《遺傳與進化》模塊中的假說與假說檢驗

林 松

(福建省福州高級中學(xué) 350007)

假說是在已有的理論和事實基礎(chǔ)上對未知事物進行的一種假定性解釋?？v觀遺傳學(xué)的發(fā)展歷程，幾乎所有重要的發(fā)現(xiàn)一開始都是以假說的形式出現(xiàn)的，假說是經(jīng)驗事實和科學(xué)理論之間的橋梁。人教版高中生物學(xué)《遺傳與進化》模塊中許多經(jīng)典實驗都是圍繞假說的形成與檢驗展開的，教材通過介紹這些經(jīng)典實驗，幫助學(xué)生領(lǐng)悟遺傳學(xué)研究中的科學(xué)思想和方法。

1 假說是遺傳學(xué)誕生的基礎(chǔ)

經(jīng)典遺傳學(xué)的誕生源于孟德爾的遺傳因子假說，孟德爾在一對相對性狀的雜交實驗中，發(fā)現(xiàn)了兩個問題：F1為什么全部表現(xiàn)為顯性性狀？F2為什么出現(xiàn)3∶1的性狀分離比？他拋棄了當(dāng)時流行的融合遺傳觀點，提出顆粒性遺傳因子的假說，這個假說包含以下假設(shè)：①性狀是由遺傳因子控制的，各自獨立，既不融合也不消失，顯性因子對隱性因子有顯性作用；②遺傳因子在體細胞內(nèi)是成對存在的，其中一個來自母本，另一個來自父本；③在形成配子時，成對的遺傳因子彼此分離，分別進入不同的配子中；④受精時雌雄配子的結(jié)合是隨機的。孟德爾的這個假說圓滿地解釋了實驗結(jié)果，他還巧妙地設(shè)計測交實驗以檢驗假說的核心內(nèi)容，即如果F1能產(chǎn)生數(shù)目相等的2種配子，那么用F1和隱性親本雜交的子代應(yīng)該出現(xiàn)2 種性狀，且分離比為1∶1。實驗的結(jié)果與預(yù)期推理的結(jié)果相符。

孟德爾的假說加上邏輯的推理，把不可見遺傳因子的傳遞過程轉(zhuǎn)化為肉眼可觀察的實驗結(jié)果，從而提出了遺傳學(xué)的兩大基本定律?？梢哉f，假說是遺傳學(xué)誕生的基礎(chǔ)。

2 假說是推動遺傳學(xué)發(fā)展的動力

《遺傳與進化》模塊中的許多經(jīng)典實驗，例如孟德爾遺傳定律的提出、基因與染色體的關(guān)系、噬菌體侵染細菌的實驗、DNA的半保留復(fù)制、遺傳密碼的破譯等，都涉及假說的提出與檢驗，即假說推動了遺傳學(xué)的發(fā)展。

2.1 細胞遺傳學(xué)階段 該階段主要以動植物為研究對象，從細胞的角度來探索遺傳的規(guī)律，以摩爾根的經(jīng)典遺傳學(xué)實驗為代表。摩爾根將白眼突變雄蠅與紅眼雌蠅雜交，得到子一代(F1)全為紅眼，F(xiàn)1雌雄蠅自由交配后，F(xiàn)2出現(xiàn)了3∶1的性狀分離比，但F2的白眼果蠅總是雄的。在薩頓“基因在染色體上”的假說引導(dǎo)下，摩爾根提出：如果控制白眼的基因在性染色體上，有三種可能：①控制白眼的基因只在Y染色體的非同源區(qū)段上，X染色體沒有其等位基因(親本：XX×XYb)；②控制白眼的基因只在X染色體的非同源區(qū)段上，Y染色體沒有其等位基因(親本：XBXB×XbY)；③控制白眼的基因在X、Y染色體的同源區(qū)段上(親本：XBXB×XbYb)。其中，假設(shè)②、③均符合實驗結(jié)果。為了確定假設(shè)，摩爾根做了許多雜交實驗，其中F1雌蠅與親本白眼雄蠅雜交得到白眼雌蠅后，再與純種紅眼雄蠅雜交，該結(jié)果最終確定假設(shè)②成立。摩爾根通過實驗把一個特定的基因和一條特定的染色體(X染色體)聯(lián)系起來，從而有力地證明了“基因在染色體上”。

2.2 生化遺傳學(xué)階段 該階段主要以大腸桿菌和噬菌體等微生物為研究對象，從生物化學(xué)的角度探討遺傳的本質(zhì)，引入遺傳信息的概念。1951年，羅杰·赫里奧特根據(jù)噬菌體的組成與外形，提出了“噬菌體感染細菌的方式”的假說：“噬菌體就像一個充滿轉(zhuǎn)化因子的注射器，感染細菌時自身可能不會進入細菌，只是尾部與細菌接觸,利用酶分解的方法將細菌外膜穿個小孔，然后將其內(nèi)部的核酸注入細菌體內(nèi)?！痹谶@個猜測性假說引導(dǎo)下，赫爾希和蔡斯設(shè)計了一組對比實驗，對該假說進行驗證，實驗的結(jié)果使人們最終確信遺傳物質(zhì)是DNA。

2.3 信息遺傳學(xué)階段 DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型確立以后，人們迫切需要了解DNA上的遺傳信息是如何傳遞的，包括親代細胞如何將遺傳信息傳給子代細胞、基因是如何決定蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)等。解決這些問題的假說包括“DNA半保留復(fù)制的假說”“遺傳密碼的三聯(lián)體假說”等。在這些假說的指引下，科學(xué)家們設(shè)計實驗對假說進行檢驗，其間積累大量的實驗證據(jù)，這些實驗證據(jù)又推動產(chǎn)生新的假說。該階段解決了遺傳機理的許多重大問題。

3 假說形成與檢驗中的邏輯方法

從遺傳學(xué)發(fā)展的歷程看，假說的產(chǎn)生與檢驗需要正確的科學(xué)方法，同位素標記、離心、分子雜交等方法為假說的驗證提供了技術(shù)保障，更重要的是，科學(xué)家在長期實踐中取得的經(jīng)驗和嚴密的邏輯方法。

3.1 類比推理 這是以比較為基礎(chǔ)的邏輯方法，根據(jù)兩類事物有部分屬性相同，從而推出它們的其他屬性也相同。例如，1903年美國細胞學(xué)家薩頓在研究蝗蟲精子和卵細胞的形成時，發(fā)現(xiàn)在雌、雄配子形成和受精過程中，染色體與孟德爾假說中的遺傳因子的行為存在著驚人的一致性，由此提出了“基因在染色體上”的假說。

3.2 歸納推理 這是對大量的科學(xué)實驗結(jié)果進行綜合和歸納的邏輯方法。例如，1957年克里克提出“中心法則”的假說。他提出該假說是基于一些已知的實驗事實：例如，基因和蛋白質(zhì)合成的關(guān)系；基因的本質(zhì)是DNA；DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)；RNA能直接指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成；蛋白質(zhì)合成的部位是核糖體等。克里克采用綜合歸納的思維方法來對遺傳信息傳遞的各個環(huán)節(jié)及其相互關(guān)系提出假說，并將它們有機地結(jié)合起來形成一個整體。

3.3 假說演繹 這是通過假說獲得一般性結(jié)論后對另一個特殊現(xiàn)象進行推理的邏輯方法。其方法可表示為：事實(問題)→假說→驗證→結(jié)論[1]，基本思路可用圖1進行歸納。

圖1 假說演繹示意圖

從圖1可以看出實驗所檢驗的并不是假說本身，而是假說的推論。從假說中演繹出的一系列命題，經(jīng)過實驗證實的次數(shù)和種類越多，假設(shè)的可靠性程度就越高。隨著科學(xué)的發(fā)展，現(xiàn)象與本質(zhì)之間的關(guān)系越來越復(fù)雜，傳統(tǒng)的經(jīng)驗歸納難以探尋它們的邏輯關(guān)系，因此假說演繹法已成為現(xiàn)代科學(xué)重要的研究方法。

4 假說形成與檢驗中的科學(xué)思想

遺傳學(xué)是生物學(xué)中科學(xué)思想發(fā)展線條最為清晰的學(xué)科之一，從孟德爾時代至基因組時代都是圍繞遺傳信息的貯存、傳遞、表達的主線來提出問題并做出假設(shè)。由于假說是建立在不夠充分的經(jīng)驗和理論基礎(chǔ)上的預(yù)測，其中不確定的內(nèi)容只有經(jīng)過檢驗才能去偽存真成為理論?！盎蛑笇?dǎo)蛋白質(zhì)的合成”“中心法則的發(fā)展”充分體現(xiàn)了遺傳學(xué)發(fā)展過程中借鑒與繼承，批判與發(fā)展的科學(xué)思想。

20世紀四五十年代，分子遺傳學(xué)有許多重要發(fā)現(xiàn)，其中，比德爾和塔特姆以紅色面包霉為材料，提出“一個基因一個酶”的假說，認為每一個基因產(chǎn)生一種特定的酶，基因通過酶來控制遺傳性狀；隨后Pauling等發(fā)現(xiàn)鐮形紅細胞性貧血患者的血紅蛋白與正常人不同，這些都說明基因在蛋白質(zhì)的合成中起決定性作用。1954年伽莫夫提出了“細胞核DNA是蛋白質(zhì)合成的直接模板”的假說。

隨著實驗技術(shù)水平的提高，Brachet等通過洋蔥、變形蟲和DNA病毒的實驗，表明RNA能指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成；Zamecnik證實核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所。這些實驗事實推翻了伽莫夫的假說，并催生了克里克提出了“DNA→RNA→蛋白質(zhì)”的新假說，他認為“核糖體RNA是蛋白質(zhì)合成的模板”，在這一假說的引導(dǎo)下，雅各布、梅索森以噬菌體為材料證明核糖體RNA不是蛋白質(zhì)合成的模板，細胞質(zhì)中存在一種新的RNA作為模板，即mRNA指導(dǎo)核糖體中的蛋白質(zhì)合成。

此后的數(shù)十年間，由于“中心法則”闡明遺傳信息的傳遞方向使之成為分子遺傳學(xué)的基礎(chǔ)理論，但科學(xué)家通過各種實驗又獲得了新的發(fā)現(xiàn)。例如，1965年科學(xué)家在某種RNA病毒中發(fā)現(xiàn)RNA復(fù)制酶，能對RNA進行復(fù)制；1970年Termin證明勞斯氏肉瘤病毒存在一種能以RNA為模板合成DNA的聚合酶；1982年普魯西納證明羊瘙癢病的病原體無核酸成分，是一種蛋白粒子，這種因錯誤折疊的異常蛋白質(zhì)，可能促使與其有相同序列的蛋白質(zhì)發(fā)生同樣的折疊錯誤。“中心法則”在實踐中不斷接受檢驗并得到修正與完善。

以上事實說明假說是科學(xué)研究的邏輯起點，它為實驗探究提供了有目的的觀察方向[1]。盡管“一個基因一個蛋白質(zhì)”具有很大的局限性，“核DNA是蛋白質(zhì)合成的直接模板”和“核糖體RNA是蛋白質(zhì)合成的模板”甚至被證明是錯誤的，但這些假說為基因如何指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成打開了思路，并在實踐檢驗中去偽存真?！爸行姆▌t”的信息論思想也催生出更多的實驗事實，而這些新事實又推動“中心法則”的發(fā)展。因此，科學(xué)是在不斷的懷疑和求證、爭論和修正中向前發(fā)展的。

沿著歷史的足跡重新審視遺傳學(xué)發(fā)展的軌跡，可以深刻體會人類對遺傳本質(zhì)的認識就是一個由假說形成到假說檢驗，再到假說的進一步完善和進一步檢驗, 無窮反復(fù)以至不斷接近真理的過程[2]。讓學(xué)生在遺傳學(xué)發(fā)展史中領(lǐng)悟科學(xué)的思想方法，是生物學(xué)課程教育價值的重要體現(xiàn)。

(基金項目：福建省教育科學(xué)“十二五”規(guī)劃2014年度課題“高中生物思想方法的教學(xué)研究與實踐”，No.FJJK14-533)