櫟黃枯葉蛾成蟲交配行為特征及性趨向

王世飛 ，荊小院

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 文理學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山西 太谷 030801)

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櫟黃枯葉蛾成蟲交配行為特征及性趨向

王世飛1，荊小院2*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 文理學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山西 太谷 030801)

摘要：[目的]利用性信息素防治櫟黃枯葉蛾。[方法]在野外對(duì)櫟黃枯葉蛾交配行為進(jìn)行了觀察，并利用田間誘蛾試驗(yàn)驗(yàn)證了櫟黃枯葉蛾的性趨向。[結(jié)果]交配行為試驗(yàn)表明：櫟黃枯葉蛾的求偶與交配行為均發(fā)生在凌晨2:00—5:00，交尾高峰出現(xiàn)在凌晨3:00—4:00；羽化后的成蟲在1～5日齡都具有交配能力，2日齡成蟲交尾能力最強(qiáng)；櫟黃枯葉蛾雄蛾能多次交尾，雌蛾僅1次；1日齡的處女雌蛾交尾時(shí)間較短，隨雌蛾日齡增加，其交配持續(xù)時(shí)間逐漸加長(zhǎng)，開始交配的時(shí)間提前；性趨向?qū)嶒?yàn)表明：櫟黃枯葉蛾種內(nèi)個(gè)體間引誘作用為雌蛾引誘雄蛾，分泌與釋放性信息素的腺體位于雌蟲腹部末端，同性間不存在引誘聚集行為；性誘試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)： 2～3 日齡未交配雌蛾誘蛾量最高，顯著高于其它日齡。[結(jié)論]依據(jù)研究結(jié)果，認(rèn)為該蟲符合利用性信息素防治蟲害的基本要求，可利用性信息素對(duì)其進(jìn)行防控。

關(guān)鍵詞：櫟黃枯葉蛾；交尾行為；性誘

櫟黃枯葉蛾(Trabala viahnou gigantinaYang)又名栗黃枯葉蛾、蓖麻黃枯葉蛾，屬于鱗翅目(Lepidoptera)枯葉蛾科(Lasiocampidae)黃枯葉蛾屬(Trabala)。分布于我國(guó)山西、陜西、四川等十多個(gè)省份。櫟黃枯葉蛾的為害發(fā)生在幼蟲期，主要危害櫟類、蘋果、海棠、核桃和沙棘等寄主，以寄主葉片為取食對(duì)象，將葉片食成缺刻或孔洞，危害嚴(yán)重時(shí)可將葉片食光，僅殘留葉柄，致使被害植株死亡，極大地影響果實(shí)產(chǎn)量。

從2008年至今，櫟黃枯葉蛾在陜北定邊縣、吳起縣、志丹縣、靖邊縣以及甘肅華池、鹽池等地區(qū)大面積發(fā)生。據(jù)吳起縣林業(yè)部門統(tǒng)計(jì)，2008—2010年櫟黃枯葉蛾蟲害發(fā)生面積分別為1.06萬hm2、1.67萬hm2和1.33萬hm2，危害最嚴(yán)重的區(qū)域有蟲株率達(dá)100%，平均蟲口密度30～58頭/株[1]。導(dǎo)致用于防風(fēng)固沙的沙棘林大片死亡，嚴(yán)重破壞了當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境，且危害區(qū)域呈輻射狀向周邊迅速擴(kuò)展[2]。

目前，櫟黃枯葉蛾的防治除化學(xué)農(nóng)藥外尚無更有效的技術(shù)措施，但大量的農(nóng)藥使用會(huì)造成嚴(yán)重的環(huán)境問題。從害蟲綜合防治的角度出發(fā)，利用昆蟲分泌的微量性信息素監(jiān)測(cè)和誘殺害蟲是一個(gè)有效的預(yù)測(cè)和防治途徑，而掌握害蟲交配及性誘特征是研究和利用性信息素的前提。因此，本試驗(yàn)對(duì)櫟黃枯葉蛾交配行為進(jìn)行全面細(xì)致觀察，并通過對(duì)該蟲的性信息素進(jìn)行提取、林間誘蛾活性試驗(yàn)等進(jìn)行了相關(guān)研究，為進(jìn)一步鑒定和合成其性信息素奠定基礎(chǔ)，為利用性信息素防治櫟黃枯葉蛾提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1蟲源的采集

分別于2012和2013年的8月中旬在陜西省吳起縣長(zhǎng)官?gòu)R鄉(xiāng)的山地沙棘林，大量采集櫟黃枯葉蛾的蟲繭，放置于養(yǎng)蟲籠(100cm×40cm×50cm)中。為保持真實(shí)的野外行為觀察，在養(yǎng)蟲籠中放置適量的新鮮沙棘枝葉，再將養(yǎng)蟲籠放置于沙棘林中。待其羽化后按性別和蟲齡(羽化后0～24h為1日齡，以此類推)將其分別置于較小的紗籠(50cm×50cm×50cm)中。

1.2櫟黃枯葉蛾交配行為及動(dòng)態(tài)節(jié)律

將40頭同日齡的櫟黃枯葉蛾成蟲按照性別比1∶1置于養(yǎng)蟲籠中，觀察成蟲交配行為，詳細(xì)記錄每一對(duì)成蟲交配開始時(shí)間和結(jié)束時(shí)間，并計(jì)算出每隊(duì)成蟲的交配持續(xù)時(shí)間。從羽化開始連續(xù)觀察7d。本試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)。

為觀察櫟黃枯葉蛾是否有多次交配行為，另取交配結(jié)束的雌蟲，分別與未交配的同日齡異性成蟲置于同一養(yǎng)蟲籠中，雄雌比按1∶1、1∶2、1∶3、1∶4、1∶5共5個(gè)處理放在養(yǎng)蟲籠中，雄蛾的數(shù)量均為10頭，雌蛾按照上述比例相應(yīng)變化。觀察是否進(jìn)行多次交配，分析、比較不同性比下雌蛾的交配百分比及交配次數(shù)。本試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)。

1.3櫟黃枯葉蛾性趨向及性誘效果研究

1.3.1活體成蟲性誘試驗(yàn)

分別于2011年和2012年9月，在陜西省吳起縣長(zhǎng)官?gòu)R鄉(xiāng)山陽(yáng)咀村沙棘林中作性趨向試驗(yàn)。將羽化未交配的2日齡雌、雄成蟲分別裝入小紗籠后置于誘捕器(采用三角形誘捕器，材料為白色塑料中空板，邊長(zhǎng)30cm，棱長(zhǎng)40cm，底部放有涂有粘蟲膠的塑料板內(nèi)，懸掛在距地面高度為1.5m左右的沙棘上。試驗(yàn)設(shè)兩種處理，處理Ⅰ：以未交配的雌蛾為誘源；處理Ⅱ：以未交配的雄蛾為誘源，以無蛾誘捕器做對(duì)照，每種處理設(shè)6個(gè)重復(fù)。誘捕器間隔20m隨機(jī)分布，次日觀察并記錄各誘捕器內(nèi)的誘蛾數(shù)量。

1.3.2性信息素粗提物性誘試驗(yàn)

在凌晨2∶00左右，取10頭處于求偶狀態(tài)的處女雌蛾，用眼科剪將其腹部尾部剪下，用重蒸正己烷提取40min，提取液置于5mL的尖底試管中，室溫下自然揮發(fā)至約0.1mL后注入空白誘芯并密封保存。次日凌晨將制成的粗提物誘芯(10FE/誘芯)置于誘捕器內(nèi)，誘捕器懸掛于受害的沙棘林間，并設(shè)空白誘芯對(duì)照誘捕器，觀察每個(gè)誘捕器的誘蛾情況。本試驗(yàn)做6次重復(fù)。

1.3.3性誘時(shí)辰節(jié)律

選取2頭2日齡處女雌蛾，置于誘捕器內(nèi)(方法同1.3.1)，分別統(tǒng)計(jì)0:00～7:00之間各時(shí)段內(nèi)誘捕的雄蛾數(shù)量，以調(diào)查櫟黃枯葉蛾成蟲性活動(dòng)的時(shí)動(dòng)態(tài)節(jié)律。再分別以1～6日齡的雌蛾為性誘源，統(tǒng)計(jì)其在同一天中誘捕的雄蛾數(shù)量，以調(diào)查不同日齡雌蛾的性成熟度及性誘能力。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用SPSS13.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理，并用Duncan法檢驗(yàn)差異性。

2結(jié)果與分析

2.1櫟黃枯葉蛾交配行為及動(dòng)態(tài)節(jié)律

2.1.1交配行為觀察

成蟲的求偶與交配行為在凌晨2:00—5:00進(jìn)行。大約2:00左右，雌蟲開始沿著樹干爬行，找到合適位置后開始伸出產(chǎn)卵器對(duì)外分泌性外激素，引誘雄蟲前來交配。雄蟲一旦接受到雌蟲性信息素的刺激后，即飛抵雌蟲周圍振翅、爬行，同時(shí)伴有觸角高速上下震動(dòng)，不時(shí)伸出抱握器，表現(xiàn)極度興奮，很快轉(zhuǎn)身翹起尾部開始交尾。交配狀多數(shù)呈“一”字形，兩蟲頭部朝向相反，交尾結(jié)束后，雌雄蟲自然分開。

2.1.2櫟黃枯葉蛾交尾的日動(dòng)態(tài)節(jié)律

由圖1可以看出：1日齡成蟲雖可交尾，但交尾百分率顯著低于2、3日齡，說明羽化雌蟲達(dá)到性成熟需要一定時(shí)間。2日齡具有最強(qiáng)的交尾能力，從3日齡開始，交配比例逐漸降低，6日齡后大多不再具有交尾能力。由表1可知，隨著蛾齡的增長(zhǎng)，交尾雌蛾的召喚時(shí)間不斷前移。

圖1　櫟黃枯葉蛾成蟲不同日齡交配節(jié)律(平均值±SD)Fig.1　The percentage(mean±SD) of Trabala viahnou gigantina Yang mating at different ages 注：柱子上方標(biāo)有不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同Note:Columns with different letters are significantly different.(P<0.05). The same as follows

Table1DurationofmatingofTrabala viahnou gigantina Yang

雌蛾日齡Ageindaysofthefemale召喚起始時(shí)間Timeofcalling交配持續(xù)時(shí)間/h平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差Durationofmating(hours)Mean±SE12:42—4:5212.45±1.7422:32—5:1112.82±1.6932:21—5:1514.33±1.6142:16—5:2715.27±1.3252:15—5:2116.42±1.8262:01—5:1817.21

2.1.3櫟黃枯葉蛾交尾的時(shí)動(dòng)態(tài)節(jié)律

由圖2可以看出：櫟黃枯葉蛾成蟲交配行為在凌晨2:00—5:00進(jìn)行，高峰出現(xiàn)在凌晨3:00—4:00。光期未見有開始交配行為。

圖2　櫟黃枯葉蛾成蟲時(shí)交配節(jié)律Fig.2　Daily mating rhythm of Trabala viahnou gigantina Yang

2.1.4櫟黃枯葉蛾交配持續(xù)時(shí)間

在櫟黃枯葉蛾的交配試驗(yàn)中觀察到，成蟲的交配持續(xù)時(shí)間個(gè)體間差異較大，其中最長(zhǎng)可達(dá)18h，最短5h。由表1可以看出，隨著日齡的增加，交配時(shí)間逐漸延長(zhǎng)。1日齡交配持續(xù)時(shí)間為12.45h，5日齡延長(zhǎng)為16.42h。3組6日齡成蟲僅有一對(duì)發(fā)生交配，7日齡成蟲未觀察到交配現(xiàn)象。

2.1.5成蟲交配次數(shù)

櫟黃枯葉蛾雄蛾可進(jìn)行多次交配。由表2可知：雄蛾的交配次數(shù)受性比的影響很大，性比為1∶1時(shí)，雄蛾交尾次數(shù)平均為0.93次。隨著性比的增大，交配次數(shù)明顯增多。1∶1處理組的雄蛾交配次數(shù)顯著低于其它處理組。櫟黃枯葉蛾雌蛾一生僅交配一次，且隨著性比的增大，交尾率顯著降低。

2.2櫟黃枯葉蛾性趨向試驗(yàn)

2.2.1櫟黃枯葉蛾性趨向試驗(yàn)

林間誘蛾試驗(yàn)結(jié)果見表3，櫟黃枯葉蛾雄蛾對(duì)雌蛾、雌蛾腹部末端提取物具有明顯趨向性；雄蛾對(duì)雄蛾、雄蛾對(duì)雌蛾及雌蛾對(duì)雌蛾腹部末端提取物均無趨向性。

2.2.2性誘時(shí)辰節(jié)律

由表4可知：相同日齡處女雌蛾在一天中不同時(shí)段引誘的雄蛾的數(shù)量不同，3:00—4:00雌蛾誘蛾量極顯著大于其它時(shí)段，雌蛾誘蛾高峰在凌晨3:30左右，3:00—5:00誘蛾量占總量的60%以上，說明櫟黃枯葉蛾成蟲求偶與交配行為與其它鱗翅目昆蟲一樣是限制在特定時(shí)期的特定時(shí)辰范圍內(nèi)，有明顯的時(shí)辰節(jié)律。由表5可知：不同日齡的處女雌蛾在同一天中有不同的誘蛾量，2日齡處女雌蛾誘蛾數(shù)極顯著(P<0.01)高于其他日齡，3日齡略有減少，4～6日齡雌蛾誘蛾活性逐漸降低。

表2櫟黃枯葉蛾雄蛾交配次數(shù)及雌雄交配率與雌雄比的關(guān)系

Table2Matingtimesofmaleadultsandmatingpercentageoffemalesinrelationto♀∶ ♂ratioofTrabala viahnou gigantina Yang

性比(♀∶♂)Sexradio雄蟲Male雌蟲Female觀察頭數(shù)Number交配次數(shù)Matingnumber交尾率/%Percentageofmating觀察頭數(shù)Number交尾率/%Percentageofmating1∶1100.93±0.57d93.31093.3±5.8a2∶1101.16±1.13c1002058.3±5.8b3∶1101.37±1.15b90.03045.3±4.0c4∶1101.52±1.52a96.74038.7±4.0d5∶1101.67±0.58a1005033.3±1.2d

表3　雌雄蛾間的引誘作用林間試驗(yàn)結(jié)果

表42日齡處女雌蛾在一天中不同時(shí)段對(duì)雄蛾引誘數(shù)量的比較

Table4Comparisonofthemaletrappedby2-day-oldvirginfemalesduringdifferenttimeofthedayinthefield

時(shí)間Time單頭處女蛾平均誘蛾量Averagenumberofthemaletrapped對(duì)照Control0:00—1:000Dd01:00—2:000.83±1.17Cc02:00—3:003.17±1.17Bb03:00—4:007.16±2.14Aa04:00—5:003.67±1.92Bb05:00—6:000Dd06:00—7:000Dd0

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，下同。

Note:Thedatainthetablearemean±SD,Comparisonamongsamecolumn,significantdifferencewithdifferentsmallletters(P<0.05);highlysignificantdifferencewithdifferentcapitalletters(P<0.01).Thesameasfollows

表5不同日齡處女雌蛾對(duì)雄蛾引誘數(shù)量比較

Table5Comparisonofthemaletrappedbydifferentagevirginfemales

日齡Date單頭處女蛾平均誘蛾量Averagenumberofthemaletrapped對(duì)照Control16.56±3.57BCc0213.44±3.39Aa0310.22±2.28ABb047.88±2.28BCbc055.13±2.42Cc061.14±1.35Dd0

3小結(jié)與討論

櫟黃枯葉蛾的為害期為幼蟲期，可以利用農(nóng)藥進(jìn)行有效防治，但是，無節(jié)制的過分使用農(nóng)藥可以使其產(chǎn)生抗藥性。另外，該蟲寄主廣泛，主要危害蘋果、海棠、石榴、核桃、咖啡等果樹，如果一味使用農(nóng)藥殺滅該蟲，不但會(huì)污染環(huán)境，而且還會(huì)對(duì)我國(guó)的食品安全產(chǎn)生很大破壞。利用性信息素防治害蟲是害蟲綜合防治中重要的組成部分，利用害蟲自身產(chǎn)生的天然性信息素可以誘殺成蟲，使成蟲的產(chǎn)卵量大幅度下降，有效降低子代的蟲口密度，同時(shí)這又是安全無污染的好方法，而研究該蟲的成蟲生殖行為學(xué)特征，掌握其發(fā)生發(fā)展規(guī)律，判斷櫟黃枯葉蛾能否利用性信息素殺滅成蟲是首要環(huán)節(jié)。

櫟黃枯葉蛾的求偶與交配行為出現(xiàn)在凌晨2:00—5:00，交配高峰在凌晨3:00—4:00，與其它時(shí)段相比差異顯著，具有明顯的時(shí)辰節(jié)律。這種生殖行為的時(shí)辰節(jié)律在鱗翅目昆蟲中多有體現(xiàn)。比如，棗粘蟲 (Ancylissativa)的交配行也具有明顯的時(shí)辰節(jié)律性，越冬代成蟲的交配活動(dòng)以羽化后 2～3d表現(xiàn)最為強(qiáng)烈，進(jìn)入暗期6～8h為其交配高峰期[3]；榆木蠹蛾的交配在21:30—0:30，高峰出現(xiàn)在23:00左右[4]。

羽化后的成蟲在1～6日齡都具有交配能力，多數(shù)雌蟲的交尾在2、3日齡。且2日齡雌蟲交配能力顯著高于3日齡，3日齡顯著高于1、4、5日齡，而6日齡在實(shí)驗(yàn)進(jìn)行時(shí)很少觀察到有交配現(xiàn)象。 這說明櫟黃枯葉蛾的性成熟需要一定的時(shí)間，大多數(shù)雌性昆蟲如紅脈穗螟[5]、小木蠹蛾[6]的性成熟期都超過24h，說明鱗翅目昆蟲在性成熟方面比較一致。隨著蛾齡的增長(zhǎng)，櫟黃枯葉蛾求偶時(shí)間提前，交配時(shí)間延長(zhǎng)。老齡處女雌蛾求偶行為的提前是昆蟲長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，因?yàn)槔淆g處女雌蛾與幼齡處女雌蛾在求偶上處于競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，且其能力弱于幼齡處女雌蛾，它只有通過提前求偶才能避開與幼齡處女雌蛾的競(jìng)爭(zhēng)，增加交配機(jī)會(huì)[7]。而苜蓿銀紋夜蛾(Autographa gamma)和刺金翅夜蛾(Cornutiplusia circumflexa)也是通過召喚時(shí)間的提前和延長(zhǎng)達(dá)到提高對(duì)雄蛾引誘機(jī)率的目的[8]。

試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)，櫟黃枯葉蛾雄蛾有多次交尾能力。雌蛾一生未見二次交尾，這可能是雌蛾交配后性信息素的產(chǎn)生受到永久性抑制的緣故[9～10]。隨著雄蛾比例的降低，雌蛾交尾率顯著降低。

林間誘蛾試驗(yàn)表明，櫟黃枯葉蛾雄蛾對(duì)雌蛾、雌蛾腹部末端提取物具有明顯趨向性，說明櫟黃枯葉蛾雌蟲腹部末端提取物含有性信息素；雄蛾活體對(duì)雌蛾無引誘作用。證實(shí)櫟黃枯葉蛾在其個(gè)體求偶與交配過程中，是以雌蟲分泌與釋放性信息素作媒介引誘雄蟲。對(duì)于絕大多數(shù)昆蟲來說，是以雌蟲分泌與釋放性信息素作媒介引誘雄蟲進(jìn)行交配[11]。每頭處女雌蛾每天誘蛾14頭，說明櫟黃枯葉蛾具有較強(qiáng)的引誘活性。雌蛾誘蛾高峰在凌晨3∶30左右，2日齡未交配雌蛾誘蛾量較高與成蟲的交配節(jié)律相符。

研究證實(shí)，用性誘劑進(jìn)行大量誘捕的防治效果與害蟲的性比和交配次數(shù)等生殖特點(diǎn)有密切的關(guān)系[11～12]。櫟黃枯葉蛾雄蟲羽化高峰期早于雌蟲的羽化高峰期[13]，性別比約為1∶1.2。雌蛾對(duì)雄蛾有很強(qiáng)的誘集能力、雌蛾隨著雄蛾比例的降低，交尾率顯著降低，這些特點(diǎn)符合利用性信息素防治蟲害的基本要求。因而，若能利用性誘劑在雌蟲羽化高峰期之前誘殺雄蟲，可以有效減少雌蟲的交配率，從而大大降低蟲口密度，將該蟲對(duì)寄主的危害降低到經(jīng)濟(jì)閾值以下。

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(編輯：張貴森)

收稿日期：2016-03-01 修回日期：2016-04-07

作者簡(jiǎn)介：王世飛(1976-)，男(漢)，山西平遙人，講師，碩士，研究方向：昆蟲化學(xué)生態(tài) *通訊作者：荊小院，副教授，碩士生導(dǎo)師。Tel:13835463400; E-mail:jingxiaoyuan@126.com

基金項(xiàng)目：山西省自然科學(xué)基金(2013011032-1)，山西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金項(xiàng)目(201226)

中圖分類號(hào)：S433.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1671-8151(2016)08-0557-05

AdultreproductivebehaviorandsexattractionoftheTrabala viahnou gigantinaYang(Lepidoptera:Lasiocampidae)

WangShifei1,JingXiaoyuan2*

(1.College of Arts and Sciences, Shanxi Agricultural University,Taigu 030801, China; 2.College of life science, Shanxi Agricultural University,Taigu 030801, China)

Abstract:[Objective] Utilize pheromone control the Trabala viahnou gigantina. [Methods]The mating behavior of this species was investigated by means of observations in the field . While the sexual tendency of the pest was researched in detail by field test．[Results]The results of mating behavior showed that the courtship and mating of Trabala viahnou gigantina Yang occur in in 2:00-5:00AM; the peak of mating occurs in 3:00-4:00 AM. The adults after eclosion are able to mate within five days, and the 2-day-old adults have the highest mating frequency; The male adults are able to mate for several times and the female adults are only able to mate once; The 1-day-old virgin female adults have shorter time for mating. With the increase of day-age, the female adults have the decreasing possibility of mating, the time for mating is ahead of time, and the lasting period of time for mating increases gradually. The experiments of sex attraction show that the female attracts the male by means of sex pheromone produced by the glands in the tail, and the same sex moths do not attract each other. Field trapping experiments show that The 2 or 3-day-old virgin female adults can attract the largest number of the male adults, which is far larger than other female adults. [Conclusion]In conclusion，the reproductive characters of Trabala viahnou gigantina meet the basic requirements for the control of pests by interfering sexual communication. it is feasible to control this pest by using sex pheromone．

Key words:Trabala viahnou gigantina Yang; Mating behavior; Sex attraction