鹽脅迫發(fā)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)有大量脯氨酸積累，Zhao等[23]發(fā)現(xiàn)，NaCl處理下大量Na+進(jìn)入了玉米細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)、 液泡、 葉綠體等部位，破壞了細(xì)胞的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。本研究可以看出，隨著NaCl濃度的增加甘薯幼苗葉片Na+含量逐漸增加，K+、Ca2+及K+/Na+逐漸降低，離子的動(dòng)態(tài)平衡被破壞; 同時(shí)隨鹽脅迫增強(qiáng)徐薯25葉片中脯氨酸和可溶性糖含量逐漸增加，通過(guò)脯氨酸和可溶性糖的積累，細(xì)胞在一定程度上可以通過(guò)滲透調(diào)節(jié)從胞外吸收水分，減少細(xì)胞因?yàn)槿彼斐傻墓δ芙档汀?/p>

鹽脅迫對(duì)植物最關(guān)鍵的破壞就是對(duì)光合作用的影響[24]。隨著NaCl濃度的增加，甘薯幼苗葉片的凈光合速率、 蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均顯著降低，葉片光系統(tǒng)Ⅱ的活性下降，光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)效率降低，細(xì)胞內(nèi)的放氧復(fù)合體遭到破壞，電子傳遞鏈的活性也明顯下降。結(jié)果說(shuō)明高濃度的鹽脅迫還對(duì)光合器官造成了不可逆的損傷，使光合作用效率降低。

3.2ABA對(duì)鹽脅迫下甘薯幼苗的緩解作用

ABA作為一種脅迫激素，在植物抵抗鹽脅迫方面起著重要作用。ABA可以調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育及響應(yīng)各種非生物脅迫[25]。施加外源ABA處理可以增強(qiáng)NaCl脅迫下羊草的膜穩(wěn)定性，減少膜脂過(guò)氧化[26]。鐘新榕等[3]對(duì)黃瓜幼苗研究發(fā)現(xiàn)施加外源ABA可以提高黃瓜幼苗POD活性，降低MDA的含量。本實(shí)驗(yàn)表明，對(duì)甘薯幼苗噴施70μmol/LABA可以顯著提高幼苗的生根數(shù)目，顯著降低相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量，最大限度地減少活性氧對(duì)膜脂的破壞，有效保護(hù)細(xì)胞膜，維持質(zhì)膜的完整性，減輕膜脂過(guò)氧化作用。適當(dāng)濃度ABA處理可使甘薯幼苗光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)效率和放氧復(fù)合體的活性明顯得到改善，電子傳遞鏈的傳遞效率降低幅度也大大減緩。說(shuō)明噴施ABA可以顯著改善甘薯幼苗的光合作用，保護(hù)光合系統(tǒng)免受鹽脅迫的破壞。Saradhi等[27]也證實(shí)外源ABA可以維持光合器官的穩(wěn)定性，加速PSⅡ中心復(fù)合物光合狀態(tài)的恢復(fù)過(guò)程，促進(jìn)葉片光能的捕獲和轉(zhuǎn)化，提高光合作用，緩解鹽脅迫對(duì)植株的傷害。

4　結(jié)論

鹽脅迫對(duì)甘薯幼苗的生根、 抗氧化能力、 光合能力、 離子平衡等方面產(chǎn)生不利影響，對(duì)甘薯幼苗噴施70μmol/LABA能夠顯著緩解NaCl脅迫造成的傷害作用，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的滲透和離子動(dòng)態(tài)平衡，減少膜質(zhì)過(guò)氧化，緩解PSⅡ光抑制的程度，改善植物的光合作用，最終緩解鹽脅迫對(duì)植物的傷害作用，提高植物的耐鹽性。因此，噴施70μmol/LABA是緩解NaCl脅迫效應(yīng)，提高甘薯幼苗耐鹽性的一種有效方法。

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Enhancingthesalttoleranceofsweetpotatoseedlingsthroughexogenousabscisicacid

XIAOQiang1,WANGGang1,YIYan-jun1,SHIYan-xi2,YANGHong-bing1,LIUJia-yao1*

(1 College of Life Sciences, Qingdao Agricultural University/Key Lab of Plant Biotechnology in Universities of Shandong,Qingdao, Shandong 266109, China; 2 College of Resource and Environment, Qingdao Agricultural University,Qingdao, Shandong 266109, China)

【Objectives】Thephysiologicaleffectsofexogenousabscisicacid(ABA)onthetoleranceofsweetpotatoseedlingsvarietyXushu25toNaClstresswereanalyzedtoprovideatheoreticalbasisforenhancingthesalttoleranceandimprovingtheyieldofsweetpotato.【Methods】ThesweetpotatoseedlingsofvarietyXushu25weretreatedwithdifferentconcentrationsofNaCl,andtheleavesofsweetpotatoseedlingsexposedtoNaClwithdifferentconcentrationsinculturemediumswerecontinuouslysprayedbythesolutionscontainingdifferentconcentrationsofABAfor7d.Rootamountsofseedlingsweredetermined,andphotosynthesisindexwasmeasuredusingaportablephotosyntheticapparatus,andchlorophyllfluorescencewasdeterminedbyaplantefficiencyanalyzer.TheconcentrationsofNa+,K+,Ca2+inleavesweredeterminedbyatomicabsorptionspectrophotometer,andthelevelsofMDA,proline,solublesugarandtheactivityofsuperoxidedismutaseinleaveswererespectivelydeterminedbycolorimetricmethod.【Results】ThesweetpotatoseedlingswerelightlyaffectedbyNaClof50mmol/L.Withtheincreaseofsalinity,therootgrowthratewasdecreased,whiletherelativeconductivityandthecontentsofMDA,prolineandsolublesugarswereincreased，andtheactivityofsuperoxidedismutaseshowedanincreasetrend,andthengraduallydecreased.ThePn,Tr,Gs,Fv/Fm,Ψ0andΦE0valuesintheleavesweredecreased,butthoseforVkandΦD0increased.ExceptNa+,thecontentsofK+,Ca2+andtheratioofK+/Na+weredecreased.ThegrowthandmetabolismweresignificantlyaffectedbyhigherconcentrationofNaCl.ApplicationofexogenousABAsignificantlyabatesthepoisonouseffectofNaClonsweetpotatoseedlings,andthebesteffectwasobtainedinABAconcentrationof70μmol/L.【Conclusions】ExogenousABAcouldsignificantlypromotetherootgrowthofsweetpotatoseedlings,reducethedegreeofmembranelipidoxidation,andkeephighervaluesofFv/Fm,Ψ0andΦE0,butlowervaluesofVkandΦD0.Threrfore,leafsprayingwith70μmol/LofABAisrecommendedtoalleviatethetoxicitydamageofsweetpotatoseedlings.

sweetpotato;NaClstress;ABA;abatingeffects

2014-07-04接受日期: 2014-08-28網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-05-21

國(guó)家甘薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系甘薯營(yíng)養(yǎng)與栽培生理崗位(CARS-11-B-14); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270314); 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)人才基金項(xiàng)目(630743); 山東省泰山學(xué)者崗位項(xiàng)目資助。

肖強(qiáng)(1988—)，男，山東濰坊市人，碩士研究生，主要從事植物逆境生理研究。E-mail:exiaoqiang@126.com

Tel: 0532-86080631,E-mail:qdliujiayao@163.com

S531;S482.8+7

A

1008-505X(2016)01-0201-08