磷施用量對烤煙根系生理及葉片光合特性的影響

王艷麗, 王 京, 劉國順, 丁松爽*, 張 璐

(1煙草行業(yè)煙草栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州 450002; 2河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，河南鄭州 450002)

?

磷施用量對烤煙根系生理及葉片光合特性的影響

王艷麗1,2, 王 京2, 劉國順1,2, 丁松爽1,2*, 張 璐2

(1煙草行業(yè)煙草栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州 450002; 2河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，河南鄭州 450002)

【目的】根系作為吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，其生理功能的強(qiáng)弱對煙草地上部分的生長發(fā)育有重要的影響。本研究分析磷施用量對烤煙不同生育期根系生理和葉片光合生理的影響，初步闡明磷素對烤煙生長的生理效應(yīng)，明確烤煙品質(zhì)形成的生理基礎(chǔ)，為生產(chǎn)中合理施磷提供一定的參考。【方法】2014年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)采用盆栽土培試驗(yàn)，設(shè)置四個處理，各處理P2O5用量分別為0(CK)、3.5(T1)、7.0(T2)和10.5g/plant(T3)，N用量為3.5g/plant，N∶K2O=1 ∶3。在烤煙不同生育時期測定各處理煙株的根系活力、根系總吸收表面積和活躍吸收表面積等根系生理指標(biāo)以及中部葉的葉面積、葉綠素含量和葉片的光合指標(biāo)?！窘Y(jié)果】在整個生育期內(nèi)，T2處理煙株的根系活力強(qiáng)、根系總吸收表面積和根系活躍吸收表面積大。團(tuán)棵期(移栽后30d左右)隨施磷量的增加，上述根系生理指標(biāo)及中部葉葉面積、葉綠素含量不斷增加，T3處理顯著高于不施磷處理; 成熟期(移栽后90d左右)T3處理葉片的葉綠素含量較其他處理下降更快。隨生育期的推進(jìn)，各處理葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢，在移栽后60d達(dá)到最大值。與其它處理相比，T2處理葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度在整個生育期內(nèi)均最大，且在移栽后60d時顯著高于CK處理。根冠比隨生育期的推進(jìn)呈波動變化，但整體表現(xiàn)出上升的趨勢。在整個生育期內(nèi)，T3處理的根冠比最大，其次為CK，T1、T2處理的根冠比相對較小。【結(jié)論】施用P2O510.5g/plant的煙株在團(tuán)棵期快速生長及成熟期葉綠素含量迅速下降的現(xiàn)象證明，在一定范圍內(nèi)，充足的磷素供應(yīng)能促進(jìn)煙株生育前期根系發(fā)育、葉片擴(kuò)展，生長后期煙葉適時落黃。磷用量對葉片光合性能和煙株根冠比的作用證明，磷素對葉片光合性能的促進(jìn)作用建立在煙株根、冠結(jié)構(gòu)和功能協(xié)調(diào)一致的基礎(chǔ)上，當(dāng)根、冠生長的協(xié)調(diào)性被打破，其葉片的凈光合速率也隨之降低。施用P2O57.0g/plant煙株整體表現(xiàn)最優(yōu)，而施用P2O53.5g/plant在基本滿足煙株正常生長的同時能夠降低生產(chǎn)成本，這對生產(chǎn)中如何確定磷肥的施用量提供了一定的參考。

烤煙; 磷; 根系生理; 葉片形態(tài)生理

磷是植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素之一，其對植物根系構(gòu)型[1]、光合作用及同化物在根、冠之間的分配起重要作用。在根系生長方面的研究表明，在一定范圍內(nèi)增施磷肥，烤煙根體積、總根長和根表面積增大[2]; 根系傷流強(qiáng)度和傷流液中可溶性糖含量增加[3]，為根系吸收養(yǎng)分及向地上部運(yùn)輸養(yǎng)分提供了動力。賈志紅等[4]比較了高磷、低磷兩種供磷水平下煙株的長勢及生理機(jī)能，結(jié)果發(fā)現(xiàn)高磷處理煙株的長勢和各項生理機(jī)能均好于低磷處理，但低磷處理烤煙根系構(gòu)型優(yōu)勢主要在生育前期第一輪根、第二輪根及總不定根的發(fā)生，其不定根生成量超過高磷處理。劉國順等[3]研究認(rèn)為，早期缺磷或低磷供應(yīng)能促進(jìn)煙株的根系發(fā)育，但隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，磷脅迫會對煙株產(chǎn)生抑制作用，致使煙株發(fā)育受阻。在葉片生長和光合作用方面，磷不僅能促進(jìn)煙葉葉肉細(xì)胞分裂和柵欄組織伸長[5]，進(jìn)而促進(jìn)葉片擴(kuò)展，增強(qiáng)煙株對早期花葉病等病毒病的抵御能力，而且能提高煙葉的光能轉(zhuǎn)化效率，為光合碳同化提供充足的還原力[6]。在小麥[7]、玉米[8]、大豆[9]等作物上的研究表明，適宜的磷用量可保持植物良好的光合性能，缺乏或過量均會導(dǎo)致葉片光合能力降低。此外，適宜的磷供給能增強(qiáng)煙株對K、Ca、P等礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收，烤后煙葉化學(xué)成分協(xié)調(diào)，香氣物質(zhì)含量高，吃味好[10-]11; 過量的磷素供給會導(dǎo)致煙葉變厚，組織變密[5]，木質(zhì)素含量升高，煙葉品質(zhì)下降。

煙草生長發(fā)育過程中對養(yǎng)分的需求是動態(tài)變化的，磷素對烤煙根系生理和葉片光合生理的影響在整個生育期內(nèi)的動態(tài)變化尚缺乏系統(tǒng)的研究，本研究分析大田生育期內(nèi)不同磷施用量對烤煙根系生理及葉片形態(tài)生理的影響，初步闡明磷素對烤煙生長的生理效應(yīng)，明確烤煙品質(zhì)形成的生理基礎(chǔ)，以期為烤煙生產(chǎn)中合理施磷提供參考依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計

供試品種為豫煙10號，土壤類型為褐土，有機(jī)質(zhì)含量2.05%、堿解氮含量47.76mg/kg、速效磷(P)含量9.77mg/kg、速效鉀(K)含量133.33mg/kg、pH7.71。試驗(yàn)設(shè)置四個處理，各處理N∶P2O5∶K2O分別為1 ∶0 ∶3(CK)、1 ∶1 ∶3(T1)、1 ∶2 ∶3(T2)和1 ∶3 ∶3(T3)。每盆施純氮3.5g，氮、磷、鉀肥采用分析純硝酸銨、磷酸二氫鉀和硫酸鉀。以單株煙為單位，計算其肥料用量并提前分裝，分裝好的肥料直接與土壤充分混勻后裝盆。

1.2測定內(nèi)容及方法

1.3數(shù)據(jù)處理

采用MicrosoftExcel2003繪制折線圖和柱形圖，采用SPSS18.0對不同處理間根系指標(biāo)、葉片形態(tài)和光合生理指標(biāo)進(jìn)行多重比較(Duncan法)。

2　結(jié)果與分析

2.1磷用量對不同生育期烤煙根系生理指標(biāo)的影響

2.1.1 根系活力圖1表明，在烤煙大田生育期內(nèi)，煙株根系活力變化規(guī)律呈“雙峰”曲線，兩峰值分別出現(xiàn)在移栽后45d和移栽后75d。打頂對烤煙根系活力的提高有一定促進(jìn)作用，尤其是T2處理，在移栽后75d其根系活力明顯增強(qiáng)且高于第一峰值。移栽后30d時，各處理烤煙根系活力隨施磷量的增加而增大，除CK外其他各處理間差異顯著。此后T2處理煙株的根系活力一直處于較高水平，顯著高于CK(移栽后90d除外)。

圖1　磷用量對烤煙不同生育時期根系活力的影響Fig.1　Effect of different P levels on the root activity during different growth periods

[注(Note): 不同小寫字母表示同一生育期各處理在0.05水平上差異顯著Differentsmalllettersinthesamegrowthstagemeansignificantdifferenceat0.05levelamongtreatments.]

2.1.2 根系吸收表面積圖2表明，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，烤煙根系總吸收表面積逐步增大，至移栽后75d煙株根系的總吸收表面積較打頂前增加近一倍，這與此時根系活力的增加一致。隨施磷量的增多，根系總吸收表面積表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢，即P2O5用量為7.0g/plant時更有利于煙株根系表面積的擴(kuò)展。移栽后30d各施磷處理根系總吸收表面積較小且差異不顯著，但都顯著高于CK。移栽45d之后，各處理間根系總吸收表面積差異達(dá)顯著水平，T2、T3顯著高于CK和T1，CK和T1煙株根系總吸收表面積差異達(dá)顯著水平。根系活躍吸收表面積表現(xiàn)出與總吸收表面積類似的規(guī)律(圖2)。

圖2　磷用量對烤煙不同生育時期根系總吸收表面積、根系活躍吸收表面積的影響Fig.2　Effect of different P levels on total root absorption area and root active absorption area during different growth periods

[注(Note): 不同小寫字母表示同一生育期各處理在0.05水平上差異顯著Differentsmalllettersinthesamegrowthstagemeansignificantdifferenceat0.05levelamongtreatments.]

2.2磷用量對不同生育期烤煙葉片形態(tài)生理的影響

2.2.1 葉面積各處理煙株中部葉在移栽45至75d迅速擴(kuò)展，葉面積是移栽后30d的10倍左右，此后葉面積增長速度減慢，逐漸由擴(kuò)展葉面向充實(shí)內(nèi)含物方向轉(zhuǎn)化。移栽45d以前，中部葉葉面積隨施磷量的增加而增加，T3中部葉的葉面積最大，顯著大于T1和CK(表1)。生育后期不同處理烤煙中部葉葉面積大小表現(xiàn)為T2>T3>T1>CK，T2大于或顯著大于CK中部葉的葉面積。

2.2.2 葉綠素含量烤煙中部葉葉綠素a含量隨生育期的推進(jìn)呈下降趨勢，在移栽后45d至60d葉片中葉綠素a含量相對穩(wěn)定，此后迅速下降，至移栽后90d其含量僅為移栽后30d的1/3左右。移栽45d以前，T2、T3處理葉片的葉綠素a含量顯著高于CK，移栽后60d各處理間差異顯著，至煙葉成熟時T3處理葉綠素a大量降解，其含量又顯著低于T1和CK。葉綠素b含量的變化趨勢與葉綠素a一致，表現(xiàn)出T2、T3葉綠素b含量在生育前期高后期低的特點(diǎn)。

2.2.3 葉片光合特性圖3表明，在整個生育期內(nèi)，煙株葉片凈光合速率(Pn)呈先增后降的變化趨勢，各處理均于移栽后60d達(dá)到峰值。Pn在不同處理間均表現(xiàn)為T2最大，CK最小，二者的差異在移栽后60d以前達(dá)顯著水平，其他生育期內(nèi)各處理間差異不顯著。葉片的蒸騰速率(Tr)與Pn變化趨勢一致。各處理葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的最大值均出現(xiàn)在移栽后60d，T2、T3顯著高于T1和CK，此后Gs迅速下降，可能由于生育后期氣溫較高所致。胞間CO2濃度(Ci)在整個生育期內(nèi)波動較小，各處理間差異不顯著，進(jìn)一步分析圓頂期、成熟期氣孔限制值Ls [Ls=1-Ci/Ca]和Ci的變化認(rèn)為，此時葉片Pn的下降主要是氣孔限制。

表1　烤煙不同生育時期各處理中部葉葉面積、葉綠素含量的多重比較

注(Note): 同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達(dá)到5%顯著水平Differentsmalllettersinthesamecolumnmeansignificantdifferenceat0.05levelamongtreatments.

圖3　磷用量對烤煙不同生育時期葉片光合特性的影響Fig.3　Effect of different P levels on the photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco during different growth periods

[注(Note): 柱上不同小寫字母表示同一生育期各處理在0.05水平上差異顯著Differentsmalllettersabovethebarsinthesamegrowthstagemeansignificantdifferenceat0.05levelamongtreatments.]

2.3磷用量對不同生育期烤煙根冠比的影響

圖4表明，在整個生育期內(nèi)，烤煙根冠比表現(xiàn)出“升-降-升”的變化趨勢，前期根系快速生長，為地上部的生長做準(zhǔn)備，根冠比增加，移栽后60d左右煙株逐漸由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長，更多的干物質(zhì)向地上部分配，為花芽分化提供物質(zhì)基礎(chǔ)，根冠比降低。各處理折點(diǎn)出現(xiàn)的時間存在差異。T1、T2處理煙株的根冠比在移栽后45d達(dá)到最大值后開始下降，CK、T3處理根冠比則在移栽60d之后逐漸下降，說明不施磷或過量施磷促使更多的干物質(zhì)向根系分配，地上部快速生長的時間推遲。移栽75d之后各處理煙株根冠比均小幅上升。整個生育期內(nèi)T3處理煙株的根冠比最大，顯著高于其他處理(移栽后30d除外)，T1、T2處理生育前期較大的根冠比為煙株地上部分更好地生長提供了可能，使其根冠比在移栽60d時顯著低于CK和T3。

圖4　磷用量對烤煙不同生育時期根冠比的影響Fig.4　Effect of different P levels on the root to shoot ratio of flue-cured tobacco during different growth periods

[注(Note): 柱上不同小寫字母表示同一生育期各處理在0.05水平上差異顯著Differentsmalllettersabovethebarsinthesamegrowthstagemeansignificantdifferenceat0.05levelamongtreatments.]

3　討論

本研究表明，在烤煙進(jìn)入旺長(移栽后40d左右)以前，隨施磷量的增多煙株葉面積不斷擴(kuò)展，根系健壯，根系活力、根系活躍吸收表面積等根系生理活性增強(qiáng)，T3處理煙株具有明顯的生長優(yōu)勢。移栽45d之后，T2處理煙株根系活力、總吸收表面積和活躍吸收表面積高于或顯著高于其他處理，中部葉葉面積及凈光合速率也較大，但與T1、T3處理間差異不顯著。這與本課題組于2013年在河南襄城縣進(jìn)行的同一大田試驗(yàn)結(jié)果趨于一致，但大田試驗(yàn)各處理煙株具有更高的根系活力(各處理平均值為0.272μg/(g·h))和較小的根冠比(各處理平均值為0.20)。葉綠素a和葉綠素b含量表現(xiàn)為前期隨施磷量增加而增加，在移栽后45至75d，T2處理葉片其含量最多，至成熟期T2、T3處理葉片中葉綠素a和葉綠素b含量迅速下降，這是煙葉成熟落黃的表現(xiàn)，與李立新等[12]的研究隨施磷量的增加煙草大田生育期縮短一致。

在一定范圍內(nèi)，增施磷肥能顯著促進(jìn)植物根系的發(fā)育。賈志紅等[4]研究認(rèn)為，在高磷環(huán)境下旺長期煙株的根系活力、根重均大于低磷處理。單施磷肥能使小麥根長比不施肥處理增加近1.5倍，根重增加近一倍，單施氮、鉀肥卻達(dá)不到這種促進(jìn)效果[14]。劉國順等[3]研究表明，低磷土壤隨施磷量的增加，烤煙傷流強(qiáng)度增大，根冠比呈下降趨勢，這與本研究結(jié)果隨施磷量的增加烤煙根系活力先升后降、根冠比先降后升不一致，可能由于本研究T3處理的磷用量更高，超過一定量后磷素對烤煙的生長出現(xiàn)了抑制作用。

磷素與植物的光合特性關(guān)系密切，尤其是低磷脅迫下植物葉片的凈光合速率等氣體交換參數(shù)顯著下降，磷高效植物品種具有維持光合器官結(jié)構(gòu)和功能的作用，在一定程度上能減弱這種脅迫。如低磷處理下甘藍(lán)型油菜兩個基因型葉片葉綠素含量、Pn、Tr、Ci及Gs均顯著下降，磷高效基因型品種葉片的光合作用強(qiáng)于磷低效品種[17]。楊晴等[18]研究認(rèn)為，小麥旗葉的光合能力隨施磷量的增加而增加，葉綠素b含量、希爾反應(yīng)活力和非環(huán)式光合磷酸化活性對高磷環(huán)境敏感，但在一定范圍內(nèi)對其碳同化能力影響不大，Ci的變化并不規(guī)律，這與本研究中不同生育期烤煙葉片Ci在各處理間的變化無明顯規(guī)律一致。本研究發(fā)現(xiàn)，烤煙生育后期各處理葉片Pn差異不顯著，可能是由于低磷條件下植物光呼吸形成乙醇酸時釋放的磷對光合作用所需的磷有一定的補(bǔ)償作用[19]，減弱了不同磷用量處理間的差異。

植物根系的生長狀況與葉片光合生理也有一定的聯(lián)系。水稻灌漿結(jié)實(shí)期根系生理活性與葉片葉綠素含量呈顯著正相關(guān)[20]。趙全志等[21]研究表明，剪根后水稻葉片的光合特性值迅速下降。付景等[22]認(rèn)為提高超級稻結(jié)實(shí)后期根系生理活性，進(jìn)而提高葉片光合性能是提高其產(chǎn)量的重要途徑。本研究表明，T2處理(P2O5用量為7.0g/plant)煙株在整個生育期內(nèi)具有較高的根系活力、根系總吸收表面積和活躍吸收表面積，有利于葉片保持良好的光合性能，生育后期葉綠素又能適時轉(zhuǎn)化分解以促進(jìn)煙葉成熟落黃，煙株根系生理和葉片生理協(xié)調(diào)一致。

植物尤其是耐低磷植物能通過增加根冠比、增加次生根數(shù)量、刺激根毛生長、增強(qiáng)磷高效基因表達(dá)來適應(yīng)低磷脅迫[23-24]。本研究中，CK和T3處理煙株的根冠比在整個生育期內(nèi)處于較高水平，向根系分配較多的碳水化合物。植物生長發(fā)育建立在根、冠結(jié)構(gòu)和功能相互協(xié)調(diào)、相互適應(yīng)的基礎(chǔ)上[25]，一個器官中物質(zhì)的相對增加受另一器官的供給控制，根、冠兩者的任何一方都不能無限制地增大[26]。T3處理較高的磷用量促進(jìn)了烤煙根系干物質(zhì)的積累，而其葉片的葉面積、葉綠素含量、凈光合速率并不高，地上地下部分生長不協(xié)調(diào)。因此，即使磷直接參與煙株光合作用的光合磷酸化和碳同化過程，當(dāng)根、冠生長的協(xié)調(diào)性被打破，其葉片的凈光合速率也隨之降低。

4　結(jié)論

在烤煙大田生育期內(nèi)，煙株的根系生理(根系活力、根系總吸收表面積、根系活躍吸收表面積)和葉片生理指標(biāo)(葉綠素含量、凈光合速率等)均表現(xiàn)為T2處理(P2O5用量為7.0g/plant)最好，繼續(xù)增施磷肥(T3處理，P2O5用量為10.5g/plant)僅在移栽后30d時表現(xiàn)出一定的生長優(yōu)勢，生育后期甚至出現(xiàn)一定的抑制作用。磷用量對葉片光合指標(biāo)和煙株根冠比的作用證明，磷素對葉片光合性能的促進(jìn)作用是煙株根、冠結(jié)構(gòu)和功能協(xié)調(diào)一致、共同作用的結(jié)果。

[1]劉靈, 廖紅, 王秀榮, 嚴(yán)小龍. 不同根構(gòu)型大豆對低磷的適應(yīng)性變化及其與磷效率的關(guān)系[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 41(4): 1089-1099.

LiuL,LiaoH,WangXR,YanXL.Adaptivechangesofsoybeangenotypeswithdifferentrootarchitecturestolowphosphorusavailabilityasrelatedtophosphorusefficiency[J].ScientiaAgriculturaSinica, 2008, 41(4): 1089-1099.

[2]高家合, 鄧碧兒, 曾秀成, 等. 煙草磷效率的基因型差異及其與根系形態(tài)構(gòu)型的關(guān)系[J]. 西北植物學(xué)報, 2010, 30(8): 1606-1613.

GaoJH,DengBE,ZengXC, et al.Genotypicvariationinphosphorusefficiencyoftobaccoinrelationtorootmorphologicalcharacteristicsandrootarchitecture[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2010, 30(8): 1606-1613.

[3]劉國順, 肖慶禮, 王艷麗. 不同供磷能力的土壤施磷對烤煙根體積和根冠比以及根系傷流組分的影響[J]. 中國煙草學(xué)報, 2009, 15(2): 28-32.

LiuGS,XiaoQL,WangYL.Effectofdifferentphosphorussupplycapacityonrootvolumeandrootshootratioandrootbleachingsapscompositionsinflue-curedtobacco[J].ActaTabacariaSinica, 2009, 15(2): 28-32.

[4]賈志紅, 易建華, 符建國, 蘇以榮. 磷肥處理對烤煙生長生理及根系構(gòu)型的影響[J]. 土壤, 2011, 43(3): 388-391.

JiaZH,YiJH,FuJG,SuYR.Effectsofphosphorusfertilizertreatmentongrowthandphysiologyofflue-curedtobaccoandconfigurationofrootsystem[J].Soils, 2011, 43(3): 388-391.

[5]高志明, 劉國順, 張國顯, 謝德平. 磷用量對烤煙煙葉發(fā)育和結(jié)構(gòu)的影響[J]. 中國煙草科學(xué), 1995, (4): 19-23.

GaoZM,LiuGS,ZhangGX,XieDP.Effectofphosphorusapplicationonleafgrowthandstructureofflue-curedtobacco[J].ChineseTobaccoScience, 1995, (4): 19-23.

[6]徐敏, 劉國順, 楊永峰. 磷對不同基因型烤煙葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[A]. 中國煙草學(xué)會2006年學(xué)術(shù)年會論文集[C]. 2006.

XuM,LiuGS,YangYF.Theeffectsofphosphorusfertilizationonthechlorophyllfluorescenceofdifferentflue-curedtobaccogenotypes[A].ProceedingsofCTSannualsymposiumof2006[C]. 2006.

[7]張建恒, 李賓興, 王斌, 等. 不同磷效率小麥品種光合碳同化和物質(zhì)生產(chǎn)特性研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006, 39(11): 2200-2207.

ZhangJH,LiBX,WangB, et al.StudiesonthecharacteristicsofphotosynthesisanddrymatterproductioninwheatvarietieswithdifferentPefficiency[J].ScientiaAgriculturaSinica, 2006, 39(11): 2200-2207.

[8]王帥, 楊勁峰, 韓曉日, 等. 不同施肥處理對旱作春玉米光合特性的影響[J]. 中國土壤與肥料, 2008, (6): 23-27.

WangS,YangJF,HanXR, et al.Effectoffertilizerapplicationonphotosynthetictraitsofspringmaize[J].SoilsandFertilizersSciencesinChina, 2008, (6): 23-27.

[9]劉婧琦, 謝甫綈, 敖雪, 等. 磷對不同磷效率大豆品種光合生理和農(nóng)藝性狀的影響[J]. 大豆科學(xué), 2009, 28(2): 217-220.

LiuJQ,XieFT,AX, et al.Effectofdifferentphosphoruslevelonphotosyntheticrateandagronomictraitsbetweensoybeancultivarswithdifferentphosphorusefficiency[J].SoybeanScience, 2009, 28(2): 217-220.

[10]肖慶禮, 黃帥, 劉國順, 等. 施磷對低磷土壤烤煙化學(xué)成分和香氣物質(zhì)含量的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2009, 43(5): 491-496.

XiaoQL,HuangS,LiuGS, et al.Effectsofphosphorusapplicationonchemicalcomponentsandaromasubstancescontentsofflue-curedtobaccoinlowphosphorussoil[J].JournalofHenanAgriculturalUniversity, 2009, 43(5): 491-496.

[11]汪耀富, 高華軍, 劉國順, 等. 氮、磷、鉀肥配施對烤煙化學(xué)成分和致香物質(zhì)含量的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2006, 12(1): 76-81.

WangYF,GaoHJ,LiuGS, et al.EffectsofcombiningapplicationofN,P,Kfertilizersonchemicalcomponentsandcontentofaromaconstituentsinflue-curedtobaccoleaves[J].PlantNutritionandFertilizerScience, 2006, 12(1): 76-81.

[12]李立新, 何寬信, 肖仁平, 等. 不同施磷量對烤煙主要產(chǎn)質(zhì)性狀的影響[J]. 中國煙草科學(xué), 2004, (1): 28-31.

LiLX,HeKX,XiaoRP, et al.Effectofphosphorusapplicationonyieldsandqualityofflue-curedtobacco[J].ChineseTobaccoScience, 2004, (1): 28-31.

[13]周偉. 磷肥用量對烤煙生長發(fā)育及產(chǎn)質(zhì)量的影響[D]. 湖南: 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 2008, 22-23.

ZhouW.Effectofphosphorusapplicationongrowth,yieldandqualityofflue-curedtobacco[D].Hunan:MSThesisofHunanAgriculturalUniversity, 2008, 22-23.

[14]苗果園, 高志強(qiáng), 張云亭, 等. 水肥對小麥根系整體影響及其與地上部相關(guān)的研究[J].作物學(xué)報, 2002, 28(4): 445-450.

MiaoGY,GaoZQ,ZhangYT, et al.Effectofwaterandfertilizertorootsystemanditscorrelationwithtopsinwheat[J].ActaAgronomicaSinica, 2002, 28(4): 445-450.

[15]曹翠玲, 毛圓輝, 曹朋濤, 等. 低磷脅迫對豇豆幼苗葉片光合特性及根系生理特性的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2010, 16(6): 1373-1378.

CaoCL,MaoYH,CaoPT, et al.Effectofphosphorusstressonphotosynthesisrateandrootphysiologicalcharacteristicofcowpeaseedlings[J].PlantNutritionandFertilizerScience, 2010, 16(6): 1373-1378.

[16]張建恒, 李賓興, 王斌, 等. 低磷條件下不同磷效率小麥品種及其雜種F1光合碳同化特性研究[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2006, 12(2): 169-176.

ZhangJH,LiBX,WangB, et al.PhotosyntheticcharacteristicsofwheatvarietieswithdifferentphosphorusefficiencyandtheirhybridF1underPi-deficiencycondition[J].PlantNutritionandFertilizerScience, 2006, 12(2): 169-176.

[17]張海偉, 徐芳森. 不同磷水平下甘藍(lán)型油菜光合特性的基因型差異研究[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2010, 16(5): 1196-1202.

ZhangHW,XuFS.GenotypicdifferencesinphotosyntheticcharacteristicsinBrassica napusatdifferentphosphoruslevels[J].PlantNutritionandFertilizerScience, 2010, 16(5): 1196-1202.

[18]楊晴, 韓金玲, 李雁鳴, 等. 不同施磷量對小麥旗葉光合性能和產(chǎn)量性狀的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2006, 12(6): 816-821.

YangQ,HanJL,LiYM, et al.Effectsofphosphorusfertilizationonflagleavesphotosynthesisandyieldcomponentsinwheat[J].PlantNutritionandFertilizerScience, 2006, 12(6): 816-821.

[19]周開勇, 陳開樞, 李明啟. 不同磷營養(yǎng)水平對煙草葉片光合作用和光呼吸的影響[J]. 植物生理學(xué)報, 1993, 19(1): 3-8.ZhouKY,ChenKS,LiMQ.Effectsofdifferentphosphatenutritiononphotosynthesisandphotorespirationintobaccoleaves[J].ActaPhytophysiologicaSinica, 1993, 19(1): 3-8.

[20]許明, 賈德濤, 馬殿榮, 等. 北方超級粳稻根系生理、葉片光合性能特點(diǎn)及其相互關(guān)系[J]. 作物學(xué)報, 2010, 36(6): 1030-1036.

XuM,JiaDT,MaDR, et al.CorrelationofrootphysiologyandleafphotosynthesischaracteristicsinnorthernChinesejaponicasuperrice[J].ActaAgronomicaSinica, 2010, 36(6): 1030-1036.

[21]趙全志, 喬江方, 劉輝, 田志強(qiáng). 水稻根系與葉片光合特性的關(guān)系[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 40(5): 1064-1068.

ZhaoQZ,QiaoJF,LiuH,TianZQ.Relationshipbetweenrootandleafphotosyntheticcharacteristicinrice[J].ScientiaAgriculturaSinica, 2007, 40(5): 1064-1068.

[22]付景, 陳露, 黃鉆華, 等. 超級稻葉片光合特性和根系生理性狀與產(chǎn)量的關(guān)系[J]. 作物學(xué)報, 2012, 38(7): 1264-1276.

FuJ,ChenL,HuangZH, et al.Relationshipofleafphotosyntheticcharacteristicsandrootphysiologicaltraitswithgrainyieldinsuperrice[J].ActaAgronomicaSinica, 2012, 38(7): 1264-1276.

[23]RamaekersL,RemansR,RaoIM, et al.Strategiesforimprovingphosphorusacquisitionefficiencyofcropplants[J].FieldCropsResearch, 2010, 117: 169-176.

[24]李鋒, 潘曉華, 劉水英, 等. 低磷脅迫對不同水稻品種根系形態(tài)和養(yǎng)分吸收的影響[J].作物學(xué)報, 2004, 30(5): 438-442.

LiF,PanXH,LiuSY, et al.Effectofphosphorusdeficiencystressonrootmorphologyandnutrientabsorptionofricecultivars[J].ActaAgronomicaSinica, 2004, 30(5): 438-442.

[25]陳曉遠(yuǎn), 高志紅, 羅遠(yuǎn)培. 植物根冠關(guān)系[J]. 植物生理學(xué)通訊, 2005, 41(5): 555-562.

ChenXY,GaoZH,LuoYP.Relationshipbetweenrootandshootofplants[J].PlantPhysiologyCommunications, 2005, 41(5): 555-562.

[26]高志紅, 陳曉遠(yuǎn), 羅遠(yuǎn)培. 不同土壤水分條件下冬小麥根、冠平衡與生長穩(wěn)定性研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 40(3): 540-548.

GaoZH,ChenXY,LuoYP.Winterwheatrootandshoot:equilibriumandgrowthstabilityunderdifferentsoilandwaterconditions[J].ScientiaAgriculturaSinica, 2007, 40(3): 540-548.

Effectsofdifferentphosphoruslevelsonrootphysiologicalandleafphotosyntheticcharacteristicsofflue-curedtobacco

WANGYan-li1, 2,WANGJing2,LIUGuo-shun1, 2,DINGSong-shuang1, 2*,ZHANGLu2

(1 Tobacco Industry Tobacco Cultivation Key Laboratory，Zhengzhou 450002，China;2 Tobacco College of Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China)

【Objectives】Rootisthevitalorganforabsorbingwaterandnutrients.Itsphysiologicalintensityplaysaveryimportantroleinthegrowthofaerialparts.Inthisresearch,theeffectsofdifferentphosphoruslevelsonrootphysiologicalandleafphotosyntheticcharacteristicsofflue-curedtobaccoatdifferentgrowthstageswereanalyzedtoclarifythephysiologicaleffectofphosphorusonthegrowthofflue-curedtobacco,toillustratetheformationmechanismofitssuperiorqualityandprovidesomereferencesforreasonablyapplicationofphosphorusintobaccoproduction.【Methods】FourphosphatelevelsweredesignedinapotexperimentinHenanAgriculturalUniversityin2014.ThefourlevelswereP2O5: 0 (CK), 3.5 (T1), 7.0 (T2)and10.5g/plant(T3).Ineachpot, 3.5gNand10.5gK2Owereapplied.Rootphysiologicaltraitsandleafmorphologicalandphysiologicalindexeswereinvestigatedatdifferentgrowthstagesofflue-curedtobacco.【Results】Higherrootactivity,totalrootabsorptionarea,rootactiveabsorptionareaandthenetphotosynthesisrateofmiddleleafinthewholegrowthperiodwereachievedinT2treatmentthaninotherones.Withincreasingofthephosphorussupplylevels,alltherootphysiologicaltraits,middleleafareasandthecontentsofchlorophyllincreasedattheknee-highstageandtheincreaseinT3treatmentwashigherthanCKsignificantly.TheleafchlorophyllcontentdeclinedfasterinT3treatmentthaninotheronesatthematurestage.Foralltreatments,thenetphotosyntheticrate,transpirationrate,stomatalconductanceandintercellularCO2concentrationoftobaccoleafwerefirstlyincreasingandthendecreasingalongwiththeelongationofgrowthperiodandalltheindexesabovereachedamaximumat60daysaftertransplanting.Theleafnetphotosyntheticrate,transpirationrateandstomatalconductanceofT2wereallthehighestinthewholegrowthperiodandthedifferenceswiththoseinCKweresignificantat60daysaftertransplanting.Withtheelongationofgrowthperiod,theroottoshootratiooftobaccofluctuatedbutshowedanupwardtrend.Duringthewholegrowthperiod,themaximumroottoshootratiowasinT3treatment,followedbyCK,thoseinT1andT2wererelativelysmall. 【Conclusions】Therapidgrowthofplantsattheknee-highstageanddecreasingofthechlorophyllcontentatthematurestageinT3treatmentsuggestedthatsupplyingadequatephosphoruswithinacertainrangecontributedtothedevelopmentoftobaccorootandtheexpansionofleafattheearlygrowthstageandthematurityoftobaccoleavesinduetime.Theaffectionofphosphorusonflue-curedtobaccoroottoshootratioprovedthatphosphorushadpositiveeffectonleafphotosyntheticcharacteristicsbasedonthestructureandfunctionoftobaccorootandshootonacoordinatedbasis.Oncethatcoordinationwasbroken,thenetphotosynthesisrateofitsleaveswouldreduce.ThegrowthanddevelopmentofT2wassuperioroverall,whileT1couldmeettheneedsofthenormalgrowthoftobaccoandreduceproductioncostsatthesametime.Itwouldprovidesomereferencestophosphatefertilizerapplicationrateintobaccoproduction.

flue-curedtobacco;phosphorus;rootphysiologicaltraits;leafmorphologicalandphysiologicaltraits

2014-09-17接受日期: 2015-04-07網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-04-21

中國煙草總公司特色優(yōu)質(zhì)煙葉開發(fā)重大專項濃香型項目“濃香型特色優(yōu)質(zhì)煙葉科學(xué)保障大田生長時間配套技術(shù)”(Ts-01-2011005)。

王艷麗(1989—)，女，河南三門峽人，碩士研究生，主要從事煙草栽培生理研究。Tel: 0371-63555713，E-mail:yanliw000@163.com

Tel: 0371-63558398，E-mail:shuangsd@126.com

S572.062

A

1008-505X(2016)02-0410-08