棉花粉蚧雄成蟲對雌蟲的性選擇及日交配節(jié)律

徐良梓，王 磊，梁廣文，陳 立，陸永躍*

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學昆蟲學系，廣州 510642；2. 中國科學院動物研究所農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室，北京100101)

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棉花粉蚧雄成蟲對雌蟲的性選擇及日交配節(jié)律

徐良梓1，王 磊1，梁廣文1，陳 立2*，陸永躍1*

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學昆蟲學系，廣州 510642；2. 中國科學院動物研究所農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室，北京100101)

研究棉花粉蚧雄成蟲對不同蟲態(tài)、不同日齡雌蟲的性選擇以及雌雄成蟲日交配節(jié)律，為該蟲性信息素的研究提供科學依據(jù)。采用四臂嗅覺儀測定了雄蟲對不同蟲態(tài)以及不同日齡雌蟲(3齡若蟲、1日齡至8日齡處女雌成蟲、已交配雌成蟲)的選擇性，觀察了雄蟲與雌成蟲日交配節(jié)律。結(jié)果表明，雄成蟲對4日齡處女雌成蟲的選擇率顯著高于其他蟲態(tài)和日齡，一天內(nèi)扶桑綿粉蚧交配高峰期出現(xiàn)在7∶00-9∶00。因此，推測4日齡處女雌成蟲和上午7∶00-9∶00可能是釋放性外激素的旺盛蟲期和時間。

棉花粉蚧；交配行為；性選擇；節(jié)律

棉花粉蚧PhenacoccussolenopsisTinsley原產(chǎn)于北美，寄主范圍廣泛，包括50多科200余種；隨著入侵發(fā)生范圍擴大，其寄主范圍呈逐步增大的趨勢(Tinsley，1898；Arifetal.，2009；張潤志等，2010)。1991年美國發(fā)現(xiàn)該蟲為害棉花(Fuchsetal.，1991)，隨后墨西哥、智利、阿根廷、巴西等南美國家也相繼報道(Williams and Willink，1992)。2005年及以后因傳入印度和巴基斯坦并對棉花種植業(yè)造成了嚴重危害后才逐漸引起國際上重視(Abbasetal.，2005；Wangetal.，2010)。2008年8月在我國廣州扶桑上發(fā)現(xiàn)了棉花粉蚧(武三安和張潤志，2009)。由于該蟲在我國潛在分布地區(qū)廣泛(王艷平等，2009；Wangetal.，2010)，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具很高的風險性(陸永躍等，2008；王艷平等，2009)，2009年2月3日被我國列為進境植物檢疫性有害生物。

據(jù)報道棉花粉蚧可營兩性生殖和孤雌生殖(Vennilaetal.，2010；Sahitoetal.，2010)，但是一些研究認為該蟲只營兩性生殖(Aheeretal.，2009；Prasadetal.，2012)。在對我國廣東、廣西、海南、福建、上海、浙江、安徽、湖北等地11個入侵種群生殖方式調(diào)查中僅發(fā)現(xiàn)了該蟲的兩性生殖行為(王超等，2014)。Huangetal.(2013)觀察發(fā)現(xiàn)棉花粉蚧雌蟲只有在交配后才會產(chǎn)卵。棉花粉蚧的雌雄二型現(xiàn)象非常明顯(黃玲等，2011；胡鳳等，2011；朱藝勇等，2011；關鑫和陸永躍，2012)。雄蟲羽化后1-2 d后即可進行交配，可在一定距離外發(fā)現(xiàn)雌蟲，求偶時雄蟲會不斷地擺動觸角(魏婷等，2010；關鑫等，2011)。通常情況下雄蟲爬到雌成蟲的體背，以前足和中足抱住雌成蟲，伸出的陽具向下彎曲，雌成蟲腹末向上翹起以配合交尾(魏婷等，2010；關鑫等，2011)。本文研究了棉花粉蚧雄蟲的對雌蟲蟲態(tài)(蟲期)的選擇及雌雄成蟲的交配日節(jié)律，以期為進一步了解棉花粉蚧的交配行為和研究性信息素等提供科學依據(jù)。

1　材料與方法

1.1實驗材料

供試蟲源：棉花粉蚧來源于華南農(nóng)業(yè)大學昆蟲學系檢疫與入侵害蟲實驗室，以扶桑Hibiscusrosasinensis為寄主飼養(yǎng)、繁殖(溫度27℃±1℃，相對濕度70%，光周期(L∶D)14 h∶10 h光照強度4000 lux)。試驗用蟲為3齡若蟲、1-8日齡處女雌成蟲、交配過的雌成蟲。

人工氣候箱：RXZ 型智能人工氣候箱(寧波江南儀器廠制造)。

1.2棉花粉蚧雄成蟲對不同蟲態(tài)、不同日齡雌蟲的性選擇反應測定

本試驗采用四臂嗅覺儀測定棉花粉蚧雄成蟲對雌蟲的性選擇反應，參照Vet等(1983)、呂燕青等(2006)設置。四臂嗅覺儀為有機玻璃制成的正方形儀器，儀器4個方向與適當口徑的鋼管連接，每臂依次用硅膠管連接盛裝供試昆蟲的味源瓶和蒸餾水瓶，之后連接流量計、活性炭棒，記錄空氣流速和過濾、凈化空氣。室內(nèi)溫度維持在25℃左右。

遮光條件下測定棉花粉蚧雄成蟲對老熟雌若蟲和不同交配狀態(tài)的雌成蟲選擇反應。分別將3齡雌若蟲、4日齡處女雌成蟲和4日齡交配過的雌成蟲各10頭分別放入味源瓶中，以空氣作為空白對照，空氣流速200 mL/min，每次引入一頭雄成蟲于嗅覺儀活動室中心處。從雄蟲開時爬動起計時，10 min內(nèi)，在活動室4個最終選擇區(qū)域的任何一個區(qū)域內(nèi)停留超過10 s，記為選擇。沒做出選擇的雄成蟲不計入試驗數(shù)據(jù)。每5次重復更換一次4個味源瓶的位置，并用95%酒精擦拭嗅覺儀活動室。

測定棉花粉蚧雄成蟲對不同日齡雌蟲的性選擇反應，方法與上一個相同，但把味源換成1-4日齡和5-8日齡棉花粉蚧處女雌成蟲各10頭。

每個試驗重復3次，每個重復包含35個有效選擇。

1.3棉花粉蚧雌雄成蟲交配日節(jié)律

將50頭4日齡處女雌成蟲和15頭雄成蟲放入同一培養(yǎng)皿內(nèi)(φ=15 cm)，用新鮮棉花葉飼喂，光周期L∶D=14 h∶10 h。放入后，每小時觀察記錄一次雌雄成蟲的交配頭數(shù)，持續(xù)觀察24 h。試驗重復10次。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

使用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test 對所有數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布檢驗。棉花粉蚧雄成蟲對不同蟲態(tài)、日齡雌蟲的有效選擇次數(shù)滿足正態(tài)分布，使用單因素方差分析(ANOVA)對數(shù)據(jù)進行分析。雌雄成蟲一天中交配高峰期數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布，使用非參數(shù)檢驗Kruskal Wallis Test進行分析。所有數(shù)據(jù)分析程序運行于SPSS 18.0。使用Excel 2007進行繪圖。

2　結(jié)果與分析

2.1棉花粉蚧雄成蟲對不同蟲態(tài)、日齡雌成蟲的性選擇反應

棉花粉蚧雄成蟲對不同狀態(tài)雌成蟲性選擇結(jié)果見圖1。結(jié)果表明，雄成蟲處女雌成蟲的選擇數(shù)量最大，為22.00頭；對已交配雌成蟲的選擇數(shù)量次之，為9.33頭；對3齡若蟲、空白對照選擇數(shù)量均最低，分別為2.33頭、1.33頭(F=108.833，df=3，P<0.0001)。

棉花粉蚧雄成蟲對1-8日齡處女雌成蟲選擇具有明顯偏好性(圖2)。選擇4日齡處女雌成蟲的雄成蟲數(shù)量最大，為19.00頭；選擇5、6、7、8日齡處女雌成蟲的較多，分別為10.33頭、8.33頭、8.67頭和7.67頭，且這4個日齡間無顯著差異；選擇2、3日齡處女雌成蟲的較少，分別為6.00頭、6.33頭；選擇1日齡處女雌成蟲的最少，為3.67頭(F=216.458，df=7，P<0.0001)。

圖1　棉花粉蚧雄成蟲對不同蟲態(tài)雌蟲的性選擇反應Fig.1　The olfactory response in male adults of Phenacoccus solenopsis to different states of females

圖2　棉花粉蚧雄成蟲對不同日齡處女雌成蟲的性選擇反應Fig.2　The olfactory response in male adults of Phenacoccus solenopsis to 1 to 8-day-old virgin females

2.2棉花粉蚧雌雄成蟲交配日節(jié)律

棉花粉蚧雌雄成蟲交配具明顯日節(jié)律(圖3)，交配行為發(fā)生時段為6∶00-11∶00，高峰時段是7∶00-9∶00，而12∶00-次日早上5∶00均未發(fā)現(xiàn)有交配(χ2=202.490，df=23，P<0.0001)。

圖3　棉花粉蚧雌雄成蟲日交配節(jié)律Fig.3　The rhythm of mating activity of Phenacoccus solenopsis注：圖中白色和黑色條帶代表光期和暗期。Note: The white and black bands represented the light and dark periods,respectively.

3　結(jié)論與討論

棉花粉蚧雄蟲對處女雌成蟲的選擇明顯高于其他蟲態(tài)的雌蟲，且選擇3齡若蟲的數(shù)量與選擇對照的數(shù)量差異不顯著，說明雄成蟲可以通過化學氣味在較遠距離區(qū)分出雌蟲的成熟狀態(tài)和交配狀況。黃燕玲等(2015)研究認為未交配過的雌蟲比若蟲和已交配過的雌成蟲具有更大的生殖潛能而在性選擇中更受歡迎。這可能是處女雌成蟲對雄蟲具有最強的吸引力的原因。

研究發(fā)現(xiàn)不同日齡的棉花粉蚧處女雌成蟲對雄蟲的吸引力也是不同的。例如1-3日齡處女雌成蟲對雄成蟲的吸引力顯著低于4日齡處女雌成蟲的，而雄成蟲對5-8日齡處女雌成蟲的選擇中并沒有表現(xiàn)出差異的顯著性。Silva(2013)研究證實柑橘粉蚧Planococcuscitri(Risso)雌成蟲的日齡對交配有顯著影響，該蚧求偶和交配的頻率會隨著處女雌成蟲日齡的增加而顯著下降，與33日齡的處女雌成蟲相比，雄蟲優(yōu)先選擇5日齡的處女雌成蟲。Okuetal.(2010)認為這可能與不同日齡處女雌成蟲釋放的信息素量有關，例如與日齡較小的處女雌成蟲相比，日齡較大的對雄蟲的吸引力降低可能是由于釋放的信息素減少或終止。棉花粉蚧雄蟲可以在一定距離外發(fā)現(xiàn)雌蟲(魏婷等，2010；關鑫等，2011)。據(jù)此，推斷棉花粉蚧3齡若蟲蛻皮后至4日齡之前的階段，雌成蟲并未達到性成熟而無法釋放信息素吸引雄蟲；而在4日齡達到完全性成熟后并釋放性信息素，并可持續(xù)數(shù)日。

棉花粉蚧雌雄成蟲交配日節(jié)律中4日齡處女雌成蟲和雄成蟲是按照雌雄比例大約3 ∶1配置，因為在此雌雄性比下交配效率最高(王超等，2014)。本試驗表明棉花粉蚧4日齡處女雌成蟲與雄蟲的交配行為出現(xiàn)在一天之中的6∶00-11∶00，高峰期在7∶00-9∶00。昆蟲的性接受能力與性信息素的產(chǎn)生有關(Strongetal.，1970)。以上結(jié)果顯示4日齡棉花粉蚧雌成蟲和7∶00-9∶00可能是雌成蟲釋放信息素的最旺盛的階段。這為挑選合適日齡的棉花粉蚧研究性信息素等提供了科學依據(jù)。

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Sexual selection in male mealybugPhenacoccussolenopsisand daily mating activity

XU Liang-Zi1, WANG Lei1, LIANG Guang-Wen1, CHEN Li2*, LU Yong-Yue1*

(1. Department of Entomology, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2.State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)

In order to provide scientific basis for the identification of sex pheromone of cotton mealybugPhenacoccussolenopsis, the sexual selection of male adults to different stages of female mealybugs and their copulation rhythm were tested in this paper. The selection of male adults to 3rd-instar nymphs, 1 to 8-day-old virgin female adults and mated female adults were measured by four-arm olfactometer, and daily rhythm of mating activity for the female and male adults was monitored. The results indicated that males were attracted by 4-day-old virgin female adults significantly. The mating ofP.solenopsisappeared a peak at 7∶00-9∶00 am. It was suggested that 4-day-old virgin female adults may release significant amount of sex pheromone at 7∶00-9∶00 am.

Phenacoccussolenopsis; copulation; sexual selection; rhythm

國家自然科學基金(31171855)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201203036)

徐良梓，女，1990年生，遼寧人，碩士研究生，研究方向為昆蟲生態(tài)學，E-mail: 357680840@qq.com

Author for correspondence, E-mail: chenli@ioz.ac.cn,luyongyue@scau.edu.cn

2016-06-02；接受日期Accepted：2016-07-14

中國分類號：Q968.1；S433A

1674-0858(2016)04-0680-05