星云湖硅藻群落響應(yīng)近現(xiàn)代人類活動(dòng)與氣候變化的過程

劉園園，陳光杰，施海彬，陳小林，盧慧斌，段立曾，張虎才，張文翔

云南師范大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院高原湖泊生態(tài)與全球變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明　650500

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星云湖硅藻群落響應(yīng)近現(xiàn)代人類活動(dòng)與氣候變化的過程

劉園園，陳光杰*，施海彬，陳小林，盧慧斌，段立曾，張虎才，張文翔

云南師范大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院高原湖泊生態(tài)與全球變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明650500

摘要:隨著人類活動(dòng)的增強(qiáng)與全球氣候變暖的持續(xù)，近年來云南湖泊的生態(tài)系統(tǒng)功能持續(xù)退化，而目前對(duì)云南湖泊生態(tài)系統(tǒng)的研究還主要集中于單一環(huán)境壓力的生態(tài)效應(yīng)。以星云湖為研究對(duì)象，通過沉積物記錄與現(xiàn)代監(jiān)測(cè)資料，識(shí)別在湖泊富營(yíng)養(yǎng)化、氣候變化以及人類強(qiáng)烈干擾下硅藻群落結(jié)構(gòu)響應(yīng)的過程，并甄別驅(qū)動(dòng)群落變化的主要環(huán)境壓力及其強(qiáng)度。結(jié)果顯示隨著湖泊生產(chǎn)力水平(如沉積物葉綠素a濃度)的增加，硅藻物種組成發(fā)生了明顯的變化，主成分分析表明了水體富營(yíng)養(yǎng)化是驅(qū)動(dòng)群落變化的主要環(huán)境因子(r=-0.63, P<0.001)。簡(jiǎn)約模型與方差分解的結(jié)果表明近200年來(鉆孔長(zhǎng)度38cm)，湖泊營(yíng)養(yǎng)水平和水動(dòng)力是驅(qū)動(dòng)星云湖硅藻群落變化的主要環(huán)境因子，分別解釋了群落變化的18.8%和2.9%；而1951年以后，湖泊營(yíng)養(yǎng)水平和溫度分別解釋了硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的31.4%和26.8%。研究結(jié)果表明了硅藻群落長(zhǎng)期變化的主控因子是湖泊營(yíng)養(yǎng)水平，而人類活動(dòng)及氣候變化等可以通過改變湖泊水動(dòng)力及湖水溫度來驅(qū)動(dòng)硅藻群落的演替，同時(shí)撫仙湖-星云湖的連通性也對(duì)硅藻群落的演替產(chǎn)生了一定影響。

關(guān)鍵詞：星云湖；湖泊沉積物；硅藻群落；富營(yíng)養(yǎng)化；氣候變化；水動(dòng)力

湖泊系統(tǒng)是流域范圍和湖泊本身生物環(huán)境記錄連續(xù)沉積的接收器[1]，記錄了自然演化和人類活動(dòng)的雙重作用的變化過程，利用古湖沼學(xué)的方法通過對(duì)湖泊沉積物的研究可以重建湖泊環(huán)境、流域演化和氣候變化的歷史。在過去幾十年中，伴隨著人類活動(dòng)以及全球氣候變化的加劇，包括湖泊在內(nèi)的云南主要生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生了較大的變化，生物多樣性總體下降[2- 4]。硅藻是重要的湖泊初級(jí)生產(chǎn)者，由于其對(duì)生境變化響應(yīng)敏感、物種多樣性較高且有明確的生物分類、在沉積物中保存較好并易于鑒定的特點(diǎn)被作為湖泊環(huán)境重建的一種常見的生物指標(biāo)[5- 6]。過去10年來云南地區(qū)基于沉積物硅藻記錄的湖泊生態(tài)環(huán)境歷史重建研究主要集中于撫仙湖[7]、滇池[8]、洱海[2]等湖泊，目前針對(duì)星云湖的沉積物研究主要集中于地球化學(xué)過程[9- 10]與千年尺度上古氣候模式的研究[11- 13]，對(duì)于近百年來星云湖藻類生物量與群落結(jié)構(gòu)變化的生態(tài)響應(yīng)評(píng)價(jià)分析僅有個(gè)別研究[14]，而已有研究表明湖泊空間異質(zhì)性是導(dǎo)致水生生物群落差異的重要因子[15- 16]。因此從多指標(biāo)的角度來認(rèn)識(shí)星云湖硅藻群落變化歷史，從而系統(tǒng)認(rèn)識(shí)多重環(huán)境壓力下湖泊生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)模式。

本文擬以星云湖沉積物記錄與現(xiàn)代監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)為主，探討硅藻群落結(jié)構(gòu)對(duì)湖泊環(huán)境變化的響應(yīng)模式，其中涉及到的多重環(huán)境壓力主要指湖泊水體營(yíng)養(yǎng)水平的變化，以及由于氣候變化和流域開發(fā)所導(dǎo)致的湖泊水動(dòng)力、溫度的變化，同時(shí)還包括撫仙湖水倒灌星云湖的生態(tài)環(huán)境影響。本研究通過對(duì)星云湖沉積物巖芯色素、硅藻、粒度等多指標(biāo)分析，結(jié)合現(xiàn)代氣象、水環(huán)境監(jiān)測(cè)等記錄，探討星云湖硅藻群落結(jié)構(gòu)對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化、極端氣候和人類活動(dòng)造成的影響的長(zhǎng)期響應(yīng)模式，為認(rèn)識(shí)多重環(huán)境壓力下湖泊生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)模式以及對(duì)污染湖泊生態(tài)修復(fù)的開展提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

星云湖(102°45′—102°48′E，24°17′—24°23′N)又名江川海子，在江川縣城北2km,最大寬5.8km，最大水深11.0m，平均水深5.3m，蓄水量1.84×108m3[17]。星云湖位于亞熱帶西南季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫15℃左右，7月平均氣溫21℃，1月平均氣溫9.0—10.0℃。湖水依賴地表徑流和湖面降水補(bǔ)給。歷年最高水位1723.11m，最低水位1720.56m，最大變幅2.55m[17]。

20世紀(jì)50年代開始星云湖經(jīng)歷大煉鋼鐵、毀林開荒、圍湖造田、外來魚類引入以及周邊鄉(xiāng)鎮(zhèn)企業(yè)的發(fā)展以后，流域內(nèi)植被遭到嚴(yán)重破壞，湖水面積大幅縮小，湖泊富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重，湖泊生態(tài)系統(tǒng)幾乎遭受毀滅性破壞[18]。據(jù)調(diào)查1980年以前星云湖水生高等植物多達(dá)17種，后來由于水質(zhì)惡化，敏感種逐漸消失，到1996年只有6種存活下來，優(yōu)勢(shì)種也發(fā)生了變化，耐污種代替了過去的寡污性種類[19]。1995年5月星云湖開始出現(xiàn)藻華，且頻率逐年增加，例如1999年從3月下旬至9月藻華嚴(yán)重、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，期間浮游植物生物量是未爆發(fā)期間的2—4倍[20]。

星云湖與撫仙湖通過隔河相連。民國(guó)時(shí)期，隔河、清水河年久失修，河身壅塞，撫仙湖水倒流星云湖。1923年，重新開鑿隔河、清水河，星云湖水重新流入撫仙湖。2003年星云湖—撫仙湖出流改道工程開工建設(shè)，2008年5月全線竣工，撫仙湖優(yōu)質(zhì)水倒流進(jìn)入星云湖，對(duì)星云湖內(nèi)的劣質(zhì)水進(jìn)行置換。然而目前對(duì)于星云湖—撫仙湖連通性可能造成的長(zhǎng)期生態(tài)影響評(píng)價(jià)與研究不足，同時(shí)受限于現(xiàn)代生物監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的時(shí)間尺度較短且不連續(xù)等特點(diǎn)，對(duì)星云湖生態(tài)環(huán)境的保護(hù)急需我們了解湖泊生態(tài)環(huán)境變化的歷史與變化特征。

1.2樣品的采集與處理方法

圖1　星云湖采樣點(diǎn)位置Fig.1　Map of the study region

根據(jù)湖泊形狀和水深，選取了湖泊敞水區(qū)中水深較深的采樣點(diǎn)(102°46′46″E，24°20′21″N，圖1)，利用瑞典HTH公司重力采樣器采集柱狀巖芯。采樣點(diǎn)水深6.8m，透明度55cm，獲取的柱狀樣品密封避光保存，并在采樣當(dāng)天按5cm以內(nèi)間隔0.5cm和5cm以下1cm間隔進(jìn)行分樣。

本研究利用210Pb活度衰變以及CRS(The Constant Rate of Supply)模型建立了沉積物樣品年代序列[21- 22]。由于1963年全球處于核試驗(yàn)的高峰期，137Cs活度達(dá)到一個(gè)峰值，同時(shí)利用137Cs活度的峰值對(duì)沉積物年代序列進(jìn)行校準(zhǔn)[23- 24]。對(duì)于210Pb活度為背景值的底部樣品年代序列采用內(nèi)插法進(jìn)行推測(cè),文中我們對(duì)測(cè)年超過150a以上的樣品采用日歷年與樣品深度同時(shí)標(biāo)記的方法?？芭嗬旧a(chǎn)的井型高能型高純鍺譜儀探測(cè)器用于210Pb、137Cs 活度測(cè)試與數(shù)據(jù)提取。

水生植物體內(nèi)某些色素在其死亡之后仍能夠長(zhǎng)期保存在湖泊沉積物中，因而根據(jù)湖泊沉積物中色素的種類及其含量可以對(duì)湖泊的初級(jí)生產(chǎn)力水平進(jìn)行重建[25]。沉積物色素分析運(yùn)用的方法是葉綠素a(Chl-a)可見光反射光譜法(Visible Reflection Spectroscopy of Chlorophyll-a, VRC Chl-a)[26]。具體步驟為：將沉積物樣品攪拌均勻并冷凍干燥；用125μm孔徑的網(wǎng)篩過篩樣品，然后將小于125μm粒徑的樣品放入玻璃杯中保證樣品完全覆蓋杯底；利用FOSS近紅外光譜分析系統(tǒng)中的6500快速分析模塊分析樣品650—700nm波長(zhǎng)范圍內(nèi)的光譜特征,并用已知的線性回歸方程來計(jì)算沉積物樣品中現(xiàn)存Chl-a的濃度。沉積物Chl-a在加拿大女王大學(xué)生物系John Smol實(shí)驗(yàn)室完成。沉積物粒度[27]使用英國(guó)Malvern 公司生產(chǎn)的Mastersizer 2000 型激光粒度儀進(jìn)行測(cè)定，并對(duì)部分樣品做了重復(fù)實(shí)驗(yàn)，以保證結(jié)果的可靠性。本研究主要用到粒度數(shù)據(jù)中的中值粒徑與大顆粒物質(zhì)(> 63μm)。

用于硅藻分析的沉積物樣品以標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行處理[28]。首先以10%的HCl去除沉積物中的碳酸鹽，之后向樣品中添加30%的H2O2同時(shí)在80℃的水浴鍋中水浴4 h左右以去除樣品中的有機(jī)質(zhì)，水浴過后向試管中添加蒸餾水并在離心機(jī)中以1200r/min離心4min后在保證不擾動(dòng)底層樣品的同時(shí)去除上層溶液，重復(fù)操作3次，最后把前處理好的樣品充分混合后用Naphrax?膠進(jìn)行制片，制片后剩余的樣品加甲醛以長(zhǎng)期保存。硅藻屬種的鑒定主要依據(jù)Krammer和Lange-Bertalot的分類系統(tǒng)[29]，在萊卡顯微鏡(Leica DM2500)下進(jìn)行，每個(gè)深度的樣品鑒定400—450粒硅藻殼體。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

分析中以沉積物Chl-a含量為代用指標(biāo)指示湖泊初級(jí)生產(chǎn)力，以粒度數(shù)據(jù)結(jié)合氣象數(shù)據(jù)代表該地區(qū)氣候變化的特征。由于粒度數(shù)據(jù)與氣象數(shù)據(jù)在時(shí)間尺度上的精度不同，因此將沉積物樣品所覆蓋年份的氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行平均處理，作為該樣品粒度數(shù)據(jù)所對(duì)應(yīng)的氣象數(shù)據(jù)。應(yīng)用主成分分析(PCA)來探究硅藻群落變化的主要特征，應(yīng)用零模型(Broken-stick檢驗(yàn))對(duì)主成分分析的主軸進(jìn)行選取。同時(shí)對(duì)硅藻數(shù)據(jù)的地層分析和分類基于限制性聚類分析(CONISS方法)進(jìn)行，應(yīng)用多變量回歸分析和方差分解的方法定量評(píng)價(jià)主要環(huán)境壓力對(duì)星云湖硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的驅(qū)動(dòng)強(qiáng)度, 并通過簡(jiǎn)約模型選擇方法進(jìn)行識(shí)別重要的環(huán)境變量。其中沉積物地層圖利用C2軟件完成(版本1.7.2)，PCA以及聚類分析在R軟件中完成(版本3.0.2)。

2研究結(jié)果

2.1年代序列建立

基于210Pb、137Cs活度和CRS模型建立的星云湖年代序列結(jié)果如圖2所示。210Pbex到27.5cm以后衰變到背景值，與北半球137Cs沉積通量曲線進(jìn)行對(duì)比，20.5cm處137Cs活度達(dá)到峰值，與基于210Pb的CRS年代模型推測(cè)的年代(1955±3 AD)基本一致；22.5—27.5cm處出現(xiàn)的峰值可能為137Cs向沉積物底部遷移的結(jié)果。根據(jù)CRS模型鉆孔38cm的年代序列代表過去200年左右，表層沉積速率在0.6—0.9cm/a，底部為0.1—0.2cm/a。

圖2　星云湖測(cè)年結(jié)果Fig.2　Chronological results

2.2星云湖硅藻群落結(jié)構(gòu)的變化特征

在對(duì)星云湖沉積物鉆孔硅藻群落屬種分析表明，浮游種在硅藻群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(圖3)，主要優(yōu)勢(shì)浮游種有Aulacoseiragranulata、Aulacoseirasubarctica、Aulacoseiraambigua、Cyclotellameneghiniana、Cyclotellarhomboideo-elliptica、Cyclostephanosdubius、Fragilariacrotonensis、Stephanodiscusminutulus和Stephanodiscusparvus。其中優(yōu)勢(shì)浮游種種類與已有的沉積物硅藻研究結(jié)果一致[15]。

圖3　星云湖硅藻群落變化歷史與聚類分析結(jié)果 Fig.3　Diatom community profile and CONISS results of Xingyun Lake

對(duì)星云湖硅藻群落結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)進(jìn)行限制性聚類分析，結(jié)合零模型檢驗(yàn)的結(jié)果顯示整個(gè)沉積物巖芯可劃分為5個(gè)主要階段(圖3)。1904 年以前硅藻群落相對(duì)穩(wěn)定，絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)種不明顯，以Aulacoseiragranulata、A.subarctica、Cyclostephanosdubius和Fragilariacrotonensis為主要優(yōu)勢(shì)種，物種豐度均約20%，而指示相對(duì)低營(yíng)養(yǎng)水平的云南高原特有種C.rhomboideo-elliptic的相對(duì)豐度不足5%，這段時(shí)期內(nèi)的物種豐度的變化不大，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。1904—1951年，C.rhomboideo-elliptica相對(duì)前一階段，相對(duì)豐度迅速增加至40%左右，在群落中優(yōu)勢(shì)明顯，Aulacoseiraspp.含量略有減少，而F.crotonensis的數(shù)量有明顯下降，豐度基本在5%左右。1951—1986年，Aulacoseiraspp.延續(xù)了前一時(shí)期的緩慢下降的趨勢(shì)，豐度由10%降到最小值(不足5%)；C.rhomboideo-elliptica相對(duì)豐度出現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)直至消失；在前兩階段豐度相對(duì)穩(wěn)定的C.dubius此刻出現(xiàn)明顯波動(dòng)-先增后減，最大豐度在50%左右，最小豐度僅為3%；F.crotonensis該階段開始上升并達(dá)到80%的最大豐度。1986—1997年，F(xiàn).crotonensis的相對(duì)豐度由80%驟降到20%，而C.dubius相對(duì)豐度明顯增加，穩(wěn)定在40%以上，同時(shí)Aulacoseiraspp.各種豐度均有程度不等的增加。1997年至2013年，Aulacoseiraspp.占據(jù)了絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，尤其是A.granulata在這個(gè)階段豐度保持持續(xù)增加的趨勢(shì)，后期甚至超過了70%，A.subarctica也出現(xiàn)了一個(gè)豐度的峰值(超過20%)，而C.dubius和F.crotonensis卻呈下降趨勢(shì)，后期F.crotonensis的豐度甚至不足5%。

為了探討星云湖硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的主要方向與主要的環(huán)境梯度，對(duì)星云湖沉積物中的硅藻數(shù)據(jù)做了主成分分析(PCA)。零模型檢驗(yàn)結(jié)果表明，影響星云湖硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的顯著PCA軸有3個(gè)，分別解釋了硅藻數(shù)據(jù)的44.67%，24.31%和11.05%(圖4)。由圖4(a)可知，星云湖硅藻群落變化的順序是先沿著主軸2負(fù)方向變化再沿著主軸1的負(fù)方向變化。主軸1負(fù)方向主要是富營(yíng)養(yǎng)種A.granulata、A.subarctica、C.meneghiniana，正方向主要是F.crotonensis、A.ambigua、C.ocellata以及地方特有種C.rhomboideo-elliptica；主軸2正方向上主要是地方特有種C.rhomboideo-elliptica，負(fù)方向主要是貧中營(yíng)養(yǎng)種F.crotonensis。屬種的變化順序是由特有種C.rhomboideo-elliptica到F.crotonensis再到富營(yíng)養(yǎng)種A.granulata、A.subarctica、C.meneghiniana。由圖4(a)可以看出主軸1主要是反映由富營(yíng)養(yǎng)種與貧中營(yíng)養(yǎng)種之間的變化，主軸2主要是反映物種C.rhomboideo-elliptica的變化，而由圖4(b)可看出，主軸3主要是反映C.dubius的變化。

圖4　 PCA主軸1與主軸2雙圖(a) PCA主軸1與主軸3雙圖(b)(黑色實(shí)心圓表示表層第一個(gè)樣品點(diǎn))Fig.4　 Biplot of diatom PCA axis 1 and 2 (a) Biplot of diatom PCA axis 1 and 3 (b) (Black solid circle indicates the surface sample)

2.3主要環(huán)境壓力與驅(qū)動(dòng)強(qiáng)度的識(shí)別

圖5　星云湖Chl-a、PCA樣點(diǎn)得分、粒度數(shù)據(jù)以及氣象監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)Fig.5　Comparison of Chl-a, PCA sample scores, grain size and meteorological monitoring data of Xingyun Lake

星云湖沉積物Chl-a結(jié)果(圖5)顯示，1900年以前星云湖沉積物Chl-a含量偏低，反映了當(dāng)時(shí)較低的湖泊初級(jí)生產(chǎn)力水平；1900年到1980年左右，沉積物Chl-a的含量緩慢上升，說明該階段湖泊初級(jí)生產(chǎn)力水平隨時(shí)間逐漸升高；而自1980年至今，沉積物Chl-a含量的迅速增加則揭示了近現(xiàn)代以來星云湖湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的加速過程。同時(shí)將沉積物粒度、現(xiàn)代氣象等數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比分析(圖5)，以識(shí)別人類活動(dòng)與極端氣候等過程對(duì)星云湖水體環(huán)境的長(zhǎng)期影響。1900年之前沉積物中大顆粒物質(zhì)的含量偏低且比較穩(wěn)定，到1930年左右含量逐漸增加，隨后至1940年左右出現(xiàn)快速降低的趨勢(shì)；而1940年代中期以來，大顆粒物質(zhì)百分比逐漸上升(如總體 >5%)。特別是1958年、1983年以及2009年左右發(fā)生3次劇烈的變化，可能是由于降雨量的降低導(dǎo)致了湖泊水位總體下降、顆粒物的搬運(yùn)距離減少，增強(qiáng)的水動(dòng)力過程使得沉積物中大顆粒物質(zhì)含量和中值粒徑大小明顯增加。

對(duì)硅藻優(yōu)勢(shì)屬種的變化與主要環(huán)境指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析(表1)。結(jié)果顯示硅藻群落PCA主軸1樣品得分與沉積物Chl-a濃度的變化顯著相關(guān)(r=-0.63,P< 0.001)，湖泊生產(chǎn)力變化與浮游硅藻Aulacoseiraspp.變化的相關(guān)性為0.57，溫度的變化與Fragilariacrotonensis變化的相關(guān)性為-0.65(表1)。

表1　星云湖相關(guān)性分析結(jié)果

***P<0.001，**P<0.01，*P<0.05

簡(jiǎn)約模型的選擇與方差分解的分析識(shí)別出了驅(qū)動(dòng)硅藻群落變化的主要環(huán)境因子及其驅(qū)動(dòng)強(qiáng)度。由于氣象監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)從1951年開始，因此在進(jìn)行簡(jiǎn)約模型選擇時(shí)，分為兩個(gè)時(shí)段進(jìn)行了分析(圖6)。結(jié)果顯示1951年以來(圖6)，葉綠素a和溫度的變化是驅(qū)動(dòng)硅藻群落的主要環(huán)境因子，分別獨(dú)立解釋了硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的15.2%和10.6%，且兩者的相互作用解釋了16.2%。近200年來(鉆孔深度38cm；圖6)，葉綠素a和大顆粒物質(zhì)(>63μm)分別獨(dú)立解釋了硅藻群落變化的17.5%和1.4%，而兩者的相互作用較弱(1.5%)。簡(jiǎn)約模型的結(jié)果表明無論是近200年來(覆蓋鉆孔38cm)還是1951年以來，湖泊的營(yíng)養(yǎng)水平都是驅(qū)動(dòng)硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的主要環(huán)境因子；而溫度和水動(dòng)力(粒度代用指標(biāo))條件也對(duì)硅藻群落結(jié)構(gòu)的變化起了重要的驅(qū)動(dòng)作用。

圖6　簡(jiǎn)約模型選擇與方差分解結(jié)果Fig.6　Variation partitioning for environmental variables included in the minimum adequate models

3討論

沉積物多指標(biāo)分析揭示了近200年來星云湖生態(tài)環(huán)境變化的歷史，尤其是近百年以來湖泊初級(jí)生產(chǎn)力水平與水動(dòng)力條件出現(xiàn)明顯改變，而長(zhǎng)期的硅藻群落記錄反映了水生生物的快速響應(yīng)特征。湖泊沉積物Chl-a濃度的變化反映了近百年來湖泊營(yíng)養(yǎng)水平逐步上升的趨勢(shì)，尤其是20世紀(jì)80年代以來呈現(xiàn)快速富營(yíng)養(yǎng)化的特征，與現(xiàn)代監(jiān)測(cè)記錄相一致。進(jìn)一步的統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)湖泊營(yíng)養(yǎng)水平的變化是驅(qū)動(dòng)硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的主控因子。氣候變化與湖泊改造等過程改變了湖泊水動(dòng)力條件，間接地影響了水生生物群落的構(gòu)建與變化趨勢(shì)。同時(shí)，撫仙湖-星云湖連通性的改變也對(duì)硅藻優(yōu)勢(shì)物種組成與群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了重要影響。

3.1湖泊富營(yíng)養(yǎng)化歷史與硅藻群落響應(yīng)

現(xiàn)代監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明自20世紀(jì)80年代起星云湖出現(xiàn)明顯的富營(yíng)養(yǎng)化過程(圖7)。如星云湖營(yíng)養(yǎng)水平80年代已經(jīng)達(dá)到一個(gè)較高的水平(如TP > 30 μg/L; TN > 500 μg/L)；尤其是從2003年起，總氮總磷的含量快速增長(zhǎng)達(dá)到重富營(yíng)養(yǎng)水平(如TP > 100 μg/L; TN > 2000 μg/L)。這個(gè)變化趨勢(shì)與星云湖的沉積物Chl-a記錄反映的富營(yíng)養(yǎng)化特征基本一致(圖5)。20世紀(jì)初開始沉積物Chl-a含量出現(xiàn)增加的趨勢(shì)，而在20世紀(jì)80年代沉積物Chl-a已經(jīng)達(dá)到較高的水平。星云湖水體的富營(yíng)養(yǎng)化過程與土地利用類型的轉(zhuǎn)變(如城鎮(zhèn)人口的快速增加)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的面源污染與工業(yè)開發(fā)強(qiáng)度的增加相關(guān)。對(duì)流域范圍內(nèi)營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷的綜合分析表明，1999年左右面源污染物(農(nóng)田徑流、生活污水等)貢獻(xiàn)了湖泊水體營(yíng)養(yǎng)鹽總量的75%左右[4]。同時(shí)星云湖流域黃磷產(chǎn)量在1991年至1998年間每年大約以30%—50%的速度遞增，1998—2001年出現(xiàn)了增幅趨緩的相對(duì)穩(wěn)定期；2001年至2005年期間黃磷產(chǎn)量又呈高速增長(zhǎng)，同期星云湖的總磷水平顯著上升[35]。

圖7　星云湖水質(zhì)變化圖[30- 36] Fig.7　Water quality changes of Xingyun Lake[31- 36]

星云湖硅藻群落結(jié)構(gòu)的長(zhǎng)期變化(圖3)與富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)總體一致(圖5)。 1900年以前星云湖硅藻群落相對(duì)穩(wěn)定，優(yōu)勢(shì)屬種的數(shù)量相差不大，沉積物Chl-a含量顯示星云湖營(yíng)養(yǎng)水平總體偏低。1950年以后C.rhomboideo-elliptica數(shù)量的減少以至完全消失，可能指示了星云湖近現(xiàn)代以來營(yíng)養(yǎng)水平的上升已不適合貧營(yíng)養(yǎng)種C.rhomboideo-elliptica的生長(zhǎng)，這與Chl-a數(shù)據(jù)揭示的該時(shí)期湖泊初級(jí)生產(chǎn)力的增加相一致。1951年至1986年間，硅藻群落的優(yōu)勢(shì)種主要是貧中營(yíng)養(yǎng)指示種F.crotonensis和中富營(yíng)養(yǎng)種C.dubius，尤其是F.crotonensis含量一度超過80%。Interlandi[37]等的研究表明F.crotonensis在水體N含量高而P含量相對(duì)較低時(shí)比其他種類更有優(yōu)勢(shì)，而高山湖泊的研究中F.crotonensis的增加指示了水體中的N富集[38]。20世紀(jì)50年代以來，星云湖周邊由于圍湖造田現(xiàn)象、大量開發(fā)魚塘以及磷礦企業(yè)的發(fā)展等人類活動(dòng)的影響，湖體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度(尤其TN含量)有所增加，此階段硅藻優(yōu)勢(shì)種由貧營(yíng)養(yǎng)的C.rhomboideo-elliptica轉(zhuǎn)變?yōu)樨氈袪I(yíng)養(yǎng)種的F.crotonensis也指示了該時(shí)期星云湖水體營(yíng)養(yǎng)水平的上升。根據(jù)Kirilova[39]等對(duì)荷蘭8個(gè)深水富營(yíng)養(yǎng)湖泊的研究，A.granulata、C.dubius等物種豐度的增加指示了湖泊中營(yíng)養(yǎng)到富營(yíng)養(yǎng)的水體條件。1950年以來，星云湖C.dubius的優(yōu)勢(shì)也表現(xiàn)出硅藻群落對(duì)湖泊水體營(yíng)養(yǎng)水平增加的響應(yīng)。2003年后星云湖營(yíng)養(yǎng)水平顯著增加(圖7)，硅藻群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為A.granulata明顯上升的趨勢(shì)(圖3)，而該階段同時(shí)表現(xiàn)為平均降水量減少(如云南近年來的極端干旱事件)、湖泊水動(dòng)力增強(qiáng)(如大顆粒物質(zhì)增加；圖5)。因此在水體營(yíng)養(yǎng)鹽增加的背景下，水動(dòng)力的增強(qiáng)導(dǎo)致了在喜好富營(yíng)養(yǎng)物種的競(jìng)爭(zhēng)上，硅質(zhì)含量高、沉降速率大的物種(如A.granulata)具有較大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[40]。

本研究揭示的硅藻群落對(duì)湖泊水體富營(yíng)養(yǎng)化的響應(yīng)模式與已有沉積物硅藻記錄具有較好的可比性。如Ji 等人揭示了星云湖從1980年左右開始出現(xiàn)了明顯的富營(yíng)養(yǎng)化過程，同時(shí)本研究中優(yōu)勢(shì)硅藻種C.rhomboideo-elliptica豐度的變化趨勢(shì)與上述研究的變化基本一致[14]。而在Ji等人的研究中，硅藻優(yōu)勢(shì)種包含附生屬種并以此可指示底棲植被的變化，而本研究中優(yōu)勢(shì)種主要是浮游種，基本沒有底棲和附生的屬種。二者研究結(jié)果差異的主要原因可能是采樣點(diǎn)位置的差別，前者的采樣點(diǎn)靠近岸邊，其附生種的來源可能是岸邊水生植被上附生的硅藻經(jīng)湖流作用沖刷到前者采樣點(diǎn)附近，而本研究中采樣點(diǎn)靠近湖心，不易受到沿岸硅藻群落變化的影響。此外，Ji等人的采樣時(shí)間是在2009年，而2008—2012年間云南省發(fā)生了連續(xù)多年大旱，而本研究采樣時(shí)間在2013年，二者采樣時(shí)間分別在大旱之前和大旱之后，這也可能是造成近年來硅藻群落在兩個(gè)鉆孔中出現(xiàn)的差異的原因之一。

3.2湖泊連通性與水文氣候條件對(duì)藻類群落的影響

硅藻群落結(jié)構(gòu)在20世紀(jì)初出現(xiàn)的明顯變化可能受星云湖與撫仙湖水文連通性的顯著影響。如主成分分析顯示PCA主軸2主要與喜貧營(yíng)養(yǎng)的地方種C.rhomboideo-elliptica的變化相關(guān)(圖4(a))，這與沉積物Chl-a濃度指示的湖泊生產(chǎn)力緩慢上升的趨勢(shì)不一致(圖5)。Li等[7]對(duì)撫仙湖沉積物硅藻的調(diào)查顯示，20世紀(jì)初撫仙湖的優(yōu)勢(shì)硅藻為C.rhomboideo-elliptica且相對(duì)豐度持續(xù)保持在>90%。近200年來星云湖中C.rhomboideo-elliptica的物種豐度總體較低(<10%)，但在1900年左右出現(xiàn)快速上升(> 20%)成為群落的優(yōu)勢(shì)物種，物種豐度穩(wěn)定在50% 左右。這個(gè)變化特征也被來自湖盆北部的沉積物鉆孔所記錄[14]。歷史文獻(xiàn)顯示1900年左右撫仙湖唯一出口河流?？诤幼枞麑?dǎo)致了撫仙湖水倒灌入星云湖[41],這使得撫仙湖的優(yōu)勢(shì)硅藻C.rhomboideo-elliptica擴(kuò)散到星云湖進(jìn)而促使其繁盛。1923—1926年對(duì)星云湖與撫仙湖出口河流隔河與?？诤拥拇笠?guī)模改造導(dǎo)致了湖泊連通性出現(xiàn)反向變化(即星云湖湖水在雨季向撫仙湖排水)，同時(shí)也導(dǎo)致了硅藻物種的改變。20世紀(jì)30年代開始隨著湖泊營(yíng)養(yǎng)水平逐漸上升，星云湖沉積物記錄顯示C.rhomboideo-elliptica百分含量持續(xù)下降(圖3)，與兩個(gè)湖泊連通性出現(xiàn)的變化特征相一致。

過去幾十年以來星云湖流域圍湖造田等流域開發(fā)強(qiáng)度的增加進(jìn)一步加劇了湖泊面積和容積的萎縮，這與沉積物粒度所反映出的水動(dòng)力條件變化的趨勢(shì)相一致。例如1956年，再次開鑿隔河使得星云湖水下降約1m；而1958年“大躍進(jìn)”期間，沿湖鄉(xiāng)村圍湖造田，湖面圍墾農(nóng)田約333.33hm2；1975年星云湖區(qū)內(nèi)多處湖灣被圍堵養(yǎng)魚[18]。20世紀(jì)50年代到20世紀(jì)末，沉積物大顆粒物質(zhì)含量增加并保持在較高水平，反映了此階段湖泊水動(dòng)力總體較強(qiáng)，可能與人類活動(dòng)導(dǎo)致的湖泊水位下降相關(guān)。星云湖—撫仙湖出流改道工程完成后，撫仙湖每年有2700多萬m3的撫仙湖優(yōu)質(zhì)水倒流進(jìn)入星云湖。而沉積物粒度數(shù)據(jù)顯示，2003年以來中大顆粒物質(zhì)含量明顯增加，指示了撫仙湖—星云湖連通性的改變可能導(dǎo)致了星云湖水動(dòng)力條件的明顯變化。

結(jié)果還表明硅藻群落對(duì)氣候的長(zhǎng)期變化與極端事件的出現(xiàn)響應(yīng)明顯。胡竹君[42]等對(duì)洱海的研究發(fā)現(xiàn)F.crotonensis的生長(zhǎng)在冬季優(yōu)勢(shì)明顯，這與表1中溫度與F.crotonensis相關(guān)性結(jié)果相一致；而近20年來星云湖流域平均氣溫明顯上升(圖5)，可能導(dǎo)致了F.crotonensis相對(duì)豐度的下降。富營(yíng)養(yǎng)指示種A.granulata自2000年以來成為主要優(yōu)勢(shì)種，而除了高營(yíng)養(yǎng)水平這一影響因子外，該階段內(nèi)平均風(fēng)速較高、降水量偏少(圖5)，都可能促進(jìn)湖泊水動(dòng)力的持續(xù)增強(qiáng)，從而有利于Aulacoseiraspp.的繁盛。對(duì)比主軸3與粒度、氣象數(shù)據(jù)(圖5)可以發(fā)現(xiàn)，主軸3與溫度的變化總體呈相反的趨勢(shì)，而且其變化過程中的幾個(gè)拐點(diǎn)可以與粒度和氣象數(shù)據(jù)反應(yīng)出來的極端干旱事件相對(duì)應(yīng)。因此，影響星云湖硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的另一個(gè)重要環(huán)境因子可能是全球變暖與極端氣候的出現(xiàn)。

4結(jié)論

本研究開展的沉積物記錄多指標(biāo)分析表明了星云湖生態(tài)環(huán)境近200年來出現(xiàn)了明顯的變化。尤其是從1980年左右開始星云湖出現(xiàn)了明顯的富營(yíng)養(yǎng)化過程，導(dǎo)致了湖泊初級(jí)生產(chǎn)力持續(xù)增加并驅(qū)動(dòng)了硅藻群落的明顯變化。同時(shí)河道改造、圍湖造田等人類活動(dòng)的增強(qiáng)總體導(dǎo)致了星云湖水體面積與容積的減小與水位下降，自20世紀(jì)50年代開始出現(xiàn)了沉積物大顆粒物質(zhì)明顯增加、水動(dòng)力增強(qiáng)的趨勢(shì)，同時(shí)星云湖—撫仙湖的連通性為硅藻等生物物種的擴(kuò)散與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流通提供了重要的通道。而近幾十年來流域氣候(如氣溫)的變化也可能對(duì)星云湖硅藻群落的組成產(chǎn)生了一定的影響。結(jié)果表明，對(duì)星云湖的生態(tài)修復(fù)與流域管理不僅需要關(guān)注營(yíng)養(yǎng)鹽的富集與污染控制，同時(shí)也需要關(guān)注湖泊的水文調(diào)節(jié)(如撫仙湖的入流改造)與流域氣候變化等過程。

致謝：加拿大女王大學(xué)生物系John Smol教授團(tuán)隊(duì)完成了沉積物色素樣品的分析,曹艷敏在論文完成過程中提供了建議和幫助,特此致謝。

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Responses of a diatom community to human activities and climate changes in Xingyun Lake

LIU Yuanyuan, CHEN Guangjie*, SHI Haibin, CHEN Xiaolin, LU Huibin, DUAN Lizeng, ZHANG Hucai, ZHANG Wenxiang

KeyLaboratoryofPlateauLakeEcology&GlobalChange,SchoolofTourismandGeography,YunnanNormalUniversity,Kunming650500,China

Abstract：Intensified human activities and global climate change have led to the deterioration of the environment, degradation of ecosystem functioning, and loss of biodiversity in lakes in many parts of China over the past few decades. To date, lakes in Yunnan have been adversely affected by the synergic effects of multiple environmental stressors, such as eutrophication, climate change, and hydrological regulation. However, previous studies have mainly focused on the ecological impacts of a single environmental stressor. In this study, paleolimnological methods in combination with long-term monitoring data were used to understand the patterns of diatom community responses to eutrophication, climate change, and hydrological regulation in Xingyun Lake. First, the history of diatom community shift and limnological changes were reconstructed for the past two centuries. In addition, key environmental stressors and their strengths in driving diatom communities were identified by selecting minimum adequate models and using variance partitioning. Our sediment pigment results showed a clear trajectory of lake eutrophication during the last century, particularly since the 1980s. The diatom community changed significantly with an increase in lake productivity (i.e., sediment Chl-a concentrations). Principal component analysis and correlation analysis showed that lake eutrophication was the major driver that affected diatom community change (r = -0.63, P<0.001). In addition, the minimum adequate models showed that lake production (18.8%) and hydrodynamics (2.9%) were the major drivers of diatom community changes over the last 200 years (i.e., core length of 38 cm). Since 1951, the major drivers were lake production (31.4%) and temperature (26.8%), and both factors showed a strong interaction while driving the community shift (16.2%), suggesting that increasing temperatures also contributed significantly to the increase in lake production during the past few decades. Our results suggested that nutrient enrichment was the most significant factor in driving the shift in the diatom community in Xingyun Lake during the last two centuries. Global warming and anthropogenic activities, which included hydrological fluctuation and the connectivity between Xingyun Lake and the neighboring Fuxian Lake, also played important roles, but to a lesser degree than lake eutrophication. Overall, the sediment-based patterns of lake ecological changes can help us identify multiple environmental stressors and quantify their ecological impacts. These can be further used to facilitate the ecological restoration of polluted lakes and conservation of lake ecosystems in Yunnan.

Key Words:Xingyun Lake; lake sediment; diatom community; eutrophication; climate changes; hydrodynamics

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(U1133601, 41171048)；教育部科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(213034A)；云南省中青年學(xué)術(shù)技術(shù)帶頭人培養(yǎng)計(jì)劃(2012HB012)

收稿日期:2014- 12- 12; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 09- 28

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: guangjiechen@gmail.com

DOI:10.5846/stxb201412122477

劉園園，陳光杰，施海彬，陳小林，盧慧斌，段立曾，張虎才，張文翔.星云湖硅藻群落響應(yīng)近現(xiàn)代人類活動(dòng)與氣候變化的過程.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(10):3063- 3073.

Liu Y Y, Chen G J, Shi H B, Chen X L, Lu H B, Duan L Z, Zhang H C, Zhang W X.Responses of a diatom community to human activities and climate changes in Xingyun Lake.Acta Ecologica Sinica,2016,36(10):3063- 3073.