冬小麥葉片顯微結(jié)構(gòu)和光合特性與產(chǎn)量的關(guān)系

黨紅凱,李瑞奇,李雁鳴,李曉爽,孟 建

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河北省作物生長調(diào)控重點實驗室，河北保定 071000；2.河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所，河北衡水 053000)

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冬小麥葉片顯微結(jié)構(gòu)和光合特性與產(chǎn)量的關(guān)系

黨紅凱1,2,李瑞奇1,李雁鳴1,李曉爽1,孟 建1

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河北省作物生長調(diào)控重點實驗室，河北保定 071000；2.河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所，河北衡水 053000)

摘要：為了解冬小麥葉片顯微結(jié)構(gòu)和光合特性與產(chǎn)量的關(guān)系，采用大田跟蹤對比調(diào)查方法，對8個高產(chǎn)冬小麥品種的葉片顯微結(jié)構(gòu)、光合特征及產(chǎn)量性狀進行分析。結(jié)果表明，小麥不同葉位葉片主要由規(guī)則環(huán)狀細胞組成，各葉位葉片規(guī)則細胞的平均環(huán)數(shù)為1.7～4.5環(huán)。隨葉位升高，葉肉細胞平均環(huán)數(shù)及上表皮和下表皮氣孔密度均有增加的趨勢。各品種旗葉葉綠素含量最大峰值出現(xiàn)在5月10日前后；旗葉可溶性蛋白含量變化與葉綠素含量變化相似，最大值陸續(xù)出現(xiàn)在5月7-20日。各品種葉片葉肉細胞平均環(huán)數(shù)和平均光合速率均以旗葉最高。但品種間光合勢、葉源量的差異與葉肉細胞和葉綠素含量并不完全一致。品種間產(chǎn)量性狀的差異主要表現(xiàn)在生物產(chǎn)量與經(jīng)濟系數(shù)上。生物產(chǎn)量與倒2葉光合勢呈顯著正相關(guān)，與倒3葉光合勢呈極顯著正相關(guān)。綜上可見，光合性能好且光合產(chǎn)物能夠有效轉(zhuǎn)運進入籽粒，是小麥品種獲取高產(chǎn)的必要特征。

關(guān)鍵詞：冬小麥；葉片；解剖特征；光合特性；產(chǎn)量性狀

葉片是小麥重要的光合器官。葉片顯微結(jié)構(gòu)是行使其光合功能的形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)基礎(chǔ)[1]。小麥葉片顯微結(jié)構(gòu)受遺傳因素影響，但可塑性比較強[2]。不同葉位葉片生長過程中，解剖特征與光合特性對環(huán)境變化的響應(yīng)不同[3]。系統(tǒng)比較不同品種小麥葉片顯微結(jié)構(gòu)、光合特性和產(chǎn)量形成，對認識葉片結(jié)構(gòu)與光合性能的內(nèi)在聯(lián)系，提高小麥綜合生產(chǎn)能力具有重要意義。關(guān)于冬小麥葉片解剖特征與光合功能的關(guān)系，前人已經(jīng)進行了系統(tǒng)研究。劉 瑩等[2]和李雁鳴等[4]利用華北地區(qū)不同年代的小麥品種，研究了葉肉細胞形態(tài)和光合性能演替規(guī)律。劉永康等[5]通過研究小麥旗葉的解剖特征、群體與個體光合特性，明確了不同株型小麥的高光效機理。李金霞等[6]通過噴施不同濃度不同種類的植物生長調(diào)節(jié)劑進行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，由于調(diào)節(jié)劑的影響，在不增加葉面積的條件下，減小旗葉3環(huán)葉肉細胞長與寬，增加旗葉厚度，可以改善葉片質(zhì)量。小麥是河北省的主要糧食作物，但對河北省主推冬小麥品種葉片顯微結(jié)構(gòu)、光合功能及與產(chǎn)量形成的關(guān)系尚缺乏系統(tǒng)研究。本研究以河北省8個高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)冬小麥品種為材料，通過觀察和分析葉片顯微結(jié)構(gòu)、光合特性及產(chǎn)量構(gòu)成，探討了其內(nèi)在的聯(lián)系，以期為進一步挖掘與冬小麥產(chǎn)量密切相關(guān)的光合生產(chǎn)潛力提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗基本情況

田間試驗于2014-2015年在河北省藁城市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所進行。供試小麥品種為石新733、石家莊8號、石4185、河農(nóng)822、藁8901、金麥 54、師欒02-1和藁優(yōu)2018，其中前4個品種為高產(chǎn)品種，分別用SX733、SJZ8、S4185、HN822表示；后4個品種為優(yōu)質(zhì)強筋小麥品種，分別用G8901、JM54、SL02-1、GY2018表示。供試土壤有機質(zhì)含量18.41 g·kg-1，全氮含量0.94 g·kg-1，堿解氮含量107.2 mg·kg-1，速效磷含量22.4 mg·kg-1，速效鉀126.7 mg·kg-1，速效鋅含量3.6 mg·kg-1，速效錳含量18.3 mg·kg-1，速效銅含量1.3 mg·kg-1。前茬夏玉米收獲后按常規(guī)整地，2014年10月11日播種，行距15 cm，采用各品種審定時推薦的適宜種植密度，SX733、SJZ8、S4185、HN822、G8901、JM54、SL02-1、GY2018的基本苗分別為每公頃322.5萬、285.1萬、280.4萬、300.2萬、273.1萬、264.0萬、260.0萬和285.1萬株。每個品種設(shè)3次重復(fù)，小區(qū)面積30 m2。春季生長階段(3月1日-6月11日)>0℃積溫1 666.1 ℃，日照時數(shù)844.2 h。田間管理采用常規(guī)高產(chǎn)栽培技術(shù)。

1.2觀測內(nèi)容與方法

1.2.1頂三葉光合速率測定

從旗葉展開開始測定頂三葉的光合速率。在晴天上午9:00-11:00，每個品種選取3～5株受光方向和生長狀況一致的葉片，用美國產(chǎn)CI-340光合作用測定系統(tǒng)進行閉路測定。每5～7 d測定一次。

1.2.2葉片解剖學(xué)特征觀察

于春季每個葉位新生葉片定型時，各品種分別選擇有代表性的健壯植株，摘取3～5片新定型葉位的葉片，室內(nèi)洗凈擦干，進行以下性狀的觀察。

(1)葉肉細胞形態(tài)觀察：取葉片的中部，用段續(xù)川[7]細胞離析法固定、分離、染色后制片。每個葉位制作3張制片，作為3次重復(fù)。每個制片在日本產(chǎn)奧林巴斯CHS顯微鏡下觀察400～500個細胞，統(tǒng)計每個細胞的形態(tài)和環(huán)數(shù)。

(2)規(guī)則葉肉細胞大小測定：在顯微鏡下，每個制片中用測微尺連續(xù)測量25個2環(huán)細胞的高度和寬度。

(3) 葉片厚度測定：去掉中脈，葉片中部徒手縱切。從邊緣到中脈，用測微尺等距離測量5點厚度，重復(fù)10次。計算平均數(shù)，作為葉片厚度。

(4)氣孔密度測定：同上取樣，每次取10片葉片，用帶尖的小鑷子分別撕取葉片中部靠近中脈部位的上表皮和下表皮，置顯微鏡下觀察，數(shù)5個視野的氣孔數(shù)，用測微尺測算視野面積，計算氣孔密度。

1.2.3旗葉葉綠素含量與可溶性蛋白含量測定

于旗葉定型后，分7個時期取各品種旗葉，用去離子水洗凈其表面灰塵，采用趙世杰等[8]的方法測定葉綠素含量。分5個時期取各品種旗葉，用去離子水洗凈其表面灰塵，采用Bradford的方法[9]測定可溶性蛋白含量。

1.2.4產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測定

成熟期按常規(guī)方法測定每公頃生物產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素(每公頃穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重)和籽粒產(chǎn)量。

2結(jié)果與分析

2.1不同冬小麥品種葉片解剖特征的比較

2.1.1不同冬小麥品種各葉位葉片葉肉細胞的形態(tài)差異

由表1可見，小麥不同葉位春生葉片主要由規(guī)則環(huán)狀細胞組成，占總細胞數(shù)的93.1%～99.9%，而不規(guī)則細胞(分支細胞)所占的比例較小。在規(guī)則細胞中，1～5環(huán)細胞的比例較大，達到60%以上，8環(huán)以上細胞所占比例較小。各葉位葉片規(guī)則細胞的平均環(huán)數(shù)1.7～4.7環(huán)，隨葉位升高，葉片規(guī)則細胞平均環(huán)數(shù)有增高的趨勢。

各品種不同葉位葉片細胞組成不同。倒6葉主要由1環(huán)和2環(huán)細胞組成，多數(shù)品種以1環(huán)細胞所占比例最高。不同品種比較，倒6葉1環(huán)細胞比例以SL02-1最高，為51.3%；2環(huán)細胞比例以SX733最高，為43.8%。倒5葉主要由1～3環(huán)細胞組成，以2環(huán)細胞所占比例最高。不同品種比較，倒5葉1環(huán)細胞比例以S4185最高，為31.2%；2環(huán)細胞比例以G8901最高，為48.4%；3環(huán)細胞比例以HN822最高，為24.1%。與倒5葉相似，倒4葉也主要由1環(huán)、2環(huán)和3環(huán)細胞組成，多數(shù)品種以2環(huán)細胞所占比例最高。倒3葉主要由1～5環(huán)細胞組成，以2環(huán)或3環(huán)細胞比例最高或較高。其中2環(huán)細胞比例以G8901最高，為40.3%；3環(huán)細胞比例以HN822最高，達30.6%。倒2葉主要由2～5環(huán)細胞組成，以2環(huán)或3環(huán)細胞比例最高。不同品種比較，倒2葉2環(huán)細胞比例以G8901最高，為39.4%；3環(huán)細胞比例以GY2018最高。旗葉主要由2～6環(huán)細胞組成，除HN822以4環(huán)細胞比例最高外，其他品種均以2環(huán)或3環(huán)細胞比例最高。不同品種比較，旗葉2環(huán)細胞比例以JM54最高，達26.5%；3環(huán)細胞比例以SX733最高，達23.7%；4環(huán)細胞比例以HN822最高，達25.6%；5環(huán)細胞比例以G8901最高，達18.9%。

同一品種不同葉位葉片比較，倒5葉的葉肉細胞平均環(huán)數(shù)不同程度高于倒6葉，但均低于頂三葉。頂三葉隨葉位變化在品種間表現(xiàn)不同，SX733、SJZ8、S4185、G8901等4個品種隨葉位的升高，平均細胞環(huán)數(shù)逐漸增加，均以旗葉最高；而SL02-1、GY2018、JM54等3個品種，雖然以旗葉葉肉細胞平均環(huán)數(shù)最高，但倒3葉次之，倒2葉最低；只有HN822以倒3葉最高，旗葉次之，倒2葉最低。

2.1.2不同冬小麥品種頂三葉面積和2環(huán)葉肉細胞的大小

不同品種間同葉位比較，頂三葉面積均以GY2018最大，SL02-1最小。同一品種頂三葉之間比較，除HN822、SX733以倒2葉面積最大外，其他6個品種均以旗葉最大，所有品種都以倒3葉面積最小(表2)。

不同品種冬小麥頂三葉葉肉細胞寬度變化范圍為25.0～50.2 μm，高度為28.8～62.8 μm。不同品種間同葉位葉片葉肉細胞寬度和高度的差異較大。其中，S4185倒3葉的細胞寬度和寬高積最大，細胞高度則與2個最大的品種間差異不顯著；G8901倒2葉的細胞高度、寬度及其乘積都最大，但均與GY2018的差異不顯著； GY2018旗葉的細胞寬度、高度及其乘積最大。同一品種不同葉位葉片比較，S4185、SJZ8、SX733等3個品種葉片葉肉細胞寬高積隨葉位升高而減小，以旗葉最?。籗L02-1、G8901、GY2018等3個品種也以旗葉最小，但以倒2葉最大；HN822、JM54以倒2葉最小，倒3葉最大。

2.1.3不同冬小麥品種的葉片厚度

各品種春生葉片厚度變化范圍為154.0～293.3 μm(表3)。不同品種間同葉位比較，葉片厚度沒有規(guī)律性差異。頂三葉以SX733最厚或較厚，以JM54最薄或較薄；倒4葉、倒5葉以HN822較厚，以JM54最薄或較??；倒6葉以S4185、SJZ8較厚，GY2018和SX733較薄。同一品種不同葉位間比較，隨葉位變化，葉片厚度的變化規(guī)律不同，G8901、SL02-1、JM54、S4185和SJZ8等5個品種以倒6葉最厚，基本上隨葉位升高逐漸變薄，旗葉最薄，但SL02-1、JM54、S4185表現(xiàn)為倒2葉厚于倒3葉。GY2018以倒5葉最厚，倒3葉最薄，倒3葉以上隨葉位升高逐漸加厚。HN822先隨葉位升高逐漸加厚，以倒4葉最厚，倒4葉以上又逐漸變薄。

表1　冬小麥春生葉片中不同形態(tài)葉肉細胞的分布

表2　不同冬小麥品種頂三葉面積與2環(huán)葉肉細胞的大小

數(shù)字后面的小寫字母不同表示不同品種間差異顯著(P<0.05)。下同

W:Width;H:Height.The different small letters following the data show the significant different among different cultivars at 0.05 level.The same as bellow

表3　不同冬小麥品種主莖春生葉片的厚度　μm

2.1.4不同冬小麥品種各葉位葉片的氣孔密度

春生葉片上表皮氣孔密度變化范圍為52.3～233.0個·mm-2，下表皮的氣孔密度變化范圍為47.0～203.4個·mm-2(表4)。不同品種間同葉位比較，S4185的葉片氣孔密度較大，其次為SX733，二者顯著高于其他品種。同一品種不同葉位間比較，隨葉位升高，葉片上、下表皮氣孔密度有逐漸增加的趨勢，基本以旗葉最高。上下表皮間比較，同一品種同葉位葉片上表皮的氣孔密度均高于下表皮。

2.2冬小麥旗葉葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)含量的動態(tài)變化

冬小麥品種旗葉葉綠素含量最大值為3.49～4.94 mg·g-1，陸續(xù)出現(xiàn)在挑旗到開花期(5月2日-5月11日)(圖1)。旗葉葉綠素含量最大值出現(xiàn)后，大部分品種呈逐漸下降趨勢。但SL02-1、GY2018表現(xiàn)有所不同，在葉綠素含量最大峰值出現(xiàn)后，灌漿中期又有所升高。品種間比較，SL02-1葉綠素含量最大值最小，但高峰持續(xù)期最長。灌漿末期(6月2日)開始，各品種葉片葉綠素含量隨葉片衰亡而迅速下降。

各品種旗葉可溶性蛋白與葉綠素含量的變化趨勢相似。旗葉可溶性蛋白含量最大值為32.96～52.32 mg·g-1。品種間可溶性蛋白含量最大值比較，以GY2018最大，SL02-1最小?？扇苄缘鞍缀孔畲笾狄訥8901、SJZ8、HN822和SX733等品種出現(xiàn)較早。品種間可溶性蛋白含量的變化趨勢，HN822、SX733為雙峰曲線，HN822峰值分別出現(xiàn)在5月7日和5月23日，SX733的峰值則分別出現(xiàn)在5月7日與5月30日；其他品種為單峰曲線，峰值陸續(xù)出現(xiàn)在5月7日或5月12日。灌漿末期(5月30日)開始，各品種葉片可溶性蛋白含量隨葉片的衰亡而逐漸下降。

表4　不同冬小麥品種春生葉片的表皮氣孔密度

圖1　不同小麥品種旗葉的葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)含量

2.3不同冬小麥品種的光合特性與產(chǎn)量性狀

2.3.1不同冬小麥品種頂三葉的光合特性

由表5可見，不同品種的同葉位葉片比較，S4185、G8901旗葉的平均氣孔導(dǎo)度最高，GY2018最低；倒2葉氣孔導(dǎo)度以SJZ8、GY2018、HN822較高，JM5號和S4185較低；倒3葉氣孔導(dǎo)度以GY8901最高，SX733最低。同一品種不同葉位比較，SL02-1、G8901、JM54、S4185均以旗葉平均氣孔導(dǎo)度最高，其他4個品種以倒2葉氣孔導(dǎo)度最高，各品種均以倒3葉氣孔導(dǎo)度最低。品種間同葉位葉片的平均光合速率差異基本不顯著，其中，旗葉以GY2018的最高，倒2葉以HN822最高，倒3葉以SL02-1最高。各品種不同葉位葉片的平均光合速率都表現(xiàn)為旗葉>倒2葉>倒3葉。

不同品種間比較，頂三葉的光合勢以GY2018最大。不同葉位間比較，GY2018、G8901、SJZ8均以旗葉光合勢最大，其他5個品種以倒2葉光合勢最大，各品種頂三葉的光合勢都以倒3葉最小。不同品種間同葉位比較，旗葉和倒2葉葉源量均以GY2018最大，倒3葉以SX733最大。同一品種不同葉位間比較，除HN822以倒2葉葉源量最大外，其他7個品種均以旗葉葉源量最大；除SX733以倒2葉葉源量最小外，其他品種均以倒3葉葉源量最小。

表5　不同冬小麥品種頂三葉的光合特性

表6　冬小麥品種頂三葉的光合特性與產(chǎn)量構(gòu)成的相關(guān)系數(shù)

*：P<0.05；**：P<0.01；n=6

2.3.2不同冬小麥品種頂三葉光合特性與產(chǎn)量構(gòu)成的相關(guān)性

由表6可見，小麥生物產(chǎn)量與頂三葉面積均呈正相關(guān)，但在旗葉上相關(guān)不顯著，說明旗葉葉面積對生物產(chǎn)量的影響程度不及倒2葉、倒3葉的大。收獲指數(shù)與頂三葉面積均呈負相關(guān)，但只在倒2葉上顯著。頂三葉面積與千粒重和籽粒產(chǎn)量分別呈負相關(guān)和正相關(guān)，但均不顯著，說明頂三葉面積與千粒重、籽粒產(chǎn)量的依存性很小。籽粒產(chǎn)量與頂三葉光合勢均呈正相關(guān)，但只有與倒3葉的相關(guān)性達到顯著水平；生物產(chǎn)量與倒2葉、倒3葉光合勢分別呈顯著和極顯著正相關(guān)，與旗葉呈正相關(guān)，但不顯著。頂三葉葉源量與產(chǎn)量各性狀的相關(guān)性均沒有達到顯著水平。

另外，葉面積、光合勢和葉源量與生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)均表現(xiàn)為旗葉<倒2葉<倒3葉。這表明，除了重視旗葉光合性能的改善以外，適當提高倒2葉、倒3葉的光合性能，對產(chǎn)量的提高可能起更為重要的作用。

3討 論

3.1小麥葉片的解剖學(xué)特征及其生態(tài)生理意義

小麥葉片結(jié)構(gòu)組成與其光合性能密切相關(guān)。氣孔是小麥葉片與外界進行物質(zhì)能量交換的主要通道。本研究結(jié)果表明，春生葉片氣孔密度小于在后期出生的葉片，這與早春溫度低、葉片代謝弱、稀少的氣孔可增強御寒能力有關(guān)[10]。相比之下，后期葉片生長在溫度高、光照強的環(huán)境中，稠密的氣孔可提高葉片的蒸騰速率[11]，減少強光、高溫對葉片的損傷。這說明氣孔的發(fā)育、密度及運動規(guī)律與小麥的適應(yīng)性、抗逆性密切相關(guān)[12]。另外，本研究中GY2018的頂三葉面積最大，而其氣孔密度卻較小，表明葉面積的增大一定程度上抵消了氣孔數(shù)目的增加[2]。但不同品種表現(xiàn)也有不同，如S4185葉面積并不小，而其氣孔密度最大，這可能有利于植株在干旱條件下通過較強蒸騰作用來吸收水分和保證呼吸[3]，從而提高對干旱的適應(yīng)性。

葉片厚度是葉片解剖特征的另一個重要指標。葉片厚度增加，單位葉面積的葉肉細胞增多[13]。本研究對8個品種的比較表明，小麥旗葉以GY2018較厚，JM54較薄，而品種間光合速率也以GY2018較高，JM54較低。說明較厚的葉片含較多的光合細胞，有助于葉片對光的吸收，從而提高光合速率[13]?？梢姡诟弋a(chǎn)條件下，通過水肥調(diào)控使葉片展開到適宜面積后，增加葉片厚度對生產(chǎn)的意義可能更大[6]。

本研究中各品種葉片的葉肉細胞，都由具有峰、谷、腰、環(huán)的規(guī)則環(huán)狀細胞及少量不規(guī)則細胞組成，而且隨葉位升高，葉片中多環(huán)葉肉細胞的比例增高，這些結(jié)果都與前人的研究結(jié)果一致[5-6]。多環(huán)細胞體積較小，單位體積內(nèi)葉肉細胞總面積較大。葉片進行光合作用，主要依賴于葉片內(nèi)的葉綠體。葉綠體沿細胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)排列[14]，較大的葉肉細胞總面積有利于在膜內(nèi)側(cè)容納更多的葉綠體，進而提高光合速率。另外，從本研究不同葉位葉片2環(huán)葉肉細胞大小看，旗葉的2環(huán)細胞高寬積最小或較小，而倒3葉的最大。說明隨葉位升高，相同環(huán)數(shù)的葉肉細胞變小，在葉片體積一定條件下，增大了葉肉細胞表面積。頂三葉光合能力強，對籽粒貢獻大，與其葉肉細胞光合膜面積大有一定關(guān)系。綜上可見，小麥各葉位葉片細胞形態(tài)的差異，無論對適應(yīng)其所擔負的功能或是生長過程中的環(huán)境，都具有特定的生理生態(tài)意義[15]。本研究灌漿期間干旱少雨(5月11日-6月5日降雨量為3 mm)，從相關(guān)分析結(jié)果看，旗葉對產(chǎn)量的貢獻甚至不如倒2葉、倒3葉。張永平等[16]研究認為，干旱脅迫條件下，適當控制葉面積，相對增加非葉器官面積，有利于小麥產(chǎn)量的提高。該結(jié)論與本研究結(jié)果一致。

3.2小麥旗葉葉綠素含量和可溶性蛋白質(zhì)含量動態(tài)變化及其相關(guān)性

本研究中小麥旗葉生長期中葉綠素含量的變化經(jīng)歷了低-高-低的過程，這與楊 晴等[17]的研究結(jié)果一致。旗葉葉綠素含量高峰出現(xiàn)的早晚、峰值維持時間的長短及單峰與多峰的變化形式，在不同品種中的表現(xiàn)有所不同。這與楊再杰等[18]的結(jié)果一致。結(jié)合本研究的調(diào)查，從旗葉出生到4月24日(挑旗期前后)，旗葉葉綠素含量是逐漸提高的過程，從4月24日到6月2日(灌漿末期)是葉綠素高值持續(xù)期；灌漿末期后，旗葉葉綠素含量隨葉片的衰亡而迅速下降。小麥旗葉可溶性蛋白含量變化與葉綠素含量變化相似，但也有所不同，旗葉葉綠素含量最大值出現(xiàn)在5月10日前后，而不同品種旗葉可溶性蛋白含量的最大值陸續(xù)在5月7日-12日出現(xiàn)。另外，小麥生育末期葉綠素含量會迅速下降，而可溶性蛋白含量下降相對緩慢，葉片在失綠后仍含有一定量的可溶性蛋白?？梢?，小麥生育末期葉片停止光合活動后，包括可溶性蛋白在內(nèi)的光合物質(zhì)仍有活性。說明小麥產(chǎn)量形成不僅與葉片葉綠素的含量總體水平有關(guān)，還與光合產(chǎn)物再分配密切相關(guān)[19]。

3.3冬小麥群體光合特性對產(chǎn)量形成的影響

前人研究表明，小麥不同葉位葉片的光合產(chǎn)物對籽粒的貢獻不同，頂三葉光合能力強，對籽粒產(chǎn)量貢獻較大[11]。本研究中不同品種各葉位葉片葉肉細胞的平均環(huán)數(shù)均以旗葉最高，平均光合速率也以旗葉最高。綜合分析本研究與他人研究結(jié)果，環(huán)數(shù)較多的葉肉細胞個體小，葉片單位體積內(nèi)葉肉細胞總表面積高，進而擴大了光合膜面積[6,20]。說明旗葉具有良好的光合性能，與其葉肉細胞組成密不可分[20]。另外，在品種間，S4185、SL02-1旗葉細胞環(huán)數(shù)較高，但其葉綠素含量、可溶性蛋白含量和平均光合速率均較低。而GY2018 旗葉葉肉細胞環(huán)數(shù)雖低，但其葉面積大，葉綠素高值持續(xù)期長，可溶性蛋白含量高，光合速率與葉源量均較高，最終生物產(chǎn)量也最高。但由于GY2018收獲指數(shù)較低，與其他品種比較，其產(chǎn)量并不是最高。相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，頂三葉的葉面積、光合勢、葉源量等參數(shù)與生物產(chǎn)量、籽粒產(chǎn)量呈不同程度的正相關(guān)，這與王成雨等[21]的研究結(jié)果一致。具體來看，相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)為旗葉<倒2葉<倒3葉。綜合來看，具有理想的葉片細胞顯微結(jié)構(gòu)并不意味著產(chǎn)量性狀一定優(yōu)越，光合器官細胞形態(tài)與產(chǎn)量構(gòu)成屬于不同層次的性狀，不一定具有一一對應(yīng)的關(guān)系。結(jié)合品種特性，采用合理的栽培技術(shù)，處理好內(nèi)部與外部、群體與個體的矛盾，使光合產(chǎn)物最大限度產(chǎn)出并有效轉(zhuǎn)移到籽粒中去，才是獲取高產(chǎn)的有效保證[22-23]。

本研究還發(fā)現(xiàn)，在一定光合生產(chǎn)能力條件下，葉片顯微結(jié)構(gòu)是一個相互協(xié)調(diào)、相互制約的平衡系統(tǒng)。這與小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的相互關(guān)系相似[24]。如SL02-1、G8901、S4185等小麥品種旗葉的葉肉細胞平均環(huán)數(shù)較多，2環(huán)細胞的高、寬、積也較小，而且旗葉較薄。相比之下，SX733、GY2018葉肉細胞平均環(huán)數(shù)較少，2環(huán)細胞的高、寬、積也較大，而且旗葉較厚。葉片不同葉位間比較也有此變化趨勢。品種間葉片光合勢、葉源量的差異與葉肉細胞和葉綠素含量表現(xiàn)并不完全一致。說明造成品種之間產(chǎn)量差異的主要原因不能單從細胞形態(tài)組成等方面闡釋。品種間產(chǎn)量的主要差異表現(xiàn)在生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)上，光合物質(zhì)生產(chǎn)和轉(zhuǎn)運的差異是造成各品種產(chǎn)量差的主要原因[19,21]。

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收稿日期：2015-10-05修回日期：2015-11-19

基金項目：國家科技支撐計劃項目(2011BAD16B08，2012BAD04B06，2013BAD07B05)；國家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-3-2-3)

通訊作者：李雁鳴(E-mail:nxzwst@hebau.edu.cn或liym315@126.com)

中圖分類號：S512.1；S311

文獻標識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)06-0742-10

Relationship among Leaf Micro-structure,Photosynthetic Characteristics and Yield Traits of Winter Wheat

DANG Hongkai1,2,LI Ruiqi1,LI Yanming1,LI Xiaoshuang1,MENG Jian1

(1.College of Agronomy,Hebei Agricultural University/Key Laboratory of Crop Growth Regulation of Hebei Province,Baoding,Hebei 071000,China; 2.Dryland Farming Institute,Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Hengshui,Hebei 053000,China)

Abstract:In order to verify the relationship among photosynthetic characteristics,leaf micro-structure and yield traits of winter wheat,a field experiment was conducted in Gaocheng,Hebei pronvince,using eight wheat cultivars as experiment materials.The main results showed that leaves at different positions on the main stem of wheat mainly composed of regular mesophyll cells.The amounts of links of regular mesophyll cells ranged from 1.7 to 4.5.The average amounts of links of mesophyll cells and the stomatal density on adaxial and abaxial epidermis all had tendencies to increase with rising leaf positions for all cultivars.The maximum values of chlorophyll content in flag leaves appeared at around May 10 for all wheat cultivars.The dynamics of soluble protein content of flag leaves were similar to those of chlorophyll content with the maximum contents appeared from May 7 to May 20 in different cultivars.The average amounts of links of mesophyll cells and photosynthetic rates of flag leaves were highest among all leaves of wheat plants.The values of photosynthetic potential and leaf source capacity,however,were not entirely consistent with those of the link amounts of mesophyll cells and chlorophyll content among wheat cultivars.Yield differences among cultivars were mainly due to the different biological yield and harvest index.Biological yield was significantly positive correlated(at 0.05 level) to photosynthetic potential of top 2nd leaf,and also significantly positive correlated(at 0.01 level) to photosynthetic potential of top 3rd leaf.According to these results,good photosynthetic performance and high efficiency of photosynthetic products translocation into grains are essential features for a wheat cultivar to achieve high yield.

Key words:Winter wheat; Leaves; Anatomical characters; Photosynthetic characteristics; Yield traits

網(wǎng)絡(luò)出版時間：2016-05-30

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160530.1536.020.html

第一作者E-mail：wheatcrop@126.com.