不同處理對3個美國紅楓品種種子萌發(fā)的影響

王愛波，潘一展

(商丘學院 風景園林學院，河南 商丘 476113)

不同處理對3個美國紅楓品種種子萌發(fā)的影響

王愛波，潘一展*

(商丘學院 風景園林學院，河南 商丘 476113)

為了更好地促進美國紅楓(AcerrubrumL.)在河南商丘的引種栽培和推廣，對3個美國紅楓品種四季紅、紅點和秋火焰的種子萌發(fā)特性進行了研究。結果顯示，在室內(nèi)30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃、20 ℃/10 ℃和15 ℃/5 ℃(12 h/12 h)的4個溫度梯度及每天12 h光照或全黑暗條件下培養(yǎng)28 d，未處理種子和室溫干藏4周種子均不萌發(fā)，低溫層積4周和溫水浸泡后層積4周種子萌發(fā)，12 h光照下比全黑暗下種子萌發(fā)率提高0～4%和0～14%；溫水浸泡后層積4周比低溫層積4周種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率分別提高2%～21%和0.02～2.17；溫水浸泡后層積4周，3個品種種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率均在30 ℃/20 ℃條件下最低，秋火焰種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率在20 ℃/10 ℃條件下最高，分別與最高溫下相差12%、2.15，四季紅和紅點種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率均在15 ℃/5 ℃條件下最高，分別與最高溫下相差16%、21%和0.91、1.93，說明低溫比高溫更有利于種子萌發(fā)；田間4月15日至5月15日的種子萌發(fā)特性與室內(nèi)20 ℃/10 ℃和25 ℃/15 ℃下的種子萌發(fā)特性相近。因此，如在本地利用種子繁殖法引種栽培這3個美國紅楓品種，需將其種子經(jīng)溫水浸泡后層積，然后在本地溫度較低的月份淺播，較有利于引種栽培成功。

美國紅楓； 引種栽培； 萌發(fā)特性； 低溫層積； 溫水浸泡

美國紅楓(AcerrubrumL.)隸屬于槭樹科槭樹屬，是北美東部最普遍和廣泛分布的落葉樹種之一[1]。它適應的生境范圍較大，北至紐芬蘭，南至弗洛里達，西至明尼蘇達州，東至德克薩斯[2]，勝過北美東部其他樹種。美國紅楓是彩葉樹種中最具代表性的樹種之一，全年葉色豐富，耐寒性很強，在-35 ℃條件下可以安全越冬，生長速度快，超過國內(nèi)絕大多數(shù)槭樹品種[3]，對有害氣體抗性強，尤其對氯氣的吸收能力強，可作為防污染綠化樹種[4]，其因優(yōu)點眾多而被廣泛引種栽培。

目前我國對美國紅楓引進、繁殖、應用方面的研究尚處于初步階段，而引種成本高、一些品種發(fā)芽率低、種子繁殖易發(fā)生變異、常規(guī)繁殖周期長、繁殖系數(shù)低、苗木數(shù)量短期內(nèi)難以滿足市場需求等[5]，成為限制美國紅楓引種栽培的因素。近年來，隨著引種栽培技術的發(fā)展，美國紅楓栽培品種在中國的引種越來越廣泛，如上海、北京、山東、安徽、江蘇、浙江、湖南、湖北等地均有栽培，尤其在山東、安徽、江蘇和上海等地生長較好[3]，但在河南地區(qū)的引種栽培研究尚未見報道。鑒于此，對3個美國紅楓品種種子的室內(nèi)與田間萌發(fā)特性進行研究，以期為美國紅楓在河南商丘的引種栽培提供理論參考和技術支持，同時為美國紅楓在河南更廣范圍內(nèi)的推廣應用提供指導。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料為美國紅楓品種四季紅、紅點和秋火焰成熟9個月的種子。

1.2 試驗方法

1.2.1 室內(nèi)未處理種子的萌發(fā)特性 將3個品種的種子用0.03 mg/L的高錳酸鉀浸泡2 h，以無菌水沖洗5～8次，在無菌水中浸泡10 min，然后以無菌水沖洗2～3次，將種子轉移至鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿25粒，各4個重復，置于4個不同溫度梯度的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)28 d。溫度梯度設置為30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃、20 ℃/10 ℃、15 ℃/5 ℃(12 h/12 h)，光周期設置為每天12 h光照[光/暗為12 h/12 h，100 μmol/(m2·s)，400～700 nm，白熾燈光]和全黑暗，溫度梯度中的高溫時間與光照時間一致，做全黑暗處理的種子要保持完全避光，即將培養(yǎng)皿裝入黑色袋子內(nèi)置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。其中4個溫度梯度代表近5 a內(nèi)商丘市每年每個月的日平均最高溫和最低溫，即：30 ℃/20 ℃ (6月中旬至8月中旬)、25 ℃/15 ℃(5月至6月中旬和8月中旬至9月)、20 ℃/10 ℃(4月和10月)、15 ℃/5 ℃(3月和11月)，12月、1月和2月由于溫度過低，且伴隨降雪，不適宜大多數(shù)植物生長，因此，這3個月的日平均溫度均未應用在溫度梯度的設置中。

以胚根伸出作為種子萌發(fā)的標志。每24 h統(tǒng)計1次光照(每天12 h光照)下萌發(fā)的種子數(shù)目，并將萌發(fā)的種子移出培養(yǎng)皿，必要時給培養(yǎng)皿補加一定蒸餾水。黑暗處理下種子的萌發(fā)率在28 d試驗結束后檢測。

光照條件下的種子萌發(fā)速率用萌發(fā)指數(shù)(GI)表示,GI=ΣG/t，其中t為發(fā)芽時間，G為時間t時的萌發(fā)率[6-8]。依此公式計算出來的值越大說明萌發(fā)速率越大，也就是本試驗中的最大萌發(fā)速率為100(即2 800/28)。

對試驗結束后每組未萌發(fā)的種子用TTC法檢測活力。將胚從種子中取出，切成兩半，其中一半置于0.1%的氯化三苯基四氮唑溶液中，在30 ℃全黑暗條件下放置24 h。胚被染成紅或粉紅色，認為種子有活力。記錄每組有活力種子的比例。

1.2.2 室內(nèi)不同處理條件對種子萌發(fā)的影響

1.2.2.1 室溫干藏4周對種子萌發(fā)的影響 將3個品種的種子在室內(nèi)條件下(18～25 ℃,相對濕度15%～30%)干藏4周，以未處理種子為對照，用0.03 mg/L的高錳酸鉀浸泡2 h，以無菌水沖洗5～8次，在無菌水中浸泡10 min，然后以無菌水沖洗2～3次，在室內(nèi)進行28 d的萌發(fā)試驗，溫度梯度、光照條件、樣本量和檢測方法如1.2.1所述。

1.2.2.2 低溫層積4周對種子萌發(fā)的影響 將3個品種的種子與濕度為10%左右的濕沙混合，在冰箱中保持5 ℃層積4周，然后用0.03 mg/L的高錳酸鉀對種子進行滅菌，在室內(nèi)進行28 d的萌發(fā)試驗，溫度梯度、光照條件、樣本量和檢測方法如1.2.1所述。

1.2.2.3 溫水浸泡后層積4周對種子萌發(fā)的影響 將3個品種的種子置于50 ℃左右的溫水中，用玻璃棒攪拌20 min，待水自然冷卻后，將種子在水中浸泡24 h，然后取出種子與濕度為10%左右的濕沙混合，在冰箱中保持5 ℃層積4周，然后用0.03 mg/L的高錳酸鉀對種子進行滅菌，在室內(nèi)進行28 d的萌發(fā)試驗，溫度梯度、光照條件、樣本量和檢測方法如1.2.1所述。

1.2.3 田間播種種子萌發(fā) 2014年4月15日在商丘學院試驗田設置9個長5 m、寬1 m的樣地，每個品種種子取300粒，經(jīng)溫水浸泡后層積4周，在高錳酸鉀滅菌后，平均播種于3個樣地中，作為3個重復。試驗自2014年4月15日開始，在播種后的樣地中，每天澆1次水，標記并統(tǒng)計新出現(xiàn)的幼苗，至2014年5月15日試驗結束。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)以平均值±標準誤表示,用SPSS 13.0進行統(tǒng)計分析[9]。經(jīng)檢驗不符合正態(tài)分布和方差齊次性的數(shù)據(jù)需進行轉換，轉換后仍不符合的數(shù)據(jù)用非參數(shù)檢驗(Kruskal-Wallis non-parametric test)，采用Tukey’s HSD檢驗處理間的差異顯著性(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 室內(nèi)不同處理條件對種子萌發(fā)的影響

3個美國紅楓品種成熟9個月的種子和室內(nèi)干藏4周的種子在任何溫度和光照條件下均不萌發(fā)，而低溫層積4周和溫水浸泡后層積4周的種子萌發(fā)。

2.1.1 低溫層積4周對種子萌發(fā)的影響 經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，溫度、光照、品種、溫度與光照的交互作用、光照與品種的交互作用、溫度與品種的交互作用以及三者交互作用對低溫層積4周后種子萌發(fā)率影響顯著。種子萌發(fā)率在光照(每天12 h光照)條件下比黑暗(全黑暗)條件下高0～4%(圖1)；在光照條件下，四季紅和紅點種子萌發(fā)率均隨溫度升高而顯著降低，最低溫與最高溫下分別相差8%和3%，秋火焰種子萌發(fā)率在20 ℃/10 ℃條件下最高而在30 ℃/20 ℃條件下最低，兩者相差5%(圖1A)。

Ⅰ.四季紅;Ⅱ.紅點;Ⅲ.秋火焰；同一溫度下不同字母表示差異顯著(P<0.05)；A.光照,B.黑暗，下同圖1 低溫層積4周對美國紅楓種子萌發(fā)率的影響

經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，溫度和品種均對種子萌發(fā)速率影響顯著，但兩者交互作用對種子萌發(fā)速率影響不顯著。具體來說，溫度對四季紅種子萌發(fā)速率影響顯著，種子萌發(fā)速率隨溫度升高而降低，最高溫與最低溫下相差0.43(圖2)；溫度對紅點和秋火焰種子萌發(fā)速率的影響均不顯著，但兩者種子萌發(fā)速率在20 ℃/10 ℃條件下最高，在30 ℃/20 ℃條件下最低，兩者分別相差0.26和0.28(圖2)。

2.1.2 溫水浸泡后層積4周對種子萌發(fā)的影響 經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，溫度、光照、品種、溫度與光照的交互作用、光照與品種的交互作用、溫度與品種的交互作用及三者的交互作用均對種子萌發(fā)率影響顯著。種子萌發(fā)率在光照條件下比黑暗條件下高0～14%(圖3)。在光照條件下，四季紅和紅點種子萌發(fā)率均隨溫度升高而顯著降低，最低溫與最高溫下分別相差16%和21%，秋火焰種子萌發(fā)率在20 ℃/10 ℃條件下最高，在30 ℃/20 ℃條件下最低，兩者相差12%(圖3A)。

圖2 低溫層積4周對美國紅楓種子萌發(fā)速率的影響

圖3 溫水浸泡后層積4周對美國紅楓種子萌發(fā)率的影響

經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，溫度、品種及兩者交互作用對種子萌發(fā)速率影響顯著。四季紅和紅點種子萌發(fā)速率均隨溫度升高而顯著降低，最高溫與最低溫下分別相差0.91和1.93，秋火焰種子萌發(fā)速率在20 ℃/10 ℃條件下最高而在30 ℃/20 ℃條件下最低，兩者相差2.15(圖4)。

圖4 溫水浸泡后層積4周對美國紅楓種子萌發(fā)速率的影響

溫水浸泡后層積4周與低溫層積4周相比，3個品種種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率分別提高2%～21%和0.02～2.17(圖1—圖4)。

2.2 田間種子萌發(fā)結果

3個品種的田間種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率均表現(xiàn)為秋火焰>紅點>四季紅。其中，秋火焰田間種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率分別為9.25%和1.91，紅點田間種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率分別為5%和0.90，而四季紅田間種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率分別為4%和0.42(圖5)，3個品種種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率在田間4月15日至5月15日與室溫20 ℃/10 ℃和25 ℃/15 ℃下相近。

圖5 田間美國紅楓種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速率

3 結論與討論

本試驗結果表明，3個美國紅楓品種成熟9個月的種子在光照和黑暗條件下所有溫度梯度中均不萌發(fā)，TTC活力檢測結果顯示大多數(shù)未萌發(fā)種子都有活力，證明3個品種種子均有萌發(fā)潛力。經(jīng)過室溫干藏4周后，種子仍不萌發(fā)，說明3個美國紅楓品種種子在干藏4周的條件下沒有被打破休眠或促進萌發(fā)，這也可能是由于室溫干藏時間較短不足以促進種子萌發(fā)。研究表明，具有生理休眠的種子可以通過低溫層積打破休眠或促進萌發(fā)[10]，本試驗中低溫層積促進了種子萌發(fā)，說明3個美國紅楓品種種子可能具有生理休眠。不過由于本試驗沒有從種子剛成熟開始對其休眠與萌發(fā)特性進行檢測，所以這種休眠是1次休眠還是2次休眠尚不明確。有研究指出，美國紅楓種子在清水浸泡后與不浸泡相比萌發(fā)率和萌發(fā)速率顯著提高[11]，本試驗對美國紅楓3個品種低溫層積4周和溫水浸泡后層積4周的種子萌發(fā)特性進行比較，結果顯示，相對于低溫層積來說，溫水浸泡后層積處理能顯著促進種子在4個溫度梯度下萌發(fā)率和萌發(fā)速率的提高，這可能是因為溫水浸泡增強了果皮透水性，從而更有利于萌發(fā)。因此在本地引種栽培3個美國紅楓時，播種前進行溫水浸泡后層積有利于萌發(fā)出苗。

一些物種的種子在光照下比在黑暗中萌發(fā)率高[12-13]，如草地早熟禾(Poapratensis)種子萌發(fā)需要光照刺激[14]，在光照條件下比在黑暗條件下萌發(fā)率高的物種種子屬于喜光性種子。本試驗中3個美國紅楓品種種子在光照條件下均比黑暗條件下萌發(fā)率高，說明這3個品種種子屬于喜光性種子，萌發(fā)需要光照刺激，因此對3個品種種子進行播種繁殖時，不可播種太深。

低溫促進種子萌發(fā)的例子很多，如一些谷類在低溫下有較高的種子萌發(fā)率[15]，剛收獲的圓柱山羊草(Aegilopscylindrica)種子萌發(fā)率受到低溫的促進[16]。本試驗中，經(jīng)過溫水浸泡后層積處理，3個品種種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率均在30 ℃/20 ℃條件下最低，秋火焰種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率在20 ℃/10 ℃條件下最高，四季紅和紅點種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率均隨溫度升高而降低，即在15 ℃/5 ℃條件下最高，說明低溫比高溫更有利于種子萌發(fā)。據(jù)此推斷在本地栽培美國紅楓這3個品種，將種子經(jīng)過溫水浸泡后層積，秋火焰適合在溫度較低的月份(即4月和10月)播種，而四季紅和紅點適合在溫度更低的月份(即3月和11月)播種，才有利于萌發(fā)出苗。

溫水浸泡后層積4周的種子于2014年4月15日播種在試驗田內(nèi)，3個品種種子均萌發(fā)，種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率均表現(xiàn)為秋火焰顯著高于四季紅和紅點。說明秋火焰種子經(jīng)溫水浸泡后層積4周，在本地4、5月播種出苗最快最多。4月和5月日平均溫度分別為20 ℃/10 ℃和25 ℃/15 ℃，種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率表現(xiàn)為，田間4月15日至5月15日與室內(nèi)20 ℃/10 ℃和25 ℃/15 ℃條件下相近，說明無論在田間還是室內(nèi)，溫度對3個品種植物種子萌發(fā)特性的影響一致。

綜上，溫水浸泡后層積處理最有利于3個美國紅楓品種種子萌發(fā)，經(jīng)處理后種子在較低溫度下萌發(fā)較好，光照比黑暗更有利于種子萌發(fā)。因此在本地引種栽培這3個美國紅楓品種，可將其種子經(jīng)過溫水浸泡后層積處理，然后將秋火焰種子在本地4月和10月淺播，四季紅和紅點種子在本地3月和11月淺播，較有利于引種栽培成功。

[1] Saeki I,Dick C W,Barnes B V,etal.Comparative phylogeography of red maple(AcerrubrumL.) and silver maple(AcersaccharinumL.):Impacts of habitat specialization,hybridization and glacial history[J].Journal of Biogeography,2011,38(5):992-1005.

[2] Weston D J,Bauerle W L.Inhibition and acclimation of C3 photosynthesis to moderate heat:A perspective from thermally contrasting genotypes ofAcerrubrum(red maple)[J].Tree Physiology,2007,27:1083-1092.

[3] 張健,李玉娟,李敏,等.典型彩葉樹種美國紅楓研究技術綜述[J].廣西農(nóng)學報,2009,24(1):55-57.

[4] 金鈴鳴,金裊.優(yōu)秀彩葉樹種推介——美國紅楓[J].花木盆景,2006(12):46-47.

[5] 魯儀增.北美紅花槭引種應用研究進展[J].山東林業(yè)科技,2010(6):89-92.

[6] 姜云天,張麗娜,顧地周.鹽脅迫對茶花鳳仙種子萌發(fā)的影響[J].東北林業(yè)大學學報,2014,42(3):37-41.

[7] Wang A B,Tan D Y,Baskin C C,etal.Effect of seed position in spikelet on life history ofEremopyrumdistans(Poaceae) from the cold desert of northwest China[J].Annals of Botany,2010,106(1):95-105.

[8] 李春雷,馬世駿,彭濱,等.人工老化對玉米種子活力指標、內(nèi)含物質含量及生理指標的影響[J].吉林農(nóng)業(yè)大學學報,2014,36(5):505-509,514.

[9] Sokal R R,Rohlf F J.Biometry[M]//San Francisco: Freeman,1995.

[10] Baskin J M,Baskin C C.A classification system for seed dormancy[J].Seed Science Research,2004,14(1):1-16.

[11] 李玉娟,張健,李敏,等.影響美國紅楓種子發(fā)芽因子的研究與分析[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學,2012(11):81-83.

[12] Grime J R,Mason G,Curtis A V,etal.A comparative study of germination characteristics in a local flora[J].Journal of Ecology,1981,69(3):1017-1059.

[13] Baskin C C,Baskin J M.Germination ecophysiology of herbaceous plant species in a temperate region[J].American Journal of Botany,1988,75:286-305.

[14] 劉志民,李雪華,李榮平,等.科爾沁沙地15種禾本科植物種子萌發(fā)特性比較[J].應用生態(tài)學報,2003,14(9):1416-1420.

[15] Harrington G T.Forcing the germination of freshly harvested wheat and other cereals[J].Journal of Agricultural Research,1923,23:79-100.

[16] Fandrich L,Mallory-Smith C.Temperature effects on jointed goatgrass(Aegilopscylindrica) seed germination[J].Weed Science,2005,53:594-599.

Effect of Different Treatment on Germination Characteristics of Seeds of Three Cultivated Varieties ofAcerrubrumL.

WANG Aibo,PAN Yizhan*

(Landscape Architecture College,Shangqiu University,Shangqiu 476113,China)

In order to improve introduction and culture ofAcerrubrumL.in Shangqiu of Henan province,seeds of three cultivated varieties ofAcerrubrumL.named Season Red,Red Point and Autumn Flame were chose as experiment materials,and germination characteristics were studied both.The results showed that when seeds were incubated at daily(12 h/12 h) temperature regimes of 30 ℃/20 ℃,25 ℃/15 ℃,20 ℃/10 ℃,and 15 ℃/5 ℃ in 12 h daily photoperiod or constant darkness for 28 d,seeds without treatments and seeds stored at room temperature did not germinate,while seeds treated with cold stratification for 4 weeks and cold stratification for 4 weeks after soaking in warm water both germinated,the germination percentages in 12 h daily photoperiod increased by 0%—4% and 0%—14% compared with that in constant darkness;compared to cold stratification,cold stratification after soaking in warm water could significantly increased the germination percentages and germination velocity respectively by 2%—21% and 0.02—2.17;when treated with cold stratification for 4 weeks after soaking in warm water,the germination percentages and germination velocity of three cultivated varieties were the lowest at 30 ℃/20 ℃,germination percentages and germination velocity of Autumn Flame were the highest at 20 ℃/10 ℃ which were higher than that at the highest temperature for 12% and 2.15 respectively,germination percentages and germination velocity of Season Red and Red Point were the highest at 15 ℃/5 ℃ which were higher than that at the highest temperature for 16% and 21%,0.91 and 1.93 respectively.All these indicated low temperature was better than high temperature for seed germination.Besides,germination characteristics of seeds both in the experiment field from April 15thto May 15thand in the laboratory at 20 ℃/10 ℃ and 25 ℃/15 ℃were the same.All above,use seed propagation method to culture the three cultivated varieties ofAcerrubrumL.,cold stratification after soaking in warm water was necessary to treat on seeds,besides seeds should be sowed shallowly when temperature was low,all these methods were good to successfully introduction and culture.

AcerrubrumL.; introduction and culture; germination characteristics; cold stratification; soaking in warm water

2015-12-15

河南省重點科技攻關項目(132102110139)

王愛波(1983-)，女，河南濟源人，講師，碩士，主要從事植物種子生態(tài)學和作物栽培學研究。 E-mail:ab0629@126.com

*通訊作者：潘一展(1956-)，女，河南商丘人，教授，本科，主要從事作物高產(chǎn)栽培生理研究。E-mail:yizhanpan@126.com

S687.1

A

1004-3268(2016)05-0121-05