溫濕度對亞洲小車蝗飛行能力及主要能源物質(zhì)利用的影響

高書晶，韓海斌，王 寧，徐林波，劉愛萍，特木爾

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010； 2.烏蘭察布市四子王旗草原站，內(nèi)蒙古 烏蘭花 011800)

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溫濕度對亞洲小車蝗飛行能力及主要能源物質(zhì)利用的影響

高書晶1，韓海斌1，王 寧1，徐林波1，劉愛萍1，特木爾2

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010； 2.烏蘭察布市四子王旗草原站，內(nèi)蒙古 烏蘭花 011800)

摘要：本研究采用昆蟲飛行數(shù)據(jù)微機采集系統(tǒng)(飛行磨)吊飛方法，測定了溫、濕度對10日齡亞洲小車蝗(Oedaleus asiaticus)雌雄成蟲的飛行能力及主要能源物質(zhì)利用的影響。結果表明，在環(huán)境溫度為28 ℃、相對濕度(RH)為60%時，10日齡亞洲小車蝗成蟲表現(xiàn)出最優(yōu)的飛行能力，單個個體的最大飛行時間、最大飛行距離和最大飛行速度分別可達1.62 h、9.87 km和2.03 km·h-1。在溫度16 ℃以下或28 ℃以上，其飛行能力明顯降低。在40%～80%RH時，成蟲均能進行正常的飛行活動。環(huán)境溫、濕度會顯著影響亞洲小車蝗成蟲飛行能源物質(zhì)的消耗情況(P<0.05)。在最適的溫、濕度條件下，小車蝗飛行所需的能源物質(zhì)(甘油三酯)最少，其飛行單位距離消耗的甘油三酯也最低，能源利用效率最高。較高或較低的溫、濕度條件，能源物質(zhì)的消耗都顯著高于最適條件。飛行能源物質(zhì)利用效率的不同是導致其在不同溫、濕度下飛行能力產(chǎn)生差異的主要原因之一。

關鍵詞：亞洲小車蝗；溫度；濕度；飛行能力；能源物質(zhì)

蝗災一直是中國歷史上非常嚴重的蟲災之一，不同的草原類型有不同的蝗蟲群落和優(yōu)勢種。在我國北方草原及農(nóng)牧交錯區(qū)，亞洲小車蝗(Oedaleus asiaticus)是主要優(yōu)勢種之一。亞洲小車蝗主要分布于內(nèi)蒙古，從錫林郭勒盟中西部至鄂爾多斯市東部的典型草原區(qū)和荒漠草原區(qū)[1]。該蟲主要取食禾本科植物[2]，一般占蝗蟲種群的 50%以上，嚴重發(fā)生時在90% 以上，隨氣候變化有逐年加重的趨勢，給農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)造成了巨大的損失[3-4]。亞洲小車蝗以中午活動最盛，成蟲具有較強的飛行能力，大爆發(fā)時表現(xiàn)出與飛蝗相類似的聚集習性，出現(xiàn)大面積起飛和聚集遷移現(xiàn)象[5]。如 2002年7月內(nèi)蒙古草原區(qū)亞洲小車蝗大發(fā)生，出現(xiàn)大量遷入包頭市、赤峰市、張家口市和北京等城市及郊區(qū)的現(xiàn)象[5]；2003年7月亞洲小車蝗突襲呼和浩特[6]。國外報道，非洲的塞內(nèi)加爾小車蝗(O. senegalensis)在大爆發(fā)時出現(xiàn)遠距離、大面積聚集遷飛現(xiàn)象，一晚最遠可飛行350km[7]。亞洲小車蝗與塞內(nèi)加爾小車蝗相同，都屬于斑翅蝗科(Oedipodidae)小車蝗屬，有可能具有相似的遷飛習性。研究表明，亞洲小車蝗在大爆發(fā)時可能表現(xiàn)出遠距離遷飛的特性，多在夜間遷飛，成蟲具有一定的趨光性，被稱為蝗災北移的主力軍[8]。

昆蟲遷飛行為的研究一直是國內(nèi)外昆蟲學領域的熱點[9]，主要包括飛行能力和遷飛規(guī)律的研究。了解昆蟲飛行行為特征對進一步明確其生長、發(fā)育、繁殖等具有重要意義[10]。昆蟲的飛行能力是其種群在不同生態(tài)環(huán)境中擴散范圍和定殖能力的決定因素，是遷飛性昆蟲的飛行行為特征的標志性參數(shù)[11]。目前，國內(nèi)外學者對多種蝗蟲遷飛進行了研究，如：沙漠蝗(Schistocerca gregaria)[12]、東亞飛蝗(Locusta migrtoria manilensis)[13]、亞洲飛蝗(Locusta migratoria migratoria)[14]、遷徙蝗(Melanoplus sanguinipes)[15]、意大利蝗(Calliptamus italicus)[16]、黃脊竹蝗(Ceracris kiangsu)[17]。高書晶等[18]對亞洲小車蝗的飛行能力進行了研究，發(fā)現(xiàn)亞洲小車蝗飛行能力與成蟲生理狀態(tài)和環(huán)境條件密切相關。環(huán)境條件不僅影響成蟲的飛行能力而且對飛行主要能源物質(zhì)代謝也起著重要作用。為此，本研究對亞洲小車蝗飛行的最適溫、濕度條件及其飛行時能源物消耗情況進行研究，以期揭示亞洲小車蝗遷飛行為機制以及行為規(guī)律，了解亞洲小車蝗遷飛生物學、生態(tài)學、遷飛運轉(zhuǎn)高度、適宜空間，進一步提高對亞洲小車蝗的監(jiān)測預警和綜合防治水平。

1材料與方法

1.1供試昆蟲

亞洲小車蝗供試種群主要采自內(nèi)蒙古錫林郭勒盟阿巴嘎旗和鑲黃旗，采集時間為2014年6月至7月，在亞洲小車蝗聚集爆發(fā)、危害地區(qū)，蟲口密度為200頭·m-2以上，采集選取1-2齡蝗蝻，經(jīng)室內(nèi)飼養(yǎng)至成蟲作為試驗蟲源?；闰锓湃?0cm×80cm×80cm的養(yǎng)蟲籠中群體飼養(yǎng)，每籠50～60頭。保證充足的光照，每日飼喂小麥苗或禾草早晚各一次，以麥麩補充營養(yǎng)。小車蝗羽化后雌雄分開飼養(yǎng)，不進行交配。飛行能力測試選取10日齡雌雄成蟲，選擇體型相當(以體長相等為主)、體重相近的個體以減少試驗誤差，測試頭數(shù)為10頭。

1.2測試方法

昆蟲飛行能力主要采用昆蟲飛行數(shù)據(jù)微機采集系統(tǒng)(中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所研制)記錄成蟲飛行數(shù)據(jù)[19]。主要將飛行速度、飛行距離和飛行時間做為測定指標[20]，由于亞洲小車蝗的個體較大、體重較重，在調(diào)整飛行磨半徑的同時加入適宜亞洲小車蝗體重的配重。將試蟲用細銅絲線和魚珠膠固定于飛行磨懸臂上，具體方法參照張龍和李洪海[21]。試蟲固定好后打開系統(tǒng)進行飛行數(shù)據(jù)采集。采集時間為12h(20:00-翌日08:00)，用微機將測試結果輸出，每次懸吊10頭試蟲。吊飛期間保持黑暗條件。

1.3測試室環(huán)境條件控制

利用落地式冷暖空氣調(diào)節(jié)器和超聲波加濕器對測試室內(nèi)的溫、濕度進行控制。溫度設定16、20、24、28、32 ℃共5個梯度，相對濕度控制在50%～60%；相對濕度為40%、60%和80%，溫度控制在24～26 ℃范圍。吊飛測試過程中一直保持黑暗條件。

1.4含水量及甘油三酯的測定

將亞洲小車蝗樣本在吊飛前和吊飛后裝入離心管中，使其不能活動，稱重計算其體重消耗量；將吊飛后亞洲小車蝗稱重后在80 ℃條件下，烘干12h，稱取干重，計算其吊飛后的含水量。

將吊飛后的亞洲小車蝗樣本和未吊飛的對照樣本在80 ℃條件下，烘干12h，稱取干重，放入干燥器內(nèi)儲存?zhèn)溆?，樣本重復?shù)為10～15頭。甘油三酯含量測定方法采用比色法。首先用一定比例的正庚烷和異丙醇提取蝗蟲樣本內(nèi)總脂類物質(zhì)，然后將所得的抽提液經(jīng)皂化、氧化和顯色等步驟最終提取到甘油三酯，以配置好的三油酸甘油酯標準液作對照，用紫外分光光度計，在波長為420nm下進行比色測定。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用DPS統(tǒng)計分析軟件對記錄的數(shù)據(jù)進行分析，采用Duncan多重比較分析各數(shù)據(jù)間的差異顯著性。

2結果與分析

2.1溫度對亞洲小車蝗飛行能力的影響

溫度對飛行能力有明顯影響。亞洲小車蝗成蟲(10日齡)平均飛行距離、平均飛行時間及平均飛行速度均先隨溫度的增高而增加，到28 ℃時均達最高，到32 ℃時有所下降，但下降趨勢不顯著(P>0.05)(表1)；雌蟲和雄蟲在不同溫度下的飛行能力差異不明顯。在12h的吊飛過程中，累計最遠飛行距離達18.74km，最大飛行速度可達2.51m·s-1，最長持續(xù)飛行時間為3.85h。在16～32 ℃測試溫度范圍內(nèi)，亞洲小車蝗都能進行正常的飛行活動，在設置的16～32 ℃的溫度條件下，成蟲的飛行能力出現(xiàn)明顯的變化。溫度為28 ℃條件下小車蝗成蟲的飛行能力最強，飛行距離、時間以及飛行速度均最大，雌蟲平均飛行距離為11.65km,平均時間可達1.66h,平均飛行速度達2.02m·s-1；雄蟲的平均飛行距離為10.89km,平均時間可達1.58h,平均飛行速度達1.94m·s-1。溫度在16、20及24 ℃時成蟲飛行能力較低，與28和32 ℃條件下的飛行指標差異顯著(P<0.05)。

2.2相對濕度對亞洲小車蝗飛行能力的影響

相對濕度對亞洲小車蝗的飛行能力有一定影響(表2)。在40%～80%RH范圍內(nèi)，隨著環(huán)境濕度的升高，亞洲小車蝗成蟲的平均飛行距離、平均飛行時間及平均飛行速度也先隨之增加，在60%RH時飛行能力達最高，80%RH時有所下降，其中平均飛行距離、平均飛行時間表現(xiàn)為與60%RH差異不顯著(P>0.05)；而平均飛行速度表現(xiàn)為差異顯著(P<0.05)。在60%RH下雌蟲的平均飛行距離、飛行時間和飛行速度分別為11.81km、1.68h和2.03m·s-1，雄蟲的分別為11.24km、1.61h、1.96m·s-1，雌雄蟲在不同相對濕度下的飛行能力差異不明顯。

表1　不同溫度條件下亞洲小車蝗(10日齡)的飛行距離、飛行時間和飛行速度Table 1　Flight distance, duration and speed of O. asiaticus under different temperatures

注：同列不同小字母表示不同溫度間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note:Differentlowercaseletterswithinthesamecolumnindicatesignificantdifferenceamongdifferenttemperaturesat0.05level.Thesamebelow.

表2　不同濕度條件下亞洲小車蝗的飛行距離、飛行時間和飛行速度Table 2　Flight distance, duration and speed of O. asiaticus under different relative humidities

2.3溫度對亞洲小車蝗飛行能源物質(zhì)利用的影響

2.3.1溫度對飛行成蟲體重消耗的影響溫度對小車蝗成蟲的體重損失和含水量消耗有一定影響(表3)。雌雄成蟲的變化規(guī)律一致。亞洲小車蝗飛行后體重消耗在測定范圍內(nèi)隨溫度的升高而增加，32 ℃時體重消耗略有減少，雌蟲體重是雄蟲2～3倍，所以體重消耗也比雄蟲大，但是雌雄蟲體重損失率無明顯區(qū)別。成蟲飛行后體內(nèi)含水量隨溫度的升高呈下降趨勢?？梢钥闯?，溫度直接影響亞洲小車蝗雌雄成蟲飛行時體重和水分的消耗。在16～32 ℃溫度范圍內(nèi)，隨溫度的升高，成蟲飛行過程中所需的水分和干物質(zhì)均有所增加。雌雄蟲變化趨勢相同，但雌蟲體重和水分的消耗均大于雄蟲。溫度大于32 ℃后，成蟲體重消耗減少，但體內(nèi)水分消耗仍有增加。

2.3.2溫度對飛行成蟲甘油三酯消耗及其利用效率的影響吊飛12h后，不同溫度下亞洲小車蝗成蟲體內(nèi)甘油三酯含量差異顯著(P<0.05)(表4)。16 ℃時蝗蟲飛行后體內(nèi)甘油三酯含量較低，雌、雄蟲分別為26.55、10.18mg·頭-1，與對照相比減少了36.21%和34.64%，此后隨溫度的升高而增加，28 ℃時達到最高，雌、雄蟲分別為33.08、12.56mg·頭-1，與對照相比減少了20.52%和19.38%，32 ℃甘油三酯含量又有所下降。結果表明，在24～28 ℃條件下亞洲小車蝗飛行過程所消耗的能源物質(zhì)較少，而高于28 ℃或低于24 ℃時飛行過程所消耗的能源物質(zhì)會有所增加，其中高溫所需的能源物質(zhì)比低溫多。雌雄成蟲的變化趨勢相同。對不同溫度下亞洲小車蝗成蟲飛行后甘油三酯利用效率進行分析，可以看出，在最適溫度28 ℃下，不僅飛行消耗甘油三酯較少，而且單位飛行距離其甘油三酯的消耗也明顯減少，這說明在適宜溫度下飛行時甘油三酯利用效率較高(P<0.05)。

表3　亞洲小車蝗在不同溫度下吊飛12 h后的體重消耗及含水量Table 3　Biomass loss and water content of O. asiaticus after tethered flight for 12 hours under different temperatures

表4　亞洲小車蝗在不同溫度下吊飛12 h后體內(nèi)甘油三酯含量及其利用效率Table 4　Content and utilization efficiency of triglycerid of O. asiaticus after tethered flight for 12 under different temperatures

2.4相對濕度對飛行成蟲能源物質(zhì)利用的影響

2.4.1相對濕度對飛行成蟲體重消耗的影響40%～60%RH亞洲小車蝗飛行12h后體重和含水量的變化情況見表5，10日齡雌、雄成蟲在不同相對濕度下飛行后體重消耗以及含水量變化差異顯著(P<0.05)。亞洲小車蝗飛行后體重消耗在60%RH下顯著低于40%RH和80%RH，低濕和高濕都會增加飛行的體重消耗，雌、雄蟲體重損失率差異不顯著。濕度對成蟲飛行后體內(nèi)含水量也有一定影響，40%RH時體內(nèi)水分消耗較大，60%RH和80%RH水分消耗差異不顯著，雌、雄蟲變化趨勢相同。

2.4.2相對濕度對飛行成蟲甘油三酯消耗及其利用效率的影響在60%RH時，飛行后成蟲體內(nèi)甘油三酯的消耗最低(表6)。80%RH的條件下，飛行所消耗的甘油三酯次之，40%RH飛行所消耗的甘油三酯最多。說明亞洲小車蝗成蟲飛行的最適濕度為60%，在這個濕度條件下，飛行消耗的甘油三酯含量最少，高于或低于這個最適濕度，所需的甘油三酯均會增加。進一步分析飛行過程中甘油三酯利用效率，結果表明，在最適的濕度條件，單位飛行距離所消耗的甘油三酯明顯少于其它濕度條件，亞洲小車蝗飛行的能源利用效率較高。

表5　亞洲小車蝗在不同濕度下吊飛12 h后的體重消耗及含水量Table 3　Biomass loss and water content of O. asiaticus after tethered flight for 10 hours at different relative humidities

表6　亞洲小車蝗在不同濕度下吊飛12 h后體內(nèi)甘油三酯含量及其利用效率Table 6　Content and utilization efficiency of triglycerid of O. asiaticus after tethered flight for12 hours under different relative humidities

3討論與結論

害蟲暴發(fā)成災的原因與遷飛習性及氣候因素等密切相關[22]。溫、濕度是昆蟲發(fā)生飛行行為的誘發(fā)條件，對飛行有重要影響，昆蟲通常會在適宜的溫、濕度條件下大規(guī)模遷移或遷飛[23-26]。雷仲仁等[27]利用昆蟲飛行磨系統(tǒng)測試了美洲斑潛蠅(Liriomyza sativae)在18～36 ℃條件下的飛行能力，其結果表明，21～36 ℃是美洲斑潛蠅的適溫飛行范圍，33 ℃時飛行能力最強。程登發(fā)等[28]研究了溫、濕度對麥長管蚜(Sitobion avenae)飛行能力的影響，發(fā)現(xiàn)適宜其飛行的溫度范圍為12～22 ℃，濕度范圍為60%～80%。對粘蟲(Mythimna separata)的研究結果表明，粘蟲的起飛和飛行過程均需要在一定的溫度和濕度條件下進行[29-30]。從本研究可以看出，亞洲小車蝗具有一定的飛行能力，溫度28～30 ℃和相對濕度60%～70%是其飛行的適宜范圍。溫度對亞洲小車蝗飛行能力的影響比較直接，且小車蝗飛行時要求的溫度較高。在溫度16 ℃以下和32 ℃以上，其飛行受到明顯的抑制。濕度對亞洲小車蝗飛行能力的影響是間接的，主要通過影響蝗蟲體內(nèi)的含水量變化、能源物質(zhì)含量變化及進一步影響小車蝗存活時間來降低飛行能力。低濕環(huán)境條件下的飛行行為會造成蟲體內(nèi)水分的過多損耗,減弱其生理代謝活動，影響能量的代謝與轉(zhuǎn)化，導致飛行距離縮短、飛行速度降低和飛行能力下降。高濕環(huán)境雖然降低了水分和能源物質(zhì)的消耗進而延長飛行時間,但會減低飛行速度。亞洲小車蝗飛行能力的高低與環(huán)境的溫濕度條件有極大關系，溫、濕度對亞洲小車蝗飛行能力有極顯著的影響，這與江幸福等[29]和王剛等[30]對東亞飛蝗、粘蟲、稻水象甲(Lissorbqptrus oryzqphilus)等的研究結果相同。

高書晶等[31]對亞洲小車蝗飛行過程中能源物質(zhì)的消耗和動態(tài)的研究表明，小車蝗飛行所需的主要能源物質(zhì)為脂類和糖類，而脂類(甘油三酯)是其遠距離飛行的重要能量保證。本研究結果表明，環(huán)境的溫、濕度條件顯著影響亞洲小車蝗的飛行能力和飛行過程中能源物質(zhì)的消耗，在不同溫、濕度條件下，小車蝗飛行單位距離所需的能源物質(zhì)的量有較大差異，在溫、濕度適宜的條件下，亞洲小車蝗飛行能力最強，單位飛行距離消耗的甘油三酯最少，對體內(nèi)能源物質(zhì)的利用率最高。環(huán)境的溫、濕度條件與亞洲小車蝗飛行行為具有明顯相關性，不僅能夠影響其飛行能力，而且還會影響其體內(nèi)能源物質(zhì)的消耗。環(huán)境的溫度(尤其高溫和低溫)對蝗蟲體溫有較大影響[32]，進而會影響體內(nèi)能源物質(zhì)的消耗。飛行時亞洲小車蝗體重和體內(nèi)含水量變化主要取決于環(huán)境溫、濕度的大小和飛行的強度。昆蟲遷飛行為的發(fā)生與否完全取決所處的環(huán)境條件，環(huán)境溫、濕度是其中的重要因素，明確溫、濕度對亞洲小車蝗飛行能力的影響將有利于進一步揭示其遷飛規(guī)律和遷飛的誘導因素，對提高其防治效率具有重要意義。

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(責任編輯茍燕妮)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0461

*收稿日期：2015-08-17接受日期：2016-04-01

基金項目：國家自然科學基金(31302028)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金(1610332014013)

通信作者：高書晶(1978-)，女，內(nèi)蒙古包頭人，副研究員，博士，主要從事有害生物綜合治理研究。E-mail:shujinggao688@163.com

中圖分類號：S186

文獻標志碼：A

文章編號：1001-0629(2016)7-1410-08*

Corresponding author:Gao Shu-jingE-mail: shujinggao688@163.com

InfluencesoftemperatureandhumidityconditionsonflightcapacityandmainutilizationofenergysubstancesinOedaleus asiaticus

GaoShu-jing1,HanHai-bin1,WangNing1,XuLin-bo1,LiuAi-ping1,Temuer2

(1.GrasslandresearchinstituteofChineseacademyofagriculturalsciences,Hohhot010010,China;2.SiziwangGrasslandStationinWulanchabucity,Wulanhua011800,China)

Abstract:This study aimed to determine the impact of temperature and humidity conditions on the flight capacity and main utilization of energy substances to adults of Oedaleus asiaticus B. Bienko. The flight capability differences between female and male adults of O. asiaticus at 10 day ages as well as the impact of temperature and humidity on utilization of energy substances were studied by a flight-mill method. The results showed that 10 day ages O. asiaticus exhibited the strongest flight capacity under 28 ℃ and 60% relative humidity (RH), the maximum flight duration, distance and speed of single adult reached to 1.62 h、9.87 km and 2.03 km·h-1, respectively. The flight capacity for O. asiaticus was dramatically decreased under 16 ℃ or above 28 ℃. In the range of 40%～80% RH, the flight speed was normal. The relation between humidity and flight distance was similar to flight time. When the temperature increased, the flight time prolonged and the flight speed increased. The results indicated that flight temperature and humidity had significant effects on the consumption and utilization of flight energy substances. The grasshopper consumed less energy materials (triglyceride) when they flew in the suitable temperature and humidity, while consumed more when the ambient temperature and humidity beyond the suitable scopes. The different utilization efficiency of flight energy substances was one of the main reasons leading to different flight capacity in different temperature and humidity.

Key words:Oedaleus asiaticus; temperature; humidity; flight-mill; flight capacity; energy substances

高書晶，韓海斌，王寧，徐林波，劉愛萍，特木爾.溫濕度對亞洲小車蝗飛行能力及主要能源物質(zhì)利用的影響.草業(yè)科學,2016,33(7)：1410-1417.

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動物生產(chǎn)層