鷹嘴界常綠闊葉林不同演替階段土壤微生物的生物量與活性

曾掌權(quán)，汪思龍，張燦明，湯　宏，吳子劍，李錫泉

(1 湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南慈利森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，湖南 長沙 410004；2 中國科學(xué)院會(huì)同森林生態(tài)實(shí)驗(yàn)站，森林與土壤生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽 110164；3 湖南會(huì)同森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，湖南 會(huì)同 418307；4 凱里學(xué)院 環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院，貴州 凱里 556011)

?

鷹嘴界常綠闊葉林不同演替階段土壤微生物的生物量與活性

曾掌權(quán)1，汪思龍2,3，張燦明1，湯宏4，吳子劍1，李錫泉1

(1 湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南慈利森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，湖南 長沙 410004；2 中國科學(xué)院會(huì)同森林生態(tài)實(shí)驗(yàn)站，森林與土壤生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽 110164；3 湖南會(huì)同森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，湖南 會(huì)同 418307；4 凱里學(xué)院 環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院，貴州 凱里 556011)

[摘要]【目的】 研究常綠闊葉林恢復(fù)演替過程對(duì)土壤微生物量碳、氮及微生物活性的影響?！痉椒ā?從湖南鷹嘴界代表常綠闊葉林不同演替階段的馬尾松林(PF)、針闊混交林(MF)、常綠闊葉林(BF)樣地上、中、下坡挖取土壤剖面，按0～10和10～20 cm分層采集土壤樣品，測(cè)定土壤微生物生物量碳(Cmic)、氮(Nmic)及土壤基礎(chǔ)呼吸、土壤有機(jī)碳(SOC)和全氮(TN)，以分析常綠闊葉林不同演替階段的土壤微生物量碳、氮及微生物活性?！窘Y(jié)果】 隨著常綠闊葉林演替遞進(jìn)，0～10 cm 土層土壤SOC由20.29 g/kg增至41.96 g/kg，TN由1.18 g/kg增至2.33 g/kg，Cmic由448.62 mg/kg增至1 021.95 mg/kg，Nmic由35.21 mg/kg增至109.62 mg/kg，土壤基礎(chǔ)呼吸由1.12 mg/(kg·h)增加到1.36 mg/(kg·h)，代謝熵(qCO2)由2.51 mg/(g·h)降低到1.33 mg/(g·h)。由相關(guān)分析可知，Cmic、Nmic均與 SOC和TN顯著正相關(guān)；微生物熵(Cmic/SOC)在PF中最低，MF中次之，BF中最高，且與SOC、TN存在顯著的負(fù)相關(guān)性，與Cmic、土壤微生物量碳氮比存在顯著正相關(guān)；土壤基礎(chǔ)呼吸與SOC、TN和Cmic存在顯著的正相關(guān)性；代謝熵與SOC、Cmic、Nmic有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系?！窘Y(jié)論】 研究區(qū)內(nèi)植被演替可使土壤微生物生物量增加、土壤肥力改善。凋落物輸入質(zhì)量的改善、土壤肥力的提高，是中亞熱帶常綠闊葉林微生物量碳、氮和微生物熵隨演替進(jìn)程逐漸增大的主要原因。通過封山育林、擇伐等經(jīng)營措施，可以促進(jìn)針葉林向常綠闊葉林遞進(jìn)和森林土壤肥力恢復(fù)。

[關(guān)鍵詞]常綠闊葉林；土壤微生物量；微生物活性；中亞熱帶

植被的演替過程是植被與土壤相互影響和作用的過程[1]。植被通過光合作用向土壤輸送有機(jī)物質(zhì)并從土壤吸收養(yǎng)分，從而對(duì)有機(jī)碳的積累和周轉(zhuǎn)產(chǎn)生深刻影響；而土壤有機(jī)質(zhì)積累與植被演替之間也存在反饋關(guān)系，是物種競爭替代和植物群落演替的重要推動(dòng)力[2]。土壤微生物是土壤物質(zhì)循環(huán)的調(diào)節(jié)者，也是土壤有機(jī)碳庫和速效養(yǎng)分的一部分，在土壤生態(tài)過程中發(fā)揮了重要作用[3]。土壤微生物對(duì)生物因素和非生物因素的變化非常敏感，即使立地條件相同，但樹種組成不同的森林也會(huì)引起土壤微生物生物量較大的差異[4]。土壤微生物生物量既是土壤有機(jī)質(zhì)和土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與循環(huán)的動(dòng)力,又可作為土壤中植物有效養(yǎng)分的儲(chǔ)備庫[5]。土壤微生物生物量碳(Cmic)含量僅占土壤總有機(jī)碳含量的1%～5%[6]，但其能快速反映土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分的變化[7],是土壤生物活性大小的標(biāo)志，常用于評(píng)價(jià)土壤肥力和生態(tài)環(huán)境質(zhì)量[8]。土壤微生物活性調(diào)控著土壤碳截獲能力、碳礦化過程、養(yǎng)分循環(huán)以及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[9]。

我國的亞熱帶常綠闊葉林破壞現(xiàn)象嚴(yán)重，天然林已經(jīng)殘留很少，大部分都是次生林和人工林，其樹種種類組成復(fù)雜，包括杉木林、馬尾松林以及針闊混交林等。次生林演替過程可劃分為3個(gè)階段：第1階段為先鋒樹種馬尾松純林階段, 第2階段為包括馬尾松與闊葉樹的針闊混交林階段, 第3 階段是以栲樹、青岡等為主的常綠闊葉林階段[10]。盡管土壤微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵作用已得到廣泛認(rèn)識(shí),但常綠闊葉林不同演替階段土壤微生物生物量及微生物活性如何變化，對(duì)區(qū)域森林土壤碳循環(huán)產(chǎn)生怎樣的影響，相關(guān)研究仍相當(dāng)缺乏[11]。探討植物群落正向演替過程中，土壤微生物生物量及活性的變化規(guī)律，對(duì)于揭示中亞熱帶常綠闊葉林的自然恢復(fù)規(guī)律及土壤固碳過程具有理論和實(shí)踐意義。為此，本研究選擇湖南鷹嘴界常綠闊葉林不同演替階段為試驗(yàn)對(duì)象,開展土壤微生物生物量和活性研究,揭示常綠闊葉林不同演替階段對(duì)土壤微生物生物量和活性的影響，為亞熱帶天然次生林的恢復(fù)演替提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

調(diào)查樣地設(shè)在湖南省會(huì)同縣鷹嘴界國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，地理位置北緯26°46′～26°59′，東經(jīng) 109°49′～109°58′。海拔270～938 m，屬于亞熱帶濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫13.1～16.6 ℃，年極端高溫39.1 ℃，最低氣溫-8.6 ℃，無霜期303 d。年降雨量1 304～1 603 mm，集中于4-9月份，年蒸發(fā)量1 140 mm，空氣相對(duì)濕度83%左右。保護(hù)區(qū)土壤平均容重為1.25 g/cm3，黏粒淋溶而下移較弱，土壤C/N值介于10.65～11.07，表層有機(jī)質(zhì)含量 24.62～118.18 g/kg，平均73.19 g/kg，全氮 1.35～5.07 g/kg[12]。

在對(duì)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行廣泛實(shí)地調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇林分立地條件相似的馬尾松林、針闊(馬尾松闊葉樹)混交林、常綠闊葉林代表中亞熱帶常綠闊葉林的不同演替階段，各設(shè)置3塊20 m×20 m的固定樣地，不同演替階段林分概況見表1。馬尾松林(PF)位于保護(hù)區(qū)緩沖區(qū)，林齡為25～30年，林下灌木稠密，以檵木(Loropetalumchinensis(R.Br.) Oliv)、野漆(RhussylvestrisSieb.&Zucc)、油茶(Camelliaoleosa)等為主；針闊混交林(MF)位于保護(hù)區(qū)核心區(qū)，為栲樹(Castanapsisfargesii)、豹皮樟(Litsearotundiflora)、楓香(Liquidambarformosana)等闊葉樹種逐漸入侵而成，是馬尾松純林向常綠闊葉林演替的過渡階段，林齡45～50年，灌木層主要有杜莖山(Maesajaponica(Thunb.) Moritzi ex Zoll)、野漆、野柿(Diospyroskakisilvestris)、菝葜(Smilaxchina)等；常綠闊葉林(BF)是該地區(qū)具有代表性的地帶性植被類型，研究樣地林齡65～70年，喬木層以栲樹、刨花楠(MachiluspauhoiKaneh)、杜英(ElaeocarpusdecipiensHemsl)等為優(yōu)勢(shì)樹種，灌木層植物主要包括杜莖山、大果衛(wèi)矛(Euonymusmyrianthus)、菝葜、油茶、山胡椒(Linderaglauca)等[12]。對(duì)各樣地內(nèi)植物進(jìn)行每木檢尺，喬木樹種以胸徑(DBH)5 cm為起測(cè)徑級(jí)。喬木調(diào)查主要包括種名、胸徑、樹高和冠幅，灌木、草本層主要調(diào)查種名、基徑與株高。

表 1　湖南鷹嘴界常綠闊葉林不同演替階段的林分特征Table 1　Stand characteristics of the evergreen broad-leaved forests under different succession stages in Hunan Yingzuijie (mean±SE，n=3)

1.2土壤樣品的采集與處理

2010年8月在所研究的3種林分類型的每塊樣地中，于上、中、下坡位挖取土壤剖面，每個(gè)剖面均按0～10和10～20 cm分層，每土層采集約2 kg土壤樣品，放入無菌塑料袋，帶回實(shí)驗(yàn)室，清除土樣中的根系、凋落物和石礫，每個(gè)樣品混合均勻后分成2等份：1份過2 mm土壤篩后，裝入無菌塑料袋密封，放入冰箱0～4 ℃保存，用于土壤微生物生物量碳、氮和土壤基礎(chǔ)呼吸測(cè)定；另1 份土樣在室溫條件下風(fēng)干,碾磨過孔徑0.25 mm篩，用于測(cè)定土壤有機(jī)碳和全氮。

1.3土壤樣品的分析

土壤有機(jī)碳(SOC)含量用油浴加熱-K2Cr2O7容量法[13]測(cè)定；土壤全氮(TN)含量采用濃H2SO4消煮、流動(dòng)注射分析儀(AutoAnalyzerⅢ Bran+Luebbe GmbH，Gerrnany)測(cè)定；土壤微生物生物量碳(Cmic)含量采用氯仿熏蒸浸提法[14]測(cè)定；土壤微生物生物量氮(Nmic)含量采用氯仿熏蒸浸提茚三酮比色法[15]測(cè)定。土壤微生物生物量碳與土壤有機(jī)碳的比值即微生物熵(Cmic/SOC)。

土壤微生物活性指標(biāo)以土壤基礎(chǔ)呼吸和代謝熵表示。土壤基礎(chǔ)呼吸采用NaOH吸收、鹽酸滴定法測(cè)定：將新鮮土壤的含水率調(diào)節(jié)至田間持水量的60%，稱取100 g新鮮土壤均勻平鋪于1 L的廣口瓶中，28 ℃下培養(yǎng)48 h，用0.1 mol/L NaOH吸收釋放的CO2，培養(yǎng)結(jié)束后，用0.05 mol/L鹽酸滴定剩余NaOH，同時(shí)設(shè)3個(gè)空白處理作為對(duì)照。代謝熵(qCO2)是土壤基礎(chǔ)呼吸與微生物生物量碳的比值。

1.4數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)Excel整理后，利用SPSS 13.0軟件包進(jìn)行平均值和標(biāo)準(zhǔn)差的分析，并對(duì)不同演替階段土壤碳氮、微生物生物量碳氮和活性進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，不同演替階段土壤屬性的多重比較采用最小顯著差值(LSD)法，同時(shí)對(duì)不同土壤屬性進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

2結(jié)果與分析

2.1常綠闊葉林不同演替階段土壤碳氮含量

如圖1 所示，處于不同演替階段的3種森林土壤有機(jī)碳(SOC)、全氮(TN)含量均表現(xiàn)為0～10 cm土層高于10～20 cm土層。同一土層SOC含量均表現(xiàn)為常綠闊葉林>針闊混交林>馬尾松林。在0～10 cm土層，馬尾松林的SOC平均含量是常綠闊葉林、針闊混交林的48.36%和84.65%，且馬尾松林與常綠闊葉林的差異顯著(P<0.05)，而馬尾松林與針闊混交林之間差異不顯著(P>0.05)。在10～20 cm土層，馬尾松林的SOC平均含量是常綠闊葉林、針闊混交林的61.41%和88.71%，且常綠闊葉林與馬尾松林、針闊混交林的差異均顯著(P<0.05)，而馬尾松林與針闊混交林之間差異不顯著(P>0.05)。

分析表明，土壤全氮與有機(jī)碳含量呈極顯著正相關(guān)性(P<0.01)，其變化趨勢(shì)與有機(jī)碳一致。由圖1還可看出，同一土層TN平均含量表現(xiàn)為常綠闊葉林>針闊混交林>馬尾松林。在0～10 cm土層，馬尾松林的TN平均含量是常綠闊葉林、針闊混交林的50.64%和66.29%，且馬尾松林與常綠闊葉林、針闊混交林的差異均顯著(P<0.05)。在10～20 cm土層，馬尾松林的TN平均含量是常綠闊葉林、針闊混交林的50%和60.4%，且馬尾松林與常綠闊葉林之間差異顯著(P<0.05)，而針闊混交林與常綠闊葉林和馬尾松林之間差異均不顯著(P>0.05)。在不同演替階段的不同土層，土壤碳氮比均是針闊混交林低于常綠闊葉林和馬尾松林，且針闊混交林與常綠闊葉林和馬尾松林之間差異均顯著(P<0.05)。

圖 1湖南鷹嘴界常綠闊葉林不同演替階段土壤有機(jī)碳、全氮含量及碳氮比(n=3)

圖柱上標(biāo)不同小寫字母代表同一土層不同林分之間差異顯著(P<0.05)

Fig.1Soil organic carbon,total nitrogen concentrations and C/N ratio of the evergreen broad-leaved forests under different succession stages in Hunan Yingzuijie(n=3)

Lowercase letters mean significant difference in the same soil layer between different stand (P<0.05)

2.2常綠闊葉林不同演替階段土壤微生物量碳氮含量

如表2所示，3種森林土壤微生物量碳氮平均含量的變化與土壤SOC平均含量的變化趨勢(shì)基本一致，隨土層深度增加而下降。同一土層中，3種森林土壤微生物量碳氮平均含量的變化規(guī)律基本一致，均以常綠闊葉林最高，針闊混交林次之，馬尾松林最低。在0～10 cm土層，馬尾松林的微生物量碳平均含量是常綠闊葉林、針闊混交林的43.9%和78.83%，微生物量氮依次是常綠闊葉林、針闊混交林的32.12%和66.75%。在10～20 cm土層，馬尾松林的微生物量碳平均含量是常綠闊葉林、針闊混交林的37.02%和52.53%，微生物量氮依次是闊葉林、針闊混交林的28.19%和40.34%。在0～10 cm和10～20 cm土層，常綠闊葉林、針闊混交林和馬尾松林三者之間土壤微生物量碳、土壤微生物量氮平均含量差異均顯著(P<0.05)。

土壤微生物量碳氮比反映了土壤中細(xì)菌和真菌的比例。本研究中，在0～10 cm和10～20 cm土層，土壤微生物量碳氮比均表現(xiàn)為馬尾松林>針闊混交林>常綠闊葉林，且馬尾松林土壤微生物量碳氮比顯著(P<0.05 )高于針闊混交林和常綠闊葉林(表2)。

本研究中，土壤微生物熵介于1.44%～2.44%,馬尾松林與常綠闊葉林和針闊混交林之間差異顯著(P<0.05 ) (表2)，并且土壤微生物熵與土壤有機(jī)碳、全氮存在顯著的負(fù)相關(guān)性(P<0.05)，與土壤微生物量碳、土壤微生物量碳氮比存在顯著正相關(guān)(P<0.05) (表3)。

2.3常綠闊葉林不同演替階段土壤微生物活性

如表2所示，3種森林0～10 cm土壤基礎(chǔ)呼吸表現(xiàn)為常綠闊葉林>針闊混交林>馬尾松林，但三者之間差異不顯著(P>0.05)，其中馬尾松林土壤基礎(chǔ)呼吸比常綠闊葉林低17.65%，針闊混交林土壤基礎(chǔ)呼吸比常綠闊葉林低7.35%。10～20 cm土壤基礎(chǔ)呼吸表現(xiàn)為針闊混交林>常綠闊葉林>馬尾松林，三者之間差異也不顯著(P>0.05)，其中馬尾松林土壤基礎(chǔ)呼吸比針闊混交林低32.94%，常綠闊葉林土壤基礎(chǔ)呼吸比針闊混交林低12.94%。在本研究中，土壤基礎(chǔ)呼吸與土壤有機(jī)碳、全氮和微生物量碳存在顯著的正相關(guān)性(P<0.05) (表3)。

由表2還可知，在0～10 cm和10～20 cm土層，土壤代謝熵均表現(xiàn)為馬尾松林>針闊混交林>常綠闊葉林，且馬尾松林與常綠闊葉林之間差異顯著 (P<0.05)。在0～10 cm土層，常綠闊葉林、針闊混交林代謝熵分別比馬尾松林低47.01% (P<0.05)和11.55%(P>0.05)；在10～20 cm土層，常綠闊葉林、針闊混交林代謝熵分別比馬尾松林低51.85% (P<0.05)和22.22%(P>0.05)。代謝熵與有機(jī)碳、微生物生物量碳和氮有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(表3)。

表 2　湖南鷹嘴界常綠闊葉林不同演替階段土壤微生物生物量與活性Table 2　Soil microbial biomass and activity of the evergreen broad-leaved forests under different succession stages in Hunan Yingzuijie (mean±SE,n=3)

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同字母表示差異顯著(P<0.05) 。

Note:Different letters mean significant difference atP<0.05 level.

表 3　湖南鷹嘴界常綠闊葉林不同演替階段土壤屬性的Pearson相關(guān)系數(shù)Table 3　Pearson correction coefficients of soil properties of the evergreen broad-leaved forests under different succession stages in Hunan Yingzuijie

注：*表示差異顯著(P<0.05)；**表示差異極顯著(P<0.01)。

Note：* means significant difference (P<0.05)；** means extremely significant difference (P<0.01).

3討論

本研究中，3種森林各層土壤TN、SOC含量的變化趨勢(shì)基本一致，兩者呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.989，P<0.01，n=36) 。馬尾松林中土壤TN含量明顯低于其他森林類型，表明N可能是馬尾松生長的一個(gè)限制因素[12]。針闊混交林和常綠闊葉林中SOC和TN比馬尾松林高，可能由于凋落物輸入的增加和表層凋落物分解產(chǎn)物下滲的降低所致。研究表明，常綠闊葉林凋落物產(chǎn)量大，土壤SOC和TN含量較高，針葉林較低[11]。馬尾松林凋落物分解后殘留大量的酚類化合物和木質(zhì)素，分解速度放緩[16]，盡管其地表凋落物層現(xiàn)存量高于常綠闊葉林和針闊混交林[12]，但未分解層現(xiàn)存量占地表凋落物層現(xiàn)存總量的百分比過高，影響其土壤SOC和TN的含量。針闊混交林或常綠闊葉林階段，闊葉樹種入侵改善了凋落物質(zhì)量，通過凋落物分解返還給土壤的養(yǎng)分比馬尾松林高, 因而土壤有機(jī)碳的補(bǔ)給也獲得提高。

本研究中，常綠闊葉林土壤Cmic、Nmic平均含量高于馬尾松林和針闊混交林，森林凋落物量隨群落演替而增加，土壤孔隙度增大，容重降低，有利于土壤有機(jī)碳和土壤微生物生物量積累。常綠闊葉林凋落物C/N較低，養(yǎng)分易釋放，微生物可利用成分多，土壤微生物生物量較大，而針葉林凋落物C/N較高，難分解，土壤微生物生物量較低，針闊混交會(huì)改善土壤養(yǎng)分狀況和提高微生物活性[17]。微生物生物量在許多生態(tài)系統(tǒng)中似乎與地上植物生產(chǎn)力密切相關(guān)[18]，這可能是由于微生物生物量取決于輸入土壤的碳。Diaz-Ravina等[19]研究表明，較低的土壤有機(jī)碳，其微生物生物量也減少，反之亦然。本研究中，微生物生物量更多地存在于生物量較大的常綠闊葉林和針闊混交林中，SOC與Cmic、Nmic呈極顯著正相關(guān)，Cmic在演替過程中的變化與SOC的變化趨勢(shì)相似。因?yàn)槌＞G闊葉林和針闊混交林積累生物量的同時(shí)能產(chǎn)生更多根際分泌物和凋落物，其SOC增加，導(dǎo)致微生物生物量也增加。

本研究中，常綠闊葉林土壤微生物熵高于馬尾松林和針闊混交林，這是由于植物凋落物輸入碳增加，因此微生物熵上升。表明演替過程中，微生物熵能有效地預(yù)測(cè)土壤有機(jī)碳數(shù)量和質(zhì)量的變化，可表征演替對(duì)土壤碳庫的影響。范躍新等[20]研究發(fā)現(xiàn)，中亞熱帶常綠闊葉林演替中、后期微生物熵顯著高于初期；演替前期土壤碳積累增加，土壤有效碳庫增強(qiáng)。李勝藍(lán)等[21]研究顯示，湘中丘陵區(qū)不同森林土壤微生物熵為2.3%～2.9%，且闊葉林高于針葉林，闊葉林維持土壤微生物生物量的能力及土壤碳的積累強(qiáng)度均高于針葉林。

土壤基礎(chǔ)呼吸速率取決于土壤微生物生物量和基質(zhì)利用效率[22]。在本研究中，土壤基礎(chǔ)呼吸與土壤有機(jī)碳、全氮和微生物量碳存在顯著的正相關(guān)性(P<0.05)。與針闊混交林、常綠闊葉林相比，馬尾松林凋落物較難分解，因此演替前期土壤基礎(chǔ)呼吸差異不顯著。隨著演替的進(jìn)行，土壤微生物生物量增加，土壤基礎(chǔ)呼吸速率增加，說明植被凋落物輸入的變化改善了土壤的肥力，增強(qiáng)了土壤的生物活性。

代謝熵(qCO2)反映了土壤微生物種群利用土壤有機(jī)成分的效率，它可以表示微生物生物量的大小和活性，指示土壤質(zhì)量的變化趨勢(shì)和土壤生態(tài)系統(tǒng)的成熟程度[23]，在一個(gè)較穩(wěn)定和成熟的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其值較低。本研究中，代謝熵隨著演替的推進(jìn)而顯著降低(P<0.05)，而且代謝熵與有機(jī)碳、微生物生物量碳和氮有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。演替初期由于人為干擾較多，凋落物質(zhì)量、土壤微生物利用基質(zhì)的效率降低[24]，代謝熵增加。隨著闊葉樹種入侵，外部干擾減少以及微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，微生物的基質(zhì)利用效率增加，代謝熵逐漸降低[24]。陳璟等[25]在研究衡陽紫色土丘陵坡地不同恢復(fù)階段土壤微生物特性時(shí)發(fā)現(xiàn)，草坡群落階段的qCO2顯著高于灌草、灌叢、喬灌群落恢復(fù)階段的qCO2(P<0.05)。微生物有效地將底物碳轉(zhuǎn)化為微生物量碳，只有很少的碳通過呼吸釋放，代謝熵降低[26]。因此，馬尾松林中qCO2較高反映了其土壤微生物群落底物的利用效率下降。馬尾松林中微生物C利用效率降低的結(jié)果與牟守國[27]早期的報(bào)告是一致的，他發(fā)現(xiàn)混交林土壤CO2釋放量明顯低于落葉林和針葉林，這種差異的一個(gè)可能解釋是土壤pH值發(fā)生了改變。Anderson等[28]報(bào)道，在酸性條件下土壤 qCO2增加，而微生物熵降低。一些闊葉樹在針闊混交林或常綠闊葉林中被證明能降低土壤pH值，然而這種效果還是不明顯，需要持續(xù)的長期研究。

[參考文獻(xiàn)]

[1]韓興國，黃建輝，婁治平．關(guān)鍵種概念在生物多樣性保護(hù)中的意義與存在的問題 [J].植物學(xué)通報(bào)，1995,12(S2):168-184.

Han X G,Huang J H,Lou Z P.The significance and problems associated with the keystone species concept in biodiversity conservation [J].Chinese Bulletin of Botany,1995,12(S2):168-184.

[2]張全發(fā)，鄭重，金義興．植物群落演替與土壤發(fā)展之間的關(guān)系 [J].武漢植物學(xué)研究，1990，8(4)：325-334.

Zhang Q F,Zheng Z,Jin Y X.The relationship between the plant communities succession and the soil development [J].Journal of Wuhan Botanical Research，1990，8(4)：325-334.

[3]王小利，蘇以榮，黃道友，等.土地利用對(duì)亞熱帶紅壤低山區(qū)土壤有機(jī)碳和微生物碳的影響 [J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,39(4):750-757.

Wang X L,Su Y R,Huang D Y,et al.Effect of land use on soil organic C and microbial biomass C in hilly red soil region in subtropical China [J].Scientia Agricultura Sinica,2006,39(4):750-757.

[4]Wardle D A.A comparative assessment of factors which influence microbial biomass carbon and nitrogen levels in soil [J].Biological Reviews,1992,67(3):321-358.

[5]Sicardi M,Garcia-Prechac F,Frioni L.Soil microbial indicators sensitive to land use conversion from pastures to commercialEucalyptusgrandis(Hill ex Maiden) plantations in Uruguay [J].Applied Soil Ecology,2004,27:125-133.

[6]何友軍，王清奎，汪思龍，等.杉木人工林土壤微生物生物量碳氮特征及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17 (12):2292-2296.

He Y J，Wang Q K，Wang S L，et al.Characteristics of soil microbial biomass carbon and nitrogen and their relationships with soil nutrients inCunninghamialanceolataplantations [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2006，17 (12):2292-2296.

[7]Díaz-Ravińa M，Acea M J,Carballas T.Microbial biomass and its contribution to nutrient concentrations in forest soils [J].Soil Biology and Biochemistry,1993,25:25-31.

[8]徐華勤，章家恩，馮麗芳，等.廣東省不同土地利用方式對(duì)土壤微生物量碳氮的影響 [J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29(8):4112-4118.

Xu H Q,Zhang J E,Feng L F,et al.Effects of different land use patterns on microbial biomass carbon and nitrogen in Guangdong province [J].Acta Ecol Sin,2009,29(8):4112-4118.

[9]Han W,Kemmitt S J,Brookes P C.Soil microbial biomass and activity in Chinese tea gardens of varying stand age and productivity [J].Soil Biology and Biochemistry,2007,39:1468-1478.

[10]余樹全.浙江淳安天然次生林演替的定量研究 [J].林業(yè)科學(xué),2003,39(1):17-22.

Yu S Q.The quantitative study on the secondary forest succession in Chun’an county,Zhejiang province [J].Scientia Silvae Sinicae,2003,39(1):17-22.

[11]Wang Q K,Wang S L.Response of labile soil organic matter to changes in forest vegetation in subtropical regions [J].Applied Soil Ecology,2011,47(3):210-216.

[12]Zeng Z Q,Wang S L,Zhang C M,et al.The carbon storage of evergreen broad-leaf forests in mid-subtropical region of China at four succession stages [J].Journal of Forestry Research,2013,24(4):677-682.

[13]劉光崧,蔣能慧,張連第，等.土壤理化分析與剖面描述 [M].北京：中國標(biāo)準(zhǔn)出版社，1996.

Liu G S,Jiang N H,Zhang L D,et al.Analysis of soil physical and chemical properties and description of soil profiles [M].Beijing:China Standards Press,1996.

[14]林啟美,吳玉光,劉煥龍.熏蒸法測(cè)定土壤微生物量碳的改進(jìn) [J].生態(tài)學(xué)雜志,1999,18(2):63-66.

Lin Q M,Wu Y G,Liu H L.Modification of fumigation extraction method for measuring soil microbial biomass carbon [J].Chinese Journal of Ecology,1999,18(2):63-66.

[15]Joergensen R G,Brookes P C.Ninhydrin-reactive nitrogen me-asurements of microbial biomass in 0.5M K2SO4soil extracts [J].Soil Biology and Biochemistry,1990,22:1023-1027.

[16]Scholes M C,Nowicki T E.Effects of pines on soil properties and processes [M]//Richardson D M. Ecology and biogeography of Pinus.UK:Cambridge Univ Press,1998:341-353.

[17]胡亞林，汪思龍，顏紹馗，等.杉木人工林取代天然次生闊葉林對(duì)土壤生物活性的影響 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005,16(8):1411-1416.

Hu Y L,Wang S L,Yan S K,et al.Effects of replacing natural secondary broad-leaved forest withCunninghamialanceolataplantation on soil biological activities [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2005,16(8):1411-1416.

[18]Zak D R,Tilman D,Parmenter R R,et al.Plant production and soil microorganisms in late-successional ecosystems:acontinental-scale study [J].Ecology,1994,75:2333-2347.

[19]Diaz-Ravina M,Caraballas T,Acea M J.Microbial biomass and activity in four acid soils [J].Soil Biology and Biochemistry,1988,20:817-823.

[20]范躍新，楊玉盛，楊智杰，等.中亞熱帶常綠闊葉林不同演替階段土壤活性有機(jī)碳含量及季節(jié)動(dòng)態(tài) [J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2013,33(18):5751-5759.

Fan Y X,Yang Y S,Yang Z J,et al.Seasonal dynamics and content of soil labile organic carbon of mid-subtropical evergreen broadleaved forest during natural succession [J].Acta Ecologica Sinica,2013,33(18):5751-5759.

[21]李勝藍(lán),方晰,項(xiàng)文化,等.湘中丘陵區(qū)4種森林類型土壤微生物生物量碳氮含量 [J].林業(yè)科學(xué),2014,50(5):8-16.

Li S L,Fang X,Xiang W H,et al.Soil microbial biomass carbon and nitrogen concentrations in four subtropical forests in hilly region of central Hunan province,China [J].Scientia Silvae Sinicae,2014,50(5):8-16.

[22]Islam K R,Weil R R.Land use effects on soil quality in a tropical forest ecosystem of Bangladesh [J].Agriculture Ecosystems and Environment,2000,79:9-16.

[23]Wardle D A,Ghani A.A critique of the microbial metabolic quotient (qCO2) as a bioindicator of disturbance and ecosystem development [J].Soil Biology and Biochemistry,1995,27:1601-1610.

[24]Liao J D,Boutton T W.Soil microbial biomass response to woody plant invasion of grassland [J].Soil Biology and Biochemistry,2008,40:1207-1216.

[25]陳璟，楊寧.衡陽紫色土丘陵坡地不同恢復(fù)階段土壤微生物特性 [J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2013,22(5):739-742.

Chen J,Yang N.Soil microbial properties under different re-vegetation stages on sloping-land with purple soils in Hengyang [J].Ecology and Environmental Sciences,2013,22(5):739-742.

[26]Behera N,Sahani U.Soil microbial biomass and activity in response toEucalyptusplantation and natural regeneration on tropical soil [J].Forest Ecology and Managment,2003,174:1-11.

[27]牟守國.溫帶闊葉林、針葉林和針闊混交林土壤呼吸的比較研究 [J].土壤學(xué)報(bào),2004,41(4):564-570.

Mu S G.Respiration of soils under temperate deciduous,coniferous and mixed forest [J].Acta Pedologia Sinca,2004,41(4):564-570.

[28]Anderson T H,Domsch K H.Soil microbial biomass:the eco-physiological approach [J].Soil Biology and Biochemistry,2010,42:2039-2043.

DOI：網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間:2016-06-0816:2110.13207/j.cnki.jnwafu.2016.07.017

[收稿日期]2014-12-25

[基金項(xiàng)目]科技部國際科技合作專項(xiàng)(2015DFA90450)；中科院先導(dǎo)科技專項(xiàng) (XDA05050205)；湖南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2015JJ6050)；湖南省林業(yè)科技計(jì)劃項(xiàng)目(XLK201417，XLGYLCJ-201501)；湖南省林業(yè)科學(xué)院科研創(chuàng)新基金項(xiàng)目(2013LQJ08)；世界銀行貸款湖南森林恢復(fù)與發(fā)展項(xiàng)目(JC-3)

[作者簡介]曾掌權(quán)(1976-)，男，湖南益陽人，助理研究員，博士，主要從事森林土壤肥力研究。E-mail：zengzquan@163.com [通信作者]汪思龍(1964-)，男，安徽池州人，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事森林碳氮循環(huán)研究。E-mail:slwang@iae.ac.cn

[中圖分類號(hào)]S715.3

[文獻(xiàn)標(biāo)志碼]A

[文章編號(hào)]1671-9387(2016)07-0115-07

Biomass and activity of soil microbes in evergreen broad-leaf forests at different succession stages in Yingzuijie

ZENG Zhangquan1,WANG Silong2,3,ZHANG Canming1,TANG Hong4,WU Zijian1,LI Xiquan1

(1HunanAcademyofForestry,CiliResearchStationofForestEcosystem,Changsha,Hunan410004,China;2HuitongExperimentalStationofForestEcology,StateKeyLaboratoryofForestandSoilEcology,InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang,Liaoning110164,China;3HuitongNationalResearchStationofForestEcosystem,Huitong,Hunan418307,China;4CollegeofEnvironmentandLifeScience,KailiUniversity,Kaili,Guizhou556011,China)

Abstract:【Objective】 This study investigated the effects of forest succession on soil microbial biomass and activity. 【Method】 The soil samples were collected at the layers of 0-10 cm and 10-20 cm from uphill,middle slope and downhill of pine (Pinus massoniana) forest (PF),pine and broadleaf mixed forest (MF) and evergreen broadleaf forest (BF) representing different succession stages of evergreen broad-leaf forest in the Yingzuijie Biosphere Reserve,Hunan,China.Biomass carbon (Cmic),nitrogen (Nmic),soil respiration,soil organic carbon (SOC) and total nitrogen (TN ) were measured and compared.【Result】 During the succession from PF,MF to BF,SOC,TN,Cmic,Nmicand soil respiration in layer of 0-10 cm increased from 20.29 g/kg to 41.96 g/kg, 1.18 g/kg to 2.33 g/kg,448.62 mg/kg to 1 021.95 mg/kg,35.21 mg/kg to 109.62 mg/kg,and 1.12 mg/(kg·h) to 1.36 mg/(kg·h),while qCO2 decreased from 2.51 mg/(g·h) to 1.33 mg/(g·h).Correlation analysis showed that Cmicand Nmicwere strongly correlated to SOC and TN. Contribution of Cmicto SOC (Cmic/SOC) was the lowest in PF,and was significantly and negatively correlated to SOC,TN，and strongly correlated to Cmicand Cmic/Nmic.Soil respiration was strongly correlated with SOC,TN and Cmic.The qCO2 was significantly and negatively correlated to SOC,Cmicand Nmic.【Conclusion】 Succession from PF,MF to BF resulted in increase in biomass and soil fertility of soil microbes.The quality of litter and the improvement of soil fertility were the main reason for the increase of microbial biomass with the succession.Forest management practices such as enclosures and selective cutting could accelerate the succession of coniferous forest into evergreen broad-leaved forest and restore soil fertility.

Key words:evergreen broad-leaf forest;soil microbial biomass;microbial activity;mid-subtropical region

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160608.1621.034.html