滴水湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

林 青,由文輝,2,*,徐鳳潔,俞秋佳,余華光

(1. 華東師范大學資源與環(huán)境科學學院，上海 200062；2. 上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復重點實驗室，上海 200062)

滴水湖是目前國內(nèi)最大的人工湖，面積5.56km2，平均水深3.7m，最深處6.2m。湖水通過大治河引自黃浦江，水源通過周邊河網(wǎng)水系引水入湖，接納地表徑流并經(jīng)過海閘排入東海，承擔著防汛排澇、置換水體等重要功能。滴水湖水源本身富營養(yǎng)化程度較高，加上其背景底質(zhì)底泥是河口海灘灘涂，底泥鹽度也較一般內(nèi)陸淡水湖底泥鹽度高，蓄水初期水質(zhì)不斷演變，浮游生物群落結(jié)構(gòu)也不夠穩(wěn)定，并隨之發(fā)生相應(yīng)演替，甚至發(fā)生過局部水華[1- 2]。

浮游動物在湖泊生態(tài)系統(tǒng)的要素循環(huán)中起著重要作用，是湖泊生態(tài)系統(tǒng)食物鏈及生物生產(chǎn)力的基本環(huán)節(jié)，浮游動物的存在不僅控制浮游植物的群落變化，而且一定程度上影響整個水華的過程，浮游動物在水生生態(tài)、水質(zhì)監(jiān)測和水污染治理方面的重要作用日益受到人們的廣泛重視[3]。從滴水湖建成至今，已陸續(xù)有學者對滴水湖水質(zhì)、浮游動物、浮游植物等方面進行相關(guān)研究。王延洋、周曉梅等[4- 5]對滴水湖及其引水河進行浮游動物群落結(jié)構(gòu)的研究，從多方面角度對滴水湖進行水質(zhì)生態(tài)學評價；而江敏[6]等從輪蟲群落結(jié)構(gòu)角度對滴水湖富營養(yǎng)狀況進行研究；田華和劉水芹等對滴水湖進行了6a的水質(zhì)監(jiān)測，探討了影響水體富營養(yǎng)化程度的主要指標[7]。作為一個每年通過引水河進行換水的新建人工湖泊，滴水湖生態(tài)系統(tǒng)相對脆弱，容易受到外界環(huán)境影響，隨著近來滴水湖周邊不斷進行住宅、娛樂等設(shè)施的開發(fā)建設(shè)，滴水湖將面臨更嚴峻的考驗。因此對其浮游動物的群落演替值得長期跟蹤研究和分析，以便及時采取生態(tài)修復措施，防止水華等現(xiàn)象再次發(fā)生。

本文調(diào)查研究了2012年滴水湖浮游動物的種類數(shù)、密度、生物量和物種多樣性的動態(tài)變化，探究了滴水湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征與水質(zhì)因子的關(guān)系，結(jié)合過去的研究分析了近年來滴水湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)的演替進展，并從水質(zhì)理化指標、綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)、浮游動物指標等多個角度評價了滴水湖水質(zhì)的營養(yǎng)狀況，旨在為滴水湖水質(zhì)富營養(yǎng)化評價和可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣時間與樣點設(shè)置

根據(jù)滴水湖的引河水系和湖區(qū)特點，于滴水湖布設(shè)8個采樣點，包括湖心及各港口各一個(圖1)，其中C港、D港為引水河入口，A港為出水口，每月下旬采樣1次。季節(jié)劃分根據(jù)中國通常采用的“候溫四季劃分法”，上海12月至翌年2月為冬季，3—5月為春季，6—9月為夏季，10—11月為秋季。

圖1 滴水湖采樣點分布圖

1.2 實驗方法

1.2.1 浮游動物采集與處理

(1)定性標本

采用25號浮游生物網(wǎng)采集(網(wǎng)孔 0.064mm)，于水面以下作“∞”狀拖動浮游動物網(wǎng)數(shù)次，將濃縮于網(wǎng)頭的水樣收集于50ml的標本瓶，用4%甲醛溶液現(xiàn)場固定，以待鏡檢鑒定。種類鑒定參照《淡水微型生物圖譜》、《淡水浮游生物研究方法》、《中國淡水輪蟲志》、《中國動物志淡水枝角類》、《中國動物志淡水橈足類》[8- 12]。

(2)定量標本

用5L采水器于分別于水面以下0.5m處和1.5m處采集水樣，混合均勻后置于1L塑料采樣瓶中，加入魯哥氏液現(xiàn)場固定，各樣點均重復3次。實驗室靜置24h后，濃縮至200mL，再次靜置24h，濃縮至50mL保存。定量計數(shù)前將沉淀樣品充分搖勻，然后吸取1mL注入1mL計數(shù)框內(nèi)，在10×10倍的光鏡下全片計數(shù)。每個標本重復計數(shù)3—5次，取其平均值[4- 6,13- 14]。

1.2.2 理化因子測定

水體理化因子采用現(xiàn)場測定和實驗室分析的方法。其中溫度、pH、溶解氧等用WTW Multi 350i手提式多參數(shù)水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定，透明度用塞氏盤測定，總氮、總磷、葉綠素a帶回實驗室參照《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》進行測定分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

優(yōu)勢種是根據(jù)物種的出現(xiàn)頻率及個體數(shù)量來確定, 用優(yōu)勢度來表示。優(yōu)勢度計算公式[15]：

Y=fiPi

式中,Y是優(yōu)勢度,fi是第i物種的出現(xiàn)頻率,Pi是第i物種個體數(shù)量占總個體數(shù)量的比例， 當Y大于0.02時, 確定為優(yōu)勢種。

根據(jù)中國環(huán)境監(jiān)測總站制定的《湖泊(水庫)富營養(yǎng)化評價方法及分級技術(shù)規(guī)定》，運用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法對滴水湖生態(tài)系統(tǒng)健康狀況進行評價。綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)計算公式：

TLI(∑)=∑WjTLI(j)

式中,Wj為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重；TLI(j)代表第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)。

同時采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′和Margalef豐富度指數(shù)D[16- 17]評價浮游動物群落多樣性并對水質(zhì)進行評價：

H′=-∑PilnPi,D=(S-1)/lnN

式中,Pi=Ni/N，Ni表示樣品中第i種物種的個體數(shù)，N表示樣品中所有種類的總個體數(shù)，S表示樣品中所有物種的種類數(shù)。兩種指數(shù)的評價標準均分為5個等級：0—1為多污型，1—2為α-中污型，2—3為β-中污型，3—4為寡污型，>4為清潔水體。

相關(guān)性分析：選取浮游動物種類數(shù)(ZS)、密度(ZD)、生物量(ZB)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(D)5個生物指標及水溫(Wt)、溶解氧(DO)、pH、透明度(SD)、總氮(TN)、總磷(TP)、葉綠素a(Chla)和綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI)8個理化指標，取自然對數(shù)后采用SPSS18.0軟件對滴水湖浮游動物與環(huán)境因子做Pearson相關(guān)性分析。

多元逐步回歸分析：以浮游動物種類數(shù)(ZS)、密度(ZD)及生物量(ZB)作為因變量，以水質(zhì)理化因子為自變量，采用SPSS18.0軟件進行多元逐步回歸分析，分別建立最優(yōu)回歸方程，篩選出對浮游動物種類數(shù)、密度和生物量變化影響顯著的水質(zhì)因子。

冗余分析(RDA)：運用Canoco4.5軟件對浮游動物與環(huán)境因子進行RDA分析。在進行RDA分析之前，先進行降趨對應(yīng)分析(DCA)，當DCA分析結(jié)果中排序軸梯度最大值小于3時選擇RDA分析對浮游動物與環(huán)境因子間的關(guān)系進行進一步分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子分析

各項理化指標結(jié)果如下：水溫6.2—30.2℃，年均17.6℃，夏季最高，冬季最低；pH 7.91—10.30，年均8.67，顯示滴水湖水體呈弱堿性；溶解氧6.08—11.61 mg/L，年均7.63 mg/L，冬季最高，秋季最低；總氮TN、總磷TP和葉綠素a濃度全年波動較大，TN 0.20—9.34 mg/L，年均3.09 mg/L; TP 0.03—2.04 mg/L，年均0.24 mg/L；葉綠素a 6.11—54.84 mg/m3，年均21.67 mg/m3；TLI(∑) 46.12—76.73，年均60.17，四者均為秋季最高；全湖平均透明度為58.2cm，各季節(jié)變化不大。經(jīng)單因素方差分析，各理化指標樣點間差異不大，但不同季節(jié)差別顯著(P<0.01)。水質(zhì)理化指標及綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)各月平均值及年均值見表1。通過對滴水湖近幾年研究[2,4- 6,13- 14,18- 19]的水質(zhì)情況對比發(fā)現(xiàn)，從2006年至2012年，水溫、pH、透明度平均值變化不大，溶解氧各年間變化有所起伏，但都維持在6mg/L以上，TN、TP總體有逐年升高的趨勢。

表1 滴水湖水質(zhì)理化指標月均值

根據(jù)國外湖泊富營養(yǎng)化分級標準的范圍、中國湖泊富營養(yǎng)化評分和分級標準[20]對滴水湖營養(yǎng)狀態(tài)進行評價：通過TN、TP和TLI(∑)年均指標均可得出滴水湖處于中富營養(yǎng)-富營養(yǎng)化水平，通過溶解氧指標可得出滴水湖處于富營養(yǎng)化水平，通過葉綠素a和透明度年均指標可得出滴水湖處于中營養(yǎng)-中富營養(yǎng)化狀態(tài)。根據(jù)湖泊(水庫)富營養(yǎng)化評價方法及分級技術(shù)規(guī)定所示的水質(zhì)類別與評分值對應(yīng)表，以及各季節(jié)TLI(∑)值，2012年滴水湖各個季節(jié)營養(yǎng)化程度不同，富營養(yǎng)化程度高低為秋季(70.65)>春季(65.08)>夏季(62.75)>冬季(59.17)，春、夏、秋季營養(yǎng)化程度較冬季高，屬于中富營養(yǎng)，冬季則屬于輕富營養(yǎng)。綜合而言，可以認為滴水湖處于中富營養(yǎng)化狀態(tài)。

2.2 浮游動物種類組成

2.2.1 種類數(shù)、密度及生物量季節(jié)變化

在對滴水湖的調(diào)查中，共鑒定浮游動物61種，其中輪蟲種類數(shù)最多，為45種，占74%，枝角類種類數(shù)最少，為7種，占11%，橈足類9種，占15%。浮游動物種類數(shù)出現(xiàn)最多的在夏季，共檢出40種，其次為春季37種，秋、冬季較少，分別為25和22種。四個季節(jié)均為輪蟲占優(yōu)勢，其中春季輪蟲種類數(shù)比例最高，占86%，枝角類和橈足類種類數(shù)比例分別是夏季和秋季最高，為15%和32%，枝角類僅在春季和夏季有個別發(fā)現(xiàn)，秋冬兩季未有發(fā)現(xiàn)。

各類群浮游動物的密度和生物量水平分布及月變化見圖2、圖3。浮游動物密度作為表征湖泊營養(yǎng)程度的生物指標之一，<1000個/L為貧營養(yǎng)，1000—3000個/L為中營養(yǎng)，>3000個/L為富營養(yǎng)[21]，滴水湖浮游動物月平均密度變化范圍為212—2968個/L，年均1200個/L，因此滴水湖2012年處于中營養(yǎng)狀態(tài)。浮游動物生物量月變化范圍為0.11—5.69mg/L，年均1.67mg/L，二者整年的變化趨勢(見圖2)基本一致，最高值和最低值都分別出現(xiàn)在7月和1月。各樣點間浮游動物年均密度波動范圍在1055—1476個/L，最高點出現(xiàn)在樣點1，其次樣點2為1384個/L， 最低點出現(xiàn)在樣點4，為1055個/L。年均生物量波動范圍在1.39—2.40mg/L，最高點同樣出現(xiàn)在樣點1，最低點出現(xiàn)在樣點3。浮游動物密度的季節(jié)變化為夏季(1940個/L)>春季(1018個/L)>秋季(1010個/L)>冬季(522個/L)，存在顯著的季節(jié)性變化(ANOVA，F(xiàn)=70.358，P=0.000)，各樣點間差異不顯著。生物量的季節(jié)變化為夏季(2.89mg/L)>秋季(1.64 mg/L)>春季(1.33 mg/L)>冬季(0.38 mg/L)，也存在顯著的季節(jié)性變化(ANOVA，F(xiàn)=20.067，P=0.000)，各樣點間差異不顯著。

圖2 各類群浮游動物月平均密度及月平均生物量變化

圖3 各類群浮游動物年均密度及年均生物量水平分布

2.2.2 優(yōu)勢種

滴水湖浮游動物全年平均優(yōu)勢度>0.02的共有12種，包括10種輪蟲和2種橈足類，枝角類不形成優(yōu)勢種。多數(shù)優(yōu)勢種屬于中污型指示種，其中屬于α-中污型的萼花臂尾輪蟲(Brachionuscalyciflorus)全年都有出現(xiàn)，而出現(xiàn)優(yōu)勢種最多的月份為7月和8月，表明夏季滴水湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)相對較為復雜。各優(yōu)勢種出現(xiàn)月份及指示的污染類型見表2。

2.3 浮游動物多樣性指數(shù)及水質(zhì)評價

圖4 滴水湖浮游動物多樣性指數(shù)季節(jié)變化

滴水湖浮游動物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′和Margalef豐富度指數(shù)D月變化和水平變化見圖4、圖5。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′八個樣點全年變化范圍為0.57—2.34，年均1.69，最高和最低值分別出現(xiàn)在5月的樣點1和12月的樣點6。豐富度指數(shù)D變化范圍為0.00—1.69，年均1.03，最高和最低值分別出現(xiàn)在5月的樣點6和10月的樣點8。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′的季節(jié)變化均為春季最高，冬季最低，Margalef豐富度指數(shù)D則是春季最高，秋季最低，二者季節(jié)差異均非常顯著(ANOVA，F(xiàn)=25.872，P=0.000；F=20.953，P=0.000)，而各樣點間的差異不大。根據(jù)多樣性指數(shù)評價法，滴水湖水質(zhì)春、夏兩季屬于α-中污型，秋、冬季則屬于α-中污型-多污型，總體而言屬于α-中污型。

圖5 滴水湖各樣點浮游動物多樣性年均值

2.4 浮游動物與環(huán)境因子的關(guān)系

2.4.1 相關(guān)性分析

對滴水湖各樣點主要理化指標與浮游動物種類數(shù)、密度和生物量取自然對數(shù)后進行SPSS相關(guān)性分析(表3)，表中數(shù)據(jù)為相關(guān)系數(shù)，ZS表示浮游動物種類數(shù)，ZD表示浮游動物密度，ZB表示浮游動物生物量。從表中可見，浮游動物種類數(shù)與水溫、透明度、葉綠素a呈顯著正相關(guān)，而與溶解氧、pH和TP極顯著負相關(guān)；浮游動物密度與水溫、透明度、TN、葉綠素a及TLI(∑)呈顯著正相關(guān)，而與溶解氧、pH呈顯著負相關(guān)；浮游動物生物量與水溫、TN、葉綠素a、TLI(∑)呈顯著正相關(guān)。表明在一定范圍內(nèi)，隨著水溫和作為表征浮游植物現(xiàn)存量的葉綠素a以及水體營養(yǎng)程度的提高，浮游動物會因為食物來源的增加而會有所增加，但水體堿性的提高和過高的營養(yǎng)鹽可能會導致敏感種數(shù)量下降。

表2 滴水湖浮游動物全年優(yōu)勢種及指示污染類型

表3 浮游動物與環(huán)境因子相關(guān)性分析

2.4.2 多元回歸分析

通過多元逐步回歸分析篩選出對滴水湖浮游動物種類數(shù)、密度和生物量變化相對重要的水質(zhì)因子，建立最優(yōu)多元線性回歸方程，并進行顯著性檢驗。由表4可知，滴水湖浮游動物種類數(shù)的回歸方程有水溫、溶解氧、TP和pH 4個因子入選；浮游動物密度的回歸方程有水溫、TN、葉綠素a和透明度4個因子入選；生物量的回歸方程有水溫和TN 兩個因子入選。其中水溫在3個回歸方程中都入選，表明水溫是對滴水湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化起決定性作用的水質(zhì)因子。TN也在浮游動物密度和生物量兩個回歸方程中入選，表明作為浮游動物重要食物來源的營養(yǎng)鹽也是影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化的重要因素。經(jīng)F檢驗，方差分析F值的顯著水平P=0.000，均遠小于0.05，表明回歸極顯著。

表4 浮游動物與環(huán)境因子的多元逐步回歸方程

2.4.3 浮游動物與環(huán)境因子的RDA分析

運用Canoco4.5軟件，根據(jù)浮游動物密度至少在一個樣點中的百分比≥1%并且在8個樣點中出現(xiàn)的頻度≥30%，選取34種浮游動物進行DCA分析，浮游動物代碼見表4。結(jié)果顯示最大的梯度長度為0.515，小于3，因此選擇對物種數(shù)據(jù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)作RDA分析，即選取8個樣點的7個水質(zhì)理化因子及34種浮游動物生物量數(shù)據(jù)，研究浮游動物與環(huán)境因子間的關(guān)系。結(jié)果顯示，前兩個軸的特征值分別為0.555和0.220，共解釋了浮游動物群落變異程度的77.5%，物種和環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)都達到1，表明排序能夠很好地反映浮游動物與水質(zhì)因子間的關(guān)系。物種的兩個排序軸之間相關(guān)系數(shù)和環(huán)境因子的兩個排序軸之間的相關(guān)系數(shù)均分別為0，表明排序結(jié)果是可靠的。

表5 RDA分析浮游動物代碼

圖6 浮游動物與環(huán)境因子的RDA分析排序圖

RDA分析排序圖(圖6)顯示，排序軸1與TN的正相關(guān)性最大，相關(guān)系數(shù)為0.5847，其次是TLI和水溫，相關(guān)系數(shù)分別為0.4219、0.3166，pH則與排序軸1的負相關(guān)性最大(-0.4806)；排序軸2與TP、TLI指數(shù)正相關(guān)性最大(0.8726，0.6434)，而與透明度呈負相關(guān)(-0.2720)。曲腿龜甲輪蟲和褶皺臂尾輪蟲與葉綠素a的正相關(guān)性最大，而盤狀鞍甲輪蟲、前節(jié)晶囊輪蟲、中華窄腹劍水蚤和橈足類無節(jié)幼體與之呈負相關(guān)性，可能難以承受浮游植物的大量繁殖；小巨頭輪蟲與TLI正相關(guān)關(guān)系明顯，表明其是喜富營養(yǎng)化條件下生長的種，反之暗小異尾輪蟲則最偏向于營養(yǎng)程度較低的水體；角突臂尾輪蟲和小巨頭輪蟲受水溫影響最大，與之呈現(xiàn)密切的正相關(guān)關(guān)系；萼花臂尾輪蟲和矩形龜甲輪蟲喜好在氮營養(yǎng)程度高的水體中生存，與TN密切相關(guān)，而緣板龜甲輪蟲和壺狀臂尾輪蟲則與TP的正相關(guān)性最大。因此TN、TP、葉綠素a和pH也是影響滴水湖浮游動物群落的重要因素。

DCA分析排序圖能較好地解釋物種與環(huán)境因子的關(guān)系，同時反映出不同物種在生態(tài)習性上的異同。如曲腿龜甲輪蟲和褶皺臂尾輪蟲、前節(jié)晶囊輪蟲和橈足類無節(jié)幼體、壺狀臂尾輪蟲和長圓疣毛輪蟲在排序圖中的位置比較接近，表明它們在生態(tài)適應(yīng)性上有較為相似；而同一科屬的浮游動物對環(huán)境的要求也可能存在一定差異，如同為臂尾輪屬的方形臂尾輪蟲和裂足臂尾輪蟲在排序圖中位置較遠， 表現(xiàn)出對環(huán)境資源的不同依賴。

3 討論

3.1 滴水湖浮游動物群落特征及優(yōu)勢種演變

滴水湖浮游動物種類組成中，輪蟲占絕對優(yōu)勢，橈足類次之，而枝角類僅在春夏個別月份有出現(xiàn)。浮游動物的種類數(shù)、密度及生物量受到輪蟲的影響最大，總體呈現(xiàn)出春夏季較秋冬季高的現(xiàn)象，這與過去的研究[4- 6,13- 14,18]一致。滴水湖作為人工湖泊，每年會在春節(jié)前后進行不定期換水，引水河靠近生活區(qū)，水體環(huán)境復雜，營養(yǎng)程度高，且相對于水生植物極度缺乏的湖區(qū)水體而言，引水河不同河段生長有不同的高等水生植物。更高的有機質(zhì)含量可以為輪蟲提供更多食物來源，而水生植物也能為輪蟲創(chuàng)造相對適宜的多樣性生境。滴水湖春夏兩季輪蟲的種類數(shù)相對較高，多樣性也是春季最高，而且作為引水河入口的樣點1和樣點2浮游動物密度、生物量也最高，除了水質(zhì)因子的影響和自身的季節(jié)演替外，與春季換水也有一定關(guān)系。不同類型的湖泊，浮游動物出現(xiàn)的高峰期不同，一般趨勢是有水草湖泊的浮游動物密度高峰出現(xiàn)于春季和冬季，無水草的湖泊多出現(xiàn)于夏季[5]。本研究中，滴水湖作為水生植物缺失的湖泊，浮游動物密度和生物量高峰均出現(xiàn)于夏季，且浮游動物中占絕對優(yōu)勢的輪蟲世代交替周期較短，對環(huán)境敏感的種類生存力弱，春、秋兩季滴水湖水體相對較高的營養(yǎng)水平及可能出現(xiàn)的藻類季節(jié)性爆發(fā)也會影響輪蟲數(shù)量的發(fā)展。

滴水湖不同季節(jié)出現(xiàn)的優(yōu)勢種有所差異，所指示的污染等級也不同，多數(shù)種類被認為是喜富營養(yǎng)化條件下生長的種類。除了優(yōu)勢種之外，滴水湖也出現(xiàn)了多種富營養(yǎng)化水體的指示種，包括螺形龜甲輪蟲、前節(jié)晶囊輪蟲、剪形巨頭輪蟲、卵形鞍甲輪蟲、長刺異尾輪蟲(Trichocercalongiseta)、蚤狀溞(Daphniapulex)、短尾秀體溞(Diaphanosomarachyurum)、椎尾水輪蟲等[4- 6,22- 24]。參考近年來對滴水湖浮游動物的研究[4- 6,25]，從2006年至今，浮游動物種類數(shù)呈不斷上升的趨勢，特別是輪蟲種類數(shù)明顯增加，總密度總體呈現(xiàn)出逐年下降的趨勢，輪蟲密度在2008—2009年略有上升，但之后便大幅下降，枝角類密度略微有所上升，但變化甚微，橈足類密度各年間有所波動。(2010年的研究中湖區(qū)采樣點較少，可能使偶見種的出現(xiàn)概率降低，因而種類數(shù)和密度均要小于其他幾次研究。)優(yōu)勢種與過去的研究相比，主要的變化是輪蟲優(yōu)勢種的增加，尤其是耐污的臂尾輪屬有所增加，表明滴水湖水體富營養(yǎng)化程度有升高的趨勢。螺形龜甲輪蟲和湯匙華哲水蚤是首次成為滴水湖優(yōu)勢種，其他種則均曾在過去對滴水湖浮游動物的研究中成為過優(yōu)勢種，但這兩個種曾經(jīng)是地理位置鄰近的淀山湖、千島湖的浮游動物優(yōu)勢種[23- 24]。螺形龜甲輪蟲是廣布性種類，具有較強的生態(tài)適應(yīng)性和耐污能力，湯匙華哲水蚤也是廣泛生活于我國亞熱帶和溫帶湖泊、河流的淡水種類[10,12]。滴水湖浮游動物優(yōu)勢種和長江中下游地區(qū)一些自然湖泊的常見優(yōu)勢種類似，表明其水域生態(tài)系統(tǒng)開始逐步向自然湖泊生態(tài)系統(tǒng)方向發(fā)展。

3.2 浮游動物與環(huán)境因子的關(guān)系

大量研究表明，水溫是影響浮游動物生長發(fā)育、群落組成和數(shù)量變化等最重要的環(huán)境因子之一，也是影響浮游動物分布的重要因素[26- 29]。田灣核電站海域水溫與浮游動物密度及種類數(shù)均有顯著相關(guān)性[30]；淀山湖浮游動物種類數(shù)與水溫呈顯著正相關(guān)[31]。本研究中，滴水湖浮游動物的種類數(shù)、密度和生物量從春季到夏季均呈現(xiàn)出逐步上升的趨勢，在夏季達到高峰，而后隨著水溫的下降而逐步減少，相關(guān)性分析和回歸分析也顯示浮游動物種類數(shù)、密度和生物量與水溫均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)和回歸系數(shù)在理化因子中都是最高。RDA分析也顯示多種優(yōu)勢種與水溫呈正相關(guān)關(guān)系。

浮游植物是浮游動物的重要食物來源之一，水體中浮游植物數(shù)量的高低與輪蟲的生長繁殖密切相關(guān)。廣東省城市湖泊輪蟲密度與葉綠素a呈極顯著正相關(guān)[32],寧夏鳴翠湖水體葉綠素a也與輪蟲的密度和生物量有顯著的相關(guān)關(guān)系和回歸關(guān)系，且對輪蟲的密度和生物量具有較強的直接影響作用[33]。滴水湖浮游動物密度也與生物量也與葉綠素a呈極顯著正相關(guān)關(guān)系和回歸關(guān)系。N、P等營養(yǎng)元素能調(diào)節(jié)浮游植物的生長，在一定濃度范圍內(nèi)對浮游植物的生長有促進作用，從而對浮游動物的數(shù)量增長產(chǎn)生間接影響，但過高的營養(yǎng)鹽也會導致藻類爆發(fā)，藍藻、綠藻作為食物而言對浮游動物不利，除了藻毒會抑制浮游動物的攝食之外，魚類因藻類不適口，也會改食浮游動物[34]，從而影響浮游動物數(shù)量的變化和導致敏感種消失。有研究表明，在廣范圍的溫帶-熱帶湖泊，隨著營養(yǎng)上升，浮游動物密度也上升[35]，小型種類有時也會上升[36]。本研究中，浮游動物種類數(shù)、密度和生物量均與綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TLI呈顯著正相關(guān)；RDA分析也顯示，優(yōu)勢種中超過一半的種與水溫、TN、TP、葉綠素a及TLI指數(shù)呈正相關(guān)，而與透明度呈負相關(guān)，此外， TN和TP分別入選了浮游動物密度和生物量的逐步回歸方程，并產(chǎn)生正向作用，但TP與種類數(shù)呈顯著負相關(guān)關(guān)系和回歸關(guān)系，同時顯示出TP對浮游動物種類的抑制作用和對生物量增長的間接影響。

水體的pH值對浮游動物也具有重要影響，不同種類的輪蟲，其適宜生長的pH不同，許多枝角類也對較高及較低的pH值非常敏感[37]。在東湖，由于pH值的上升，導致一些酸水性輪蟲種類幾近消失[38]。本研究中，浮游動物密度和生物量也隨著pH的升高而相應(yīng)地減少，RDA分析也表明第一排序軸與pH的負相關(guān)性最大。

除了水溫、葉綠素a、pH、營養(yǎng)鹽等會對滴水湖浮游動物群落產(chǎn)生重要影響外，魚類、水生植物、鹽度等也是不可忽略的環(huán)境因素。2004年底滴水湖初次引水，2005—2006年，滴水湖水質(zhì)基本處于Ⅳ類，為輕富營養(yǎng)化程度，但明顯已經(jīng)向中富營養(yǎng)化方向發(fā)展[2]，由于其水源大治河水質(zhì)在Ⅴ類甚至劣Ⅴ類，給滴水湖水體造成一定的營養(yǎng)負荷，加上底泥鹽度較一般淡水湖高，使滴水湖建成初期營養(yǎng)物質(zhì)過剩，而湖區(qū)水生生物鏈缺乏，小型浮游動物輪蟲占優(yōu)勢，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，浮游動物群落的變化趨勢與引水河主要入水口的C港和D港相似[4,13]， 2006—2007年一度產(chǎn)生藍藻爆發(fā)及局部水華現(xiàn)象[1,7]；2008—2009年的研究[5]顯示，滴水湖與外圍水體相比，浮游動物種類較貧乏，群落結(jié)構(gòu)較為均一，而外圍水體則明顯種類更豐富，密度和生物量均較湖區(qū)要高，群落結(jié)構(gòu)差異顯著；其后，滴水湖管理公司加強了水質(zhì)監(jiān)測管理，多所高校也在引水河道內(nèi)進行了生態(tài)浮床、濱岸帶植物種植、沉水植物移植、大型溞投放等生態(tài)修復工程項目[39, 40]，希望改善滴水湖引水河水質(zhì)，在一定程度上阻截入湖污染源，湖區(qū)內(nèi)也開始投放鰱、鳙等濾食性魚類，加上湖水自凈作用，水質(zhì)曾有所好轉(zhuǎn)[41]，隨著湖水鹽度的逐年降低和化學需氧量COD的增加，浮游動物及優(yōu)勢種和多樣性也在增加，優(yōu)勢種不斷變化，推進了滴水湖浮游動物的演替進程[18]。但滴水湖仍然非常缺乏高等水生植物為浮游動物提供繁殖和棲息的場所，不合理地放養(yǎng)魚類反而會浮游動物的群落變化產(chǎn)生負面影響，因鰱、鳙等大多優(yōu)先捕食大型甲殼浮游動物如枝角類等，間接控制了小型浮游動物的競爭者和捕食者，加劇了浮游動物群落的小型化，降低了群落的多樣性，這與滴水湖浮游動物群落中枝角類貧乏的現(xiàn)狀不無關(guān)系。近年來的研究均顯示滴水湖多處于中富營養(yǎng)化程度，還可能與周邊臨港新城的住宅、商業(yè)、娛樂設(shè)施建設(shè)等施工污染、海事大學等學校生活污染、工業(yè)污染等外源污染增加有關(guān)[42- 43]。因此，在滴水湖富營養(yǎng)化防治過程中，應(yīng)將嚴格控制引水河及周邊污染源與水生植被的種植及魚類的合理投放結(jié)合起來。

4 結(jié)論

本研究著重分析了滴水湖浮游動物群落的季節(jié)動態(tài)及其與環(huán)境因子的關(guān)系。滴水湖浮游動物以小型浮游動物輪蟲占絕對優(yōu)勢，浮游動物群落結(jié)構(gòu)在各樣點間差異不大，但季節(jié)差異顯著。由于受到外圍水體引水河生境影響，輪蟲種類數(shù)和密度在春夏季明顯高于秋冬季，優(yōu)勢種中輪蟲種類也比過去有所增加。對浮游動物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析和回歸分析顯示，水溫是影響滴水湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化的決定性因子，同時，葉綠素a、TN和TP也是影響群落結(jié)構(gòu)的重要因素。近年來隨著滴水湖鹽度的降低和營養(yǎng)鹽的增加，浮游動物淡水種類逐漸增加，優(yōu)勢種和多樣性也不斷變化。綜合理化指標、浮游動物多樣性指數(shù)、綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)及浮游動物優(yōu)勢種指示種等多種方法，得出2012年滴水湖水質(zhì)屬于α-中污型，營養(yǎng)程度為中富營養(yǎng)水平。總的來說，利用理化指標和利用浮游動物指標對滴水湖水質(zhì)評價得到的結(jié)果基本一致。

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