文冠果種子吸水和萌發(fā)對鹽堿脅迫條件的響應(yīng)

田吉，樊興路，王林，張蕓香*，郭晉平，白晉華

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 城鄉(xiāng)建設(shè)學(xué)院，山西 太谷 030801)

?

文冠果種子吸水和萌發(fā)對鹽堿脅迫條件的響應(yīng)

田吉1，樊興路1，王林1，張蕓香1*，郭晉平2，白晉華1

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 城鄉(xiāng)建設(shè)學(xué)院，山西 太谷 030801)

摘要：[目的]研究文冠果種子對鹽堿生境的適應(yīng)能力。[方法]對文冠果種子進(jìn)行12組(鹽分含量，分為0.2%、0.5%、0.8% 3種梯度)不同鹽、堿濃度的脅迫處理，分析文冠果種子的吸水和萌發(fā)特征。[結(jié)果]研究表明：種子萌發(fā)0～6 h期間吸水速率最快，12～42 h較穩(wěn)定，54～114 h吸水速率放緩，在鹽脅迫和重度鹽堿混合脅迫下，吸水速率明顯受到抑制，其他條件下均大于對照組。在輕度脅迫和堿脅迫下，種子萌發(fā)率高于對照，其他脅迫條件下，發(fā)芽率降低明顯，其中0.8%濃度(NaCl∶Na2SO4=9∶1)脅迫下種子發(fā)芽率最低，僅為對照的14.63%，差異極顯著(P<0.01)。輕度脅迫和堿脅迫對文冠果種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，混合脅迫和高濃度脅迫對種子萌發(fā)有明顯的抑制作用。[結(jié)論]本試驗(yàn)通過研究文冠果種子的吸水和萌發(fā)特,為采用外源措施提高種子吸水能力，促進(jìn)種子萌發(fā)和出苗奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：鹽堿脅迫；文冠果；發(fā)芽率

土壤鹽漬化已經(jīng)成為全球最嚴(yán)重、最受關(guān)注的環(huán)境地質(zhì)災(zāi)害和農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境問題之一[1]。中國鹽漬土主要分布在干旱、半干旱和半濕潤地區(qū)，分布范圍廣、面積大、類型多，總面積約為l億畝，約占耕地的1/10，其中現(xiàn)代、殘積鹽漬土約占37%和45%，潛在鹽漬土約占18%[2，3]。在鹽堿土壤中，可溶性鹽主要包括Na+、K+、Ca+等的硫酸鹽、氯化物、碳酸鹽和重碳酸鹽。硫酸鹽和氯化物一般為中性鹽，碳酸鹽和重碳酸鹽為堿性鹽[4，5]。離子對植物正常發(fā)育至關(guān)重要，土壤鹽堿化會干擾、破壞植物體內(nèi)離子和水分動態(tài)平衡，因此植物吸收對二者有抑制作用[6]。在我國北方鹽堿地的鹽分的主要成分和含量為NaCl和Na2SO4兩種中性鹽，植物在堿脅迫和鹽脅迫下都需要承受等同的滲透、離子傷害和抵御高pH的脅迫[7]，這對植物生長發(fā)育有明顯危害。因此，近年來人們對鹽堿脅迫的研究越來越廣泛。

文冠果(XanthocerassorbifoliaBunge),屬無患子科文冠果屬，落葉灌木或小喬木樹種，屬我國特有油料樹種，具藥用價值[8]。文冠果耐干旱瘠薄，在干旱半干旱地區(qū)廣泛分布，發(fā)展前景廣[9]。文冠果種皮厚且堅韌，播種前對種子進(jìn)行浸泡，有利于促進(jìn)其萌發(fā)[10]。前人研究了文冠果在干旱脅迫、高溫脅迫等不良環(huán)境影響下的生長發(fā)育情況，但對文冠果種子和幼苗對鹽堿脅迫的響應(yīng)研究的較少[11]，大多在其生存環(huán)境下，觀察其抗性，缺乏脅迫條件的耐受性研究。

種子萌發(fā)是植物生命周期的一個關(guān)鍵環(huán)節(jié)，萌發(fā)吸水是種子由休眠狀態(tài)到生活狀態(tài)的轉(zhuǎn)變階段[12，13]。吸水是種子萌發(fā)和出苗的基礎(chǔ)。鹽堿脅迫下種子的萌發(fā)是植物種群能否在鹽堿環(huán)境下建植成功的關(guān)鍵，被認(rèn)為是選擇耐鹽堿植物的重要標(biāo)準(zhǔn)[14～16]。分析文冠果種子在鹽脅迫、堿脅迫以及鹽堿混合脅迫因子下的萌發(fā)情況，確定文冠果種子在各種脅迫因子條件下萌發(fā)的差異和閾值，探討鹽堿脅迫對文冠果物種能否定居成功并生存具有重要意義。本文通過對不同濃度鹽堿脅迫條件下文冠果種子的吸水速率、萌發(fā)率情況進(jìn)行研究，為采用外源措施提高種子吸水能力，促進(jìn)種子萌發(fā)和出苗奠定基礎(chǔ)，以期為文冠果在鹽堿地區(qū)的應(yīng)用和推廣及生物質(zhì)能源作物的選育提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1供試材料

本試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)苗圃(37°25′27″N、112°34′42″E)進(jìn)行，年均溫9.5 ℃，土壤pH值7.6～7.8。所用文冠果種子來自本課題組定植試驗(yàn)地，百粒重70 g，大小均勻，飽滿光滑。

1.2鹽堿脅迫梯度設(shè)計和處理液配制

根據(jù)我國北方鹽堿地的主要鹽堿成分和含量，確定以NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO34種藥劑作為鹽堿脅迫處理液的基本試劑，NaCl與Na2SO4按摩爾質(zhì)量比9∶1配成混合鹽溶液，NaHCO3和Na2CO3也按摩爾質(zhì)量比9∶1配成混合堿溶液，再將混合鹽溶液與混合堿溶液分別按1∶0、9∶1、1∶9、0∶1的比例配置成鹽堿脅迫基本溶液，分別記為A、F、C和B，以鹽分含量為指標(biāo)，按鈉鹽含量0.2%、0.5%、0.8%分別代表輕度鹽脅迫、中度鹽脅迫和重度鹽脅迫3個鹽脅迫梯度，以4種基本溶液的濃度進(jìn)行控制，共計配制成12種處理液，分別記做0.2A、0.5A、0.8A，0.2B、0.5B、0.8B，0.2C、0.5C、0.8C，0.2F、0.5F、0.8F，以清水作為對照，記為CK，各處理液相應(yīng)的pH值見表1。

表1　鹽堿混合脅迫處理液含鹽量和pH梯度

1.3種子吸水試驗(yàn)

容量400 mL的燒杯，按12個混合脅迫處理液和對照共計13個處理，分別設(shè)3次重復(fù)，共39杯，按處理編號貼好標(biāo)記，取備好的種子50粒，分別稱重。記錄后放入燒杯，按標(biāo)記分別加入處理液50 mL進(jìn)行浸泡處理，每隔12 h將種子取出，用濾紙吸去表面水分后秤重，按以下公式計算吸水率和吸水速率，其中吸水率是指一定期間內(nèi)單位重量種子的吸水量，吸水速率則是指在單位時間內(nèi)單位重量種子的吸水量。

吸水率：Pt=(Nt-N0)/N0×100%

吸水速率：Wt=(Pt-Pt-1)/(Tt-Tt-1)

式中：Pt為試驗(yàn)期間Tt時的種子吸水率/%；N0為50粒種子浸泡前的初始質(zhì)量/g；Nt為經(jīng)過T時間(單位，h)浸泡吸水后的種子質(zhì)量/g；Pt-1為試驗(yàn)期間Tt前一個時間節(jié)點(diǎn)時冠果種子的吸水率/%。

1.4種子發(fā)芽試驗(yàn)

采用常規(guī)層積沙藏催芽法于溫室中對浸泡過的種子進(jìn)行催芽處理，催芽所用的濕沙由細(xì)河沙分別用前述處理液按比例配成，分別將浸泡后充分吸水的種子與濕沙混合，攪拌均勻，置于溫室中用保濕草簾覆蓋，經(jīng)常檢查并及時補(bǔ)充處理液，溫度控制在18℃/25℃。15 d后第一次出現(xiàn)萌芽種子開始，每天檢查記錄，持續(xù)20 d結(jié)束。

發(fā)芽率(GP)/%=(20 d內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%

2　結(jié)果與分析

2.1鹽堿脅迫對種子吸水過程的影響

將各處理在114 h內(nèi)的吸水速率結(jié)果繪制成種子吸水速率曲線(圖1)。文冠果種子在浸泡6 h內(nèi)是吸水率快速增長期，在6～12 h內(nèi)均達(dá)到最大值，12～36 h是吸水速率緩慢降低期，此后進(jìn)入降低停滯期，且各處理間這一基本規(guī)律一致。

圖1　種子114 h吸水速率分析圖Fig.1　Seeds of 114 h Absorption rate analysis

種子在0～6 h期間的平均吸水速率結(jié)果見圖2，鹽脅迫(A)處理輕度脅迫和中度脅迫高于CK，重度脅迫吸水速率僅為CK的88.16%，差異顯著(P<0.05)；堿脅迫(B)處理種子的平均吸水速率呈現(xiàn)上升趨勢，均高于CK，0.8B處理出現(xiàn)最大值為CK的168.88%，差異極顯著(P<0.01)；混合脅迫(C)處理，輕度脅迫和中度脅迫高于CK，且出現(xiàn)第二高值，為CK的144.74%；混合脅迫(F)處理下，種子的吸水速率處于緩慢下降趨勢，隨著濃度的增加，種子吸水速率被抑制。

圖2　種子0～6 h吸水速率分析圖Fig.2　Seeds of 0～6 h Absorption rate analysis

種子在12～42 h期間的平均吸水速率見圖3。鹽脅迫(A)處理，隨著濃度的增加，吸水速率處于逐漸下降趨勢，但均高于CK，差異顯著(P<0.05)；堿脅迫(B)處理，輕度脅迫和中度脅迫吸水速率高于CK，重度脅迫下降明顯。混合脅迫(C)處理的平均吸水速率高于CK，分別為CK的110.72%、116.13%、111.49%；混合脅迫(F)的種子吸水速率，隨著濃度的增加，吸水速率逐漸下降，輕度脅迫和中度脅迫是CK的108.28%、103.08%，重度脅迫為CK的99.84%。

圖3　種子12～24 h吸水速率分析圖Fig.3　Seeds of 12～24 h absorption rate analysis

種子在54～114 h期間平均吸水速率見圖4。鹽脅迫(A)處理，輕度脅迫和中度脅迫處理吸水率大于CK，重度脅迫低于CK；堿脅迫(B)處理，隨著濃度增加，吸水速率呈逐漸下降狀態(tài)，次序依次為輕度脅迫>CK>中度脅迫>重度脅迫；混合脅迫(C)處理，中度脅迫大于CK，輕度脅迫和重度脅迫吸水速率明顯降低；混合脅迫(F)處理，隨著濃度增加，吸水速率處于逐漸下降狀態(tài)，次序依次為輕度脅迫>CK>中度脅迫>重度脅迫。

圖4　種子54～114 h吸水速率分析圖Fig.4　Seeds of 54～114 h absorption rate analysis

2.2鹽堿脅迫對種子發(fā)芽率的影響

不同脅迫處理對文冠果種子發(fā)芽率影響差異較大。0.2%濃度脅迫可提高文冠果種子發(fā)芽率，當(dāng)濃度大于0.2%時,除堿脅迫外，發(fā)芽率大幅下降(圖5)。

圖5　種子發(fā)芽率分析圖Fig.5　Seeds of germination rate analysis

在鹽脅迫(A)處理中，隨著濃度的升高，種子發(fā)芽率呈現(xiàn)降低趨勢。輕度鹽脅迫的種子萌發(fā)率為CK的119.51%，顯著大于CK；中度(0.5%)和重度(0.8%)的鹽脅迫均對種子的萌發(fā)起顯著抑制作用，在重度脅迫(0.8A)條件下，發(fā)芽率出現(xiàn)最低值，僅為對照的23%。在堿脅迫(B)處理中，隨著堿濃度的增大，其發(fā)芽率逐漸增大，且均高于CK，堿脅迫對種子的萌發(fā)有促進(jìn)作用?；旌消}堿脅迫C(A∶B=1∶1)處理，隨著濃度的增加，種子發(fā)芽率呈現(xiàn)降低趨勢，輕度的脅迫條件發(fā)芽率是對照的107.32%；中度脅迫和重度脅迫有抑制作用，均低于CK?；旌消}堿脅迫F(A∶B=9∶1)處理，輕度脅迫、中度和重度的脅迫條件低于CK，且發(fā)芽率明顯降低。

3　討論與結(jié)論

本研究表明，種子在0～6 h快速吸水期中，鹽脅迫(0.5A、0.8A)和重度鹽堿脅迫(0.8C、0.8F)下，吸水率和吸水速率明顯受到抑制，其他處理種子吸水率和吸水速率均大于CK，且堿脅迫B下促進(jìn)作用最為顯著，說明種子在吸水期時，在一定閾值范圍內(nèi)的處理?xiàng)l件可以促進(jìn)種子的吸水。種子在12～42 h穩(wěn)定吸水期，吸水速率只有0.8B脅迫下文冠果種子的吸水速率顯著低于(P<0.05)對照，其他處理下均高于CK。種子在54～114 h慢速吸水期過程中，輕度和中度處理下種子吸水速率高于CK，而重度脅迫下均低于CK。

不同濃度的鹽堿脅迫處理下，種子萌發(fā)會受到不同程度的影響，一般情況下低濃度的鹽堿脅迫對種子萌發(fā)影響較小或無不利影響，或者有促進(jìn)作用，當(dāng)濃度超過種子耐鹽堿的閾值后對種子萌發(fā)率有顯著影響。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在輕度(0.2%)脅迫條件下，種子的發(fā)芽率均高于CK；中度脅迫條件下，堿脅迫(0.5B)高于CK；重度脅迫條件下，堿脅迫(0.8B)發(fā)芽率高于CK，其他脅迫處理種子發(fā)芽率均有很大程度的下降，其中在0.8A(NaCl∶Na2SO4=9∶1)脅迫下種子發(fā)芽率最低，僅為對照的14.63%，差異極顯著。據(jù)分析，這是因?yàn)辂}堿脅迫降低了種子的水勢，使種子在快速吸水期吸水困難，細(xì)胞自由水含量降低，代謝緩慢，導(dǎo)致生理干旱，種子內(nèi)部存儲物質(zhì)無法轉(zhuǎn)化為活性物質(zhì)，影響種子萌發(fā)所需的物質(zhì)和能量的供應(yīng)。

在鹽堿脅迫條件下，文冠果種子的吸水發(fā)生了顯著變化，重度脅迫下，吸水速率降低，而輕度和中度脅迫下吸水速率顯著上升。輕度堿脅迫對文冠果種子萌發(fā)具有明顯的促進(jìn)作用。

參考文獻(xiàn)

[1]閆永慶,劉興亮,王崑,等.白刺對不同濃度混合鹽堿脅迫的生理響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報,2010,34(10):1213-1219.

[2]申忠寶,潘多鋒,王建麗,等.混合鹽堿脅迫對5中禾草種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].草地學(xué)報,2012,20(5):914-920.

[3]孟林,尚春艷,毛培春,等.偃麥草屬植物種質(zhì)材料苗期耐鹽堿性綜合評價[J].草業(yè)學(xué)報,2009,3(2):37-43.

[4]胡生榮,高永,武飛,等.鹽脅迫對2種無芒雀麥種子萌發(fā)的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報,2007,31(3):513-520.

[5]李長有. 鹽堿地四種主要致害鹽分對虎尾草脅迫作用的混合效應(yīng)與機(jī)制[D].東北師范大學(xué),2009.

[6]Chen SS,Xing JJ, Lan HY, et al. Comparative effects of neutral salt and alkaline salt stress on seed germination, early seedling growth and physiological response of a halo-phyte species Chenopodium glaucum[J].African Journal of Bi-otechnology,2012(11): 8425-8432.

[7]古麗內(nèi)爾·亞森,楊瑞瑞,曾幼玲.混合鹽堿脅迫對灰綠藜(ChenopodiumglaucumL．)種子萌發(fā)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2014,33(1):76-82.

[8]樊興路.文冠果無性系早期選擇研究及幼苗對鹽堿脅迫的響應(yīng)[D].太谷：山西農(nóng)業(yè)大學(xué),2015.

[9]張蕓香,劉晶晶,郭晉平.山西省文冠果種子形態(tài)特征及地理種源差異性研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2015,31(22)：39-46.

[10]劉晶晶.山西省文冠果地理變異及優(yōu)良種源選擇[D].太谷：山西農(nóng)業(yè)大學(xué),2011.

[11]Liu J, Guo W Q, Shi D C. Seed germination, seedling survival,and physiological response of sunflowers under saline and alkaline conditions[J].Photosynthetica,2010,48(2):278-286.

[12]紀(jì)榮花,于磊,魯為華,等.鹽脅迫下芨芨草種子萌發(fā)的影響[J].草業(yè)科學(xué),2011,28(2):245-250.

[13]藺吉祥,李曉宇,唐佳紅,等.鹽堿脅迫對小麥種子萌發(fā)、早期幼苗生長及Na+、K+代謝的影響[J].麥類作物學(xué)報,2011,31(6):1148-1152.

[14]藺吉祥,高戰(zhàn)武,王穎,等.鹽堿脅迫對紫花苜蓿種子發(fā)芽的協(xié)同影響[J].草地學(xué)報,2014,22(2):312-318.

[15]孟鵬,李玉靈,張柏習(xí).鹽堿脅迫下沙地彰武松和樟子松苗木生理特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2013,24(2):359-365.

[16]Shi D, Wang D .Effects of various salt-alkali mixed stresses on Aneurolepidium chinense (Trin.) Kitag[J].Plant and Soil,2005,271(1/2):15-26.

[17]何磊,陸兆華,管博.鹽堿脅迫對兩種高粱種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].西北植物學(xué)報,2012,32(2):362-369.

[18]孟夢,周云,劉永剛,等.不同浸泡時間及藥劑處理對思茅松種子發(fā)芽的影響[J].西部林業(yè)科學(xué),2011,40(1):52-56.

[19]張衛(wèi)華,郝麗珍,王彥華,等.沙芥種子吸水和發(fā)芽過程中幾種貯藏物質(zhì)的含量變化[J].植物生理學(xué)通訊,2005,41(4):528-530.

(編輯：梁文俊)

收稿日期：2016-04-05 修回日期：2016-05-24

作者簡介：田吉(1992-)，男(漢)，山西長治人，碩士研究生，研究方向：生態(tài)學(xué) *通訊作者：張蕓香，副教授，碩士生導(dǎo)師。Tel：18935409589；E-mail：zhangyx2009@126.com

基金項(xiàng)目：山西省科技攻關(guān)項(xiàng)目(20120311015-3)

中圖分類號：Q949.93

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1671-8151(2016)09-0644-05

ResponseXanthocerassorbifoliaBunge seeds germination and water salinity stress conditions

Tian Ji1, Fan Xinglu1, Wang Lin1, Zhang Yunxiang1*, Guo Jinping2, Bai Jinhua1

(1.CollegeofForestry,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China; 2.CollegeofUrbanandRuralConstruction,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

Abstract:[Objective]To explore the adaptability of Xanthoceras sorbifolia Bunge seeds to saline-alkali habitat.[Method]We exposed Xanthoceras sorbifolia Bunge seeds to different concentration of salt and alkali solution (calculated as salt concentration, three gradients of 0.2%, 0.5% and 0.8%), and analyzed the water absorption and germination characteristics of the seeds. [Results]Results showed that, during their germination, the water absorption rate within 0-6 hours was fastest, relatively stable within 12-42 hours, and slower for 54-114 hours. However, the water absorption rate under salt and severe salt-alkali mixture stress was significantly restrained, while the water absorption rate under the other conditions was greater than that of control. The seed germination rate under mild salt and alkali stress was higher than that of control, whereas the germination rate under the other stress conditions was reduced significantly, reaching a minimum under the concentration of 0.8% (NaCl∶Na2SO4=9∶1), only 14.63% of control (very significant difference, P<0.01). Mild salt and alkali stress promoted X anthoceras sorbifolia Bunge seeds germination, and high concentration of stress and salt-alkali mixture stress markedly inhibited seeds germination. [Conclusion]This study will lay the foundation for using exogenous measures to improve seed water absorbing ability and promote seed germination and seedling emergence.

Key words:Saline alkali stress； Xanthoceras sorbifolia Bunge seed； Germination rate