筇竹光合日變化特征研究

王林昊董文淵唐海龍張 營(yíng)顧 寶（西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境與工程學(xué)院昆明6504 西南林業(yè)大學(xué)云南生物多樣性研究院昆明6504 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院昆明6504）

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筇竹光合日變化特征研究

王林昊1董文淵2唐海龍3張 營(yíng)3顧 寶3
（1西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境與工程學(xué)院昆明650224 2西南林業(yè)大學(xué)云南生物多樣性研究院昆明650224 3西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院昆明650224）

對(duì)筇竹春季、夏季和秋季的光合日變化特征進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：筇竹春季凈光合速率日變化為單峰曲線，沒(méi)有光合 “午休”現(xiàn)象；夏季和秋季凈光合速率日變化為雙峰曲線，有明顯的光合 “午休”現(xiàn)象；筇竹光合 “午休”現(xiàn)象的主要原因是非氣孔因素所致；夏季的凈光合速率最高，光合能力最強(qiáng)，是筇竹枝葉生長(zhǎng)旺季。影響筇竹不同季節(jié)凈光合速率的最穩(wěn)定環(huán)境因子為光合有效輻射和大氣溫度。筇竹夏季和秋季蒸騰速率變化趨勢(shì)均表現(xiàn)為雙峰曲線，春季為單峰曲線；夏季和秋季均有蒸騰 “午休”現(xiàn)象，春季則沒(méi)有。光合有效輻射、大氣溫度和氣孔導(dǎo)度是影響筇竹不同季節(jié)蒸騰速率的最穩(wěn)定因子。

筇竹；光合特性；日變化；季節(jié)性

筇竹 （Qiongzhuea tumidinoda）是優(yōu)良的筍材兩用的中小型混生竹種，是國(guó)家3級(jí)保護(hù)珍稀瀕危竹種，僅分布于金沙江下游兩岸的局部區(qū)域，是西南地區(qū)特有的竹種。長(zhǎng)期以來(lái)，研究者先后開(kāi)展了筇竹種子特性及實(shí)生苗生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律、筇竹無(wú)性系種群生物量結(jié)構(gòu)和生態(tài)適應(yīng)性、筇竹無(wú)性系地下莖生長(zhǎng)規(guī)律以及筇竹群落的生物多樣性研究等［1-2］；但有關(guān)筇竹光合生理方面的研究未見(jiàn)報(bào)道，本文對(duì)筇竹不同季節(jié)光合日變化進(jìn)行了初步研究，旨在揭示筇竹光合作用的變化規(guī)律。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于云南省昭通市大關(guān)縣木桿鎮(zhèn)銀吉村徐家灣，海拔1 328～1 350 m，屬中溫帶，年平均氣溫9～12℃；年平均降水量為1 000～1 300 mm，常年多霧多雨，空氣濕度較大。試驗(yàn)地土壤主要以黃壤為主，母巖為玄武巖和紫色頁(yè)巖，土層比較疏松并且濕潤(rùn)深厚，林下有較厚的腐殖層。

1.2 試驗(yàn)材料與研究方法

試驗(yàn)林為天然生長(zhǎng)的筇竹林。因昭通市是云南省3個(gè)寡日照地區(qū)之一，特別是冬季日照時(shí)數(shù)少，且冬季筇竹林多為大雪覆蓋，光合測(cè)定無(wú)法正常進(jìn)行，因此選擇春季、夏季和秋季進(jìn)行光合測(cè)定。于2014年10月、2015年4月和8月各選擇晴朗天氣5 d，在8∶00—18∶00時(shí)間段內(nèi)每隔2 h測(cè)定1次；測(cè)定時(shí)選取1年生生長(zhǎng)健康的筇竹5株，每株取位于中部向南生長(zhǎng)的成熟健康葉片3片。

采用ECA-PB0402光合測(cè)定儀進(jìn)行光合測(cè)定，測(cè)定的光合指標(biāo)有：氣溫 （T，℃），大氣相對(duì)濕度（RH，%），光合有效輻射 ［PAR，μmol/（m2· s）］，凈光合速率 ［Pn，μmol CO2/（m2·s）］，氣孔導(dǎo)度 ［Gs，mol H2O/（m2·s）］，胞間CO2濃度 （Ci，μmol/mol），蒸騰速率 （Tr，mmol H2O/ （m2·s）］和水分利用率 （WUE，μmol CO2/mmol H2O）。測(cè)定的數(shù)據(jù)運(yùn)用Microsoft Excel 2007分析，再利用 SPSS 17.0對(duì)其進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 大氣參數(shù)日變化

光合有效輻射 （PAR）日變化的分析結(jié)果見(jiàn)圖1。由圖1可知，筇竹春、夏、秋3個(gè)季節(jié)的PAR變化趨勢(shì)均是單峰曲線，都是在12∶00左右達(dá)到峰值，峰值分別為 1036.38、1569.13和 1295.79 μmol/ （m2·s）。10∶00—14∶00時(shí)PAR相對(duì)較強(qiáng)，是筇竹進(jìn)行光合作用適宜時(shí)期，10∶00之前與14∶00之后PAR相對(duì)較低，此時(shí)限制光合作用的主要因素是光照強(qiáng)度。

圖1 光合有效輻射日變化特征

大氣溫度 （T）日變化的分析結(jié)果見(jiàn)圖2。從圖2看出，筇竹春、夏、秋3個(gè)季節(jié)的氣溫變化差異很大，變化大致范圍分別是15.2～23.6℃、25.1～33.9℃和15.7～25.7℃。夏季溫度在14∶00出現(xiàn)最大值，春季和秋季均是在12∶00出現(xiàn)最大值。中午的高溫對(duì)光合作用 “午休”現(xiàn)象可能有一定的影響。

圖2 氣溫日變化特征

相對(duì)濕度 （RH）日變化的分析結(jié)果見(jiàn)圖3?？梢钥闯?，3個(gè)季節(jié)的RH均呈先下降后上升的趨勢(shì)，不同的是夏季在14∶00下降到低谷，而春季和秋季在12∶00下降到最低值，然后開(kāi)始上升。筇竹春、夏、秋3個(gè)季節(jié)的 RH變化范圍分別為37.1% ～52.2%、47.3%～60.1%、38.1%～49.1%。

2.2 凈光合速率日變化

從筇竹凈光合速率 （Pn）的日變化特征來(lái)看（圖4），春季Pn的日變化為單峰曲線，無(wú)光合 “午休”現(xiàn)象；夏季和秋季Pn的日變化均為雙峰曲線，有明顯的光合 “午休”現(xiàn)象；不同的是夏季筇竹在14∶00左右出現(xiàn) “午休”現(xiàn)象，而秋季則是在12∶00左右出現(xiàn) “午休”現(xiàn)象，且秋季的 “午休”現(xiàn)象沒(méi)有夏季明顯。

圖3 相對(duì)濕度日變化特征

圖4 筇竹凈光合速率日變化特征

筇竹3個(gè)季節(jié)的Pn均是從8∶00開(kāi)始上升，在10∶00左右達(dá)到峰值，隨后春季Pn處于持續(xù)下降狀態(tài)，夏季Pn下降后在16∶00左右上升到另一個(gè)峰值，秋季Pn則是在14∶00達(dá)到峰值。筇竹春季的PAR和T相較與夏季和秋季低，因此沒(méi)有 “午休”現(xiàn)象。筇竹夏季和秋季的PAR均是在12∶00左右最大，但T在夏季14∶00達(dá)最高，在秋季12∶00為最高，這說(shuō)明過(guò)高的氣溫是影響光合 “午休”現(xiàn)象的主要環(huán)境因素，是導(dǎo)致夏季和秋季光合 “午休”現(xiàn)象出現(xiàn)時(shí)間不同的原因。

2.3 氣孔導(dǎo)度日變化

不同季節(jié)筇竹氣孔導(dǎo)度 （Gs）的變化也不相同（圖5），春季表現(xiàn)為單峰曲線，夏季和秋季為雙峰曲線。3個(gè)季節(jié)Gs均是在10∶00達(dá)到峰值，隨后春季Gs持續(xù)下降，夏季和秋季Gs分別在16∶00和14 ∶00達(dá)到另一峰值。Gs的變化主要與光照強(qiáng)度和溫度變化緊密相關(guān)。早上日出后，光照強(qiáng)度不斷增強(qiáng)，溫度隨之升高，氣孔慢慢張開(kāi)，因此Gs增加；但隨著光照強(qiáng)度的增加，溫度持續(xù)升高，為了減少水分蒸發(fā)，氣孔關(guān)閉，Gs出現(xiàn)減小的情況；過(guò)了14∶00之后，光照強(qiáng)度下降，溫度也隨之降低，氣孔張開(kāi)程度又出現(xiàn)變化，Gs也隨之變化；16∶00之后，由于光照強(qiáng)度和溫度緩慢降低，氣孔逐漸關(guān)閉，Gs處于持續(xù)下降過(guò)程。

圖5 筇竹氣孔導(dǎo)度日變化特征

2.4 筇竹胞間CO2濃度日變化

植物胞間CO2濃度 （Ci）是外界CO2進(jìn)入植物葉片細(xì)胞過(guò)程中所受到的不同驅(qū)動(dòng)力、阻力以及葉肉細(xì)胞內(nèi)光合作用與呼吸作用最終平衡的結(jié)果［3-4］。分析結(jié)果顯示 （圖6），筇竹3個(gè)季節(jié)的Ci均是從早上開(kāi)始下降，并在10∶00降到低谷；春季在10∶00之后一直處于持續(xù)上升狀態(tài)，而夏季和秋季則是處于一個(gè)曲折的上升與下降狀態(tài)。夏季Ci在16∶00左右出現(xiàn)另一低谷，而秋季Ci的低谷則是在14∶00出現(xiàn)。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因主要與Pn的變化有關(guān)，Pn變化快，細(xì)胞固定CO2能力就強(qiáng)，Ci就低；反之Pn變化慢，細(xì)胞固定CO2能力就弱，Ci就高。

圖6 筇竹胞間CO2濃度日變化特征

2.5 蒸騰速率日變化

從筇竹蒸騰速率 （Tr）的測(cè)定結(jié)果看 （圖7），3個(gè)季節(jié)的Tr變化與Pn的變化基本一致，夏季和秋季均是雙峰曲線，春季是單峰曲線。3個(gè)季節(jié)Tr均是從8∶00開(kāi)始增加，10∶00達(dá)到第1個(gè)峰值，分別為2.82、4.40和3.82 mmol/（m2·s）；隨后春季Tr一直下降，夏季Tr在16∶00達(dá)到第2個(gè)峰值，秋季Tr則在14∶00達(dá)到峰值。夏季和秋季均有蒸騰“午休”現(xiàn)象，春季沒(méi)有表現(xiàn)出此現(xiàn)象。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因是早上光照強(qiáng)度增強(qiáng)，溫度也隨之升高，氣孔慢慢打開(kāi)，植物體散失到空氣中的水分隨氣孔張開(kāi)程度的增加而增加，因此Tr是一個(gè)增長(zhǎng)的趨勢(shì)；隨著光照強(qiáng)度的不斷增加，溫度也持續(xù)升高，植物為了減少水分的蒸發(fā)，氣孔開(kāi)閉程度慢慢減小，Tr出現(xiàn)降低現(xiàn)象。

圖7 筇竹蒸騰速率日變化特征

2.6 水分利用效率日變化

從筇竹水分利用效率 （WUE）的變化來(lái)看 （圖8），3個(gè)季節(jié)的WUE變化趨勢(shì)大致為單峰曲線，但每個(gè)季節(jié)在不同時(shí)段的變化有很大差異。筇竹夏季W(wǎng)UE明顯高于春季和秋季，有研究表明，植物為了保持生長(zhǎng)和水分的消耗平衡，在遇到相對(duì)缺水的環(huán)境時(shí)，WUE會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化［5］。在木桿鎮(zhèn)春季和秋季的降雨量遠(yuǎn)大于夏季，而且夏季的光照強(qiáng)度和溫度較高，因此，夏季相較于春季和秋季比較缺水，所以WUE要高于春季和秋季。

圖8 筇竹水分利用率日變化特征

2.7 筇竹不同季節(jié)光合性狀比較與方差分析

筇竹不同季節(jié)光合性狀的測(cè)定結(jié)果與方差分析結(jié)果見(jiàn)表1。筇竹3個(gè)季節(jié)的Pn差異較大，夏季的Pn明顯高于春季和秋季，即呈現(xiàn)夏季＞秋季＞春季的變化趨勢(shì)。方差分析結(jié)果表明，不同季節(jié)間筇竹Pn差異顯著，其中夏季與春季差異極顯著，秋季與春季和夏季差異顯著，說(shuō)明不同季節(jié)筇竹對(duì)光能的利用效率存在明顯差異，夏季的光合能力最強(qiáng)，是筇竹枝葉生長(zhǎng)旺季。筇竹的Tr夏季最高，達(dá)到2.62 mmol H2O/（m2·s）以上，春季最小。筇竹不同季節(jié)的WUE從大到小的變化順序?yàn)橄募荆厩锛荆敬杭?，表明筇竹在夏季有高效的水分利用率。影響植物WUE大小的因素不僅有植物本身的生物結(jié)構(gòu)特征，如植物的根、莖、葉，而且受外界環(huán)境因子的影響也比較大［6］，隨著光照強(qiáng)度的逐漸增強(qiáng)，氣溫逐步上升，空氣相對(duì)濕度下降，氣孔張開(kāi)程度發(fā)生變化，Pn與Tr也隨之發(fā)生變化，導(dǎo)致WUE有所不同［7］。3個(gè)季節(jié)的Gs日均值均為0.060～0.165 mol H2O/（m2·s）。筇竹的Ci在春季處于一個(gè)較高水平，夏季和秋季基本處于同一水平。方差分析結(jié)果表明，不同季節(jié)間的Tr、Ci差異均不顯著，夏季W(wǎng)UE與春季和秋季有顯著差異，春季Gs與夏季和秋季相比差異顯著。

表1 不同季節(jié)光合性狀測(cè)定值與差異性

2.8 不同季節(jié)筇竹凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率與各環(huán)境因子的相關(guān)性分析筇竹光合性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 不同季節(jié)Pn、Tr、WUE與各因子之間相關(guān)性分析

筇竹春季Pn與PAR和Gs有極顯著正相關(guān)關(guān)系，與T呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與Ci的負(fù)相關(guān)性大于RH。筇竹夏季Pn與PAR、T和Ci有極顯著相關(guān)關(guān)系，與Gs有顯著正相關(guān)關(guān)系。筇竹秋季Pn與PAR 和T有極顯著正相關(guān)關(guān)系，與Gs有顯著正相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明，影響筇竹不同季節(jié)Pn最主要的環(huán)境因子是PAR和T；除此之外，春季受到Gs的影響也比較大，其次是Ci和RH；影響夏季Pn最明顯的生理因子是Ci，秋季則是Gs。這表明筇竹不同季節(jié)Pn的不同，不僅僅是因?yàn)椴煌竟?jié)的環(huán)境因子不同所導(dǎo)致，還與自身的生理狀況有關(guān)，環(huán)境因子與生理因子共同決定著筇竹不同季節(jié)Pn的變化。

筇竹春季Tr與PAR、T和Gs有極顯著正相關(guān)關(guān)系；夏季Tr與T有極顯著正相關(guān)性，PAR和Gs與其有顯著的正相關(guān)關(guān)系，Ci與其呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；而秋季Tr與PAR有極顯著正相關(guān)性，與T和Gs有顯著正相關(guān)關(guān)系。影響筇竹不同季節(jié)Tr變化的主要因子有PAR、T和Gs，但相同因子在不同季節(jié)的影響程度也是不同的，春季Tr主要是受Gs的影響，夏季則主要受T的影響，PAR對(duì)秋季的Tr影響比較大。此外，筇竹夏季Tr與Ci的相關(guān)性高于春季和秋季，這可能是夏季Tr大于春季和秋季的一個(gè)原因。

筇竹春季W(wǎng)UE與RH有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與Ci有顯著負(fù)相關(guān)性。夏季W(wǎng)UE與RH的相關(guān)性較高，而秋季W(wǎng)UE則是與PAR和Gs有顯著正相關(guān)關(guān)系。這說(shuō)明影響筇竹不同季節(jié)WUE變化的因子各不相同，春季W(wǎng)UE主要受RH和Ci的影響；夏季W(wǎng)UE的影響因子主要是RH，其次是PAR；而PAR 和Gs則是影響秋季W(wǎng)UE變化的主要因素。

3 結(jié)論與討論

植物光合作用效率與其生長(zhǎng)環(huán)境有密切關(guān)系，植物往往通過(guò)改變其代謝來(lái)適應(yīng)其生長(zhǎng)環(huán)境，通過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化形成與環(huán)境相適應(yīng)的光合特性，以此保證其正常的生長(zhǎng)、發(fā)育以及繁殖［8-10］。日變化曲線類(lèi)型的不同是植物光合生理活性與其環(huán)境因素的綜合表現(xiàn)。不同季節(jié)筇竹光合作用日變化趨勢(shì)和峰值出現(xiàn)的不同，主要是由環(huán)境條件引起氣孔開(kāi)閉水平的不同以及受到植物本身生理活性的影響導(dǎo)致［11-13］。

筇竹春季凈光合速率變化為單峰曲線，沒(méi)有光合 “午休”現(xiàn)象；筇竹夏季和秋季凈光合速率均為雙峰曲線，有明顯的光合 “午休”現(xiàn)象。關(guān)于 “午休”現(xiàn)象有研究者認(rèn)為，胞間CO2濃度高低是判斷光合現(xiàn)象不可缺少的條件，即當(dāng)凈光合速率和氣孔導(dǎo)度同時(shí)減小，胞間CO2濃度增加，說(shuō)明光合抑制現(xiàn)象是由非氣孔因素決定的；當(dāng)凈光合速率和氣胞間CO2濃度同時(shí)減小，氣孔導(dǎo)度增加，此時(shí)光合抑制現(xiàn)象是由氣孔因素決定的［11］。據(jù)此判斷，夏季和秋季上午凈光合速率達(dá)到峰值后開(kāi)始下降，氣孔導(dǎo)度也是隨之下降，而胞間CO2濃度處于上升狀態(tài)，這表明光合 “午休”現(xiàn)象不是由氣孔因素所致，而是由非氣孔因素所引起的。不同季節(jié)筇竹對(duì)光能的利用效率存在明顯差異，夏季光合能力最強(qiáng)，是筇竹枝葉生長(zhǎng)的旺季。

影響筇竹不同季節(jié)凈光合速率最主要的環(huán)境因子是光合有效輻射和大氣溫度；此外，春季影響凈光合速率的主要因子為氣孔導(dǎo)度，其次是胞間CO2濃度和相對(duì)濕度；夏季影響凈光合速率最明顯的生理因子是胞間CO2濃度，秋季則是氣孔導(dǎo)度。

蒸騰速率的變化代表著植物水分運(yùn)輸強(qiáng)弱的不同。大部分植物凈光合速率與蒸騰速率呈正相關(guān)關(guān)系，這主要是因?yàn)楣夂袭a(chǎn)物的生成需要水分以及不同礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的不斷供應(yīng)［12-15］。筇竹3個(gè)季節(jié)的蒸騰速率變化與凈光合速率的變化基本一致。影響筇竹不同季節(jié)蒸騰速率的主要因子有光合有效輻射、大氣溫度和氣孔導(dǎo)度，但在不同季節(jié)相同因子的影響程度是不同的。春季蒸騰速率主要是受氣孔導(dǎo)度的影響，夏季則是受大氣溫度的影響，光合有效輻射對(duì)秋季的蒸騰速率影響比較大。筇竹夏季蒸騰速率與胞間CO2濃度的相關(guān)性高于春季和秋季。

植物水分利用效率不同主要取決于蒸騰速率與凈光合速率的變化，主要受植物不同結(jié)構(gòu)組織特征的影響，但氣溫、葉溫、光強(qiáng)、濕度、氣孔導(dǎo)度以及土壤水分等環(huán)境因子在一定程度上也影響著植物的水分利用效率［16-19］。筇竹3個(gè)季節(jié)的水分利用效率變化趨勢(shì)大致為單峰曲線。筇竹夏季水分利用效率明顯高于春季和秋季。影響水分利用效率大小的因素不僅有植物本身的生物結(jié)構(gòu)特征，而外界環(huán)境因素對(duì)其也有一定的影響：春季主要受相對(duì)濕度和胞間CO2濃度的影響，夏季主要受相對(duì)濕度、光合有效輻射的影響，秋季主要受光合有效輻射和氣孔導(dǎo)度的影響。

對(duì)不同季節(jié)筇竹光合日變化的研究初步揭示了筇竹光合生理特性，要更全面系統(tǒng)地了解筇竹光合生理特性，尚需開(kāi)展筇竹光合和葉綠素年動(dòng)態(tài)研究以及葉片整個(gè)生活期光合動(dòng)態(tài)等研究。

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Study on Diurnal Variation of Photosynthetic Characteristics of Qiongzhuea tumidinoda

Wang Linhao1Dong Wenyuan2Tang Hailong3Zhang Ying3Gu Bao3
（1 College of Environment Science and Engineering，Southwest Forestry University，Kunming 650224，Yunnan，China 2 Research Institute of Biodiversity，Southwest Forestry University，Kunming 650224，Yunnan，China 3 College of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming 650224，Yunnan，China）

We studied the diurnal variation of photosynthetic characteristics of Qiongzhuea tumidinoda in spring，summer and autumn.The results showed that the net photosynthetic rate in spring was showed as the“single peak”curve with no“midday depression”phenomenon while the rate in autumn and summer was showed as“double peak”curves with obvious“midday depression”phenomenon.Non-stomatal factor was the main cause of“midday depression”phenomenon.The net photosynthetic rate and the photosynthesis ability were the strongest in summer，in which Q.tumidity grows vibrantly.Photosynthetically active radiation（PAR）and air temperature（T）are the most stable environmental factors affecting net photosynthetic rate in different seasons.The transpiration rates（Tr）of Q.tumidity in summer and autumn all showed the double peak curve，but single peak curve in spring；transpiration “l(fā)unch break”phenomenon appeared in summer and spring but not in spring.PAR，and stomatal conductance（Gs）are the most stable factors to transpiration rate in different seasons.

Qiongzhuea tumidinosa，photosynthetic characteristics，diurnal variation，seasonality

10.13640/j.cnki.wbr.2016.02.002

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目 （編號(hào)：201204013）。

王林昊 （1991-），男，碩士生，研究方向?yàn)橹窳稚鷳B(tài)。E-mail：929306008j@qq.com。

董文淵 （1962-），男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)橹耦?lèi)無(wú)性系種群生態(tài)、竹林培育和生態(tài)經(jīng)濟(jì)。E-mail：wydong6839@ sina.com。