干濕交替對(duì)作物根際特征及鐵膜形成的影響研究進(jìn)展①

于曉莉，傅友強(qiáng)，甘海華，沈　宏

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣州　510642）

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干濕交替對(duì)作物根際特征及鐵膜形成的影響研究進(jìn)展①

于曉莉，傅友強(qiáng)，甘海華，沈宏*

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣州510642）

摘要：鐵膜普遍存在于水生植物的根系表面，根際周圍?的濃度和根系氧化力決定了根表鐵膜的數(shù)量。干濕交替是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常用的灌溉技術(shù)。在干濕交替過(guò)程中，水分和氧氣含量的變化導(dǎo)致根際土壤發(fā)生一系列物理、化學(xué)和生物學(xué)變化，從而對(duì)根表鐵膜的形成產(chǎn)生影響。本文綜述了干濕交替過(guò)程對(duì)根際特征變化的影響，分析了根表鐵膜的形成條件、化學(xué)組成與空間結(jié)構(gòu)和根表鐵膜的形成過(guò)程，并在此基礎(chǔ)上探討了干濕交替對(duì)鐵膜形成的影響以及干濕交替誘導(dǎo)鐵膜形成的可能機(jī)制。最后對(duì)干濕交替誘導(dǎo)鐵膜形成的研究方法與應(yīng)用前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：干濕交替；鐵膜；根際特征

鐵是巖石圈的主要元素之一，E. Gris 在 1843 年提出了鐵對(duì)植物生長(zhǎng)的必要性［1］，這比其他微量元素如錳、鋅提前了 50 年［2］。盡管土壤中鐵很豐富，但是土壤水分狀況的不同會(huì)導(dǎo)致鐵的存在形態(tài)和溶解度發(fā)生變化。

水資源在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有至關(guān)重要的地位，在我國(guó)，農(nóng)業(yè)用水占我國(guó)總用水量的60% 以上［6］。然而，隨著人口的增長(zhǎng)、城鎮(zhèn)和工業(yè)的發(fā)展，以及人民生活水平的提高，水資源短缺日益嚴(yán)重，這對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中節(jié)水灌溉技術(shù)的發(fā)展提出了更高的要求。干濕交替是農(nóng)田管理中一種常見(jiàn)的節(jié)水灌溉技術(shù)，能夠有效節(jié)約水資源。與持續(xù)灌溉相比，干濕交替不僅可以節(jié)約42.8% ～ 53.7% 的水，而且可以提高產(chǎn)量［7-8］。本文通過(guò)綜述干濕交替對(duì)植物根際特征變化的影響，分析其對(duì)鐵膜形成的影響，探討了干濕交替誘導(dǎo)根表鐵膜形成的可能機(jī)理，并根據(jù)根表鐵膜特殊的物理屏障和養(yǎng)分庫(kù)的功能，提出通過(guò)干濕交替調(diào)控鐵膜的形成，阻隔重金屬和有機(jī)污染物通過(guò)根系進(jìn)入作物可食用部分，對(duì)作物的安全生產(chǎn)具有重要意義。

1　干濕交替對(duì)根際特征變化的影響

1.1干濕交替對(duì)根際土壤理化性質(zhì)的影響

在干濕交替過(guò)程中，土壤的氧氣和水分狀況發(fā)生變化，進(jìn)而對(duì)根際土壤的物理化學(xué)性質(zhì)產(chǎn)生一定影響，如土壤團(tuán)聚體、土壤體積質(zhì)量、土壤呼吸強(qiáng)度和土壤有機(jī)質(zhì)等。干濕交替可以改變土壤的化學(xué)組成，Pires等［9-10］通過(guò)計(jì)算機(jī)斷層掃描觀察干濕交替對(duì) 3種土壤化學(xué)組成的影響，發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)9次干濕交替，3種土壤中的 K+，Ca2+，Mg2+含量均明顯升高。Ma等［11］發(fā)現(xiàn)干濕交替會(huì)降低土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性和抗張強(qiáng)度，而且隨著干濕交替次數(shù)的增加，粗顆粒的數(shù)量逐漸降低。有研究表明，干燥土壤經(jīng)過(guò)重新濕潤(rùn)后使土壤團(tuán)聚體發(fā)生裂解，破壞了土壤穩(wěn)定性，原因是干燥土壤在快速灌水后，存在于土壤孔隙中的空氣被壓縮，由此產(chǎn)生的巨大壓力造成土壤顆粒的分散，引起團(tuán)聚體的裂解，其裂解程度取決于土壤孔隙中空氣的體積和濕潤(rùn)速度［12-13］。土壤的脹縮性和土壤容積同樣受到干濕交替的影響。排水時(shí)，土壤收縮，容積變小，土塊較疏松的地方容易出現(xiàn)裂隙；灌水時(shí)，土壤膨脹，容積變大，排水時(shí)產(chǎn)生的裂隙可能閉合［14-15］。堯水紅［16］通過(guò)室內(nèi)模擬試驗(yàn)研究表明，經(jīng)過(guò) 120天干濕交替處理后，土壤體積、土壤總孔隙度、土壤機(jī)械穩(wěn)定性、土壤近飽和含水量和土壤持水能力都受到不同程度的影響，培養(yǎng)過(guò)程中土壤體積和總孔隙度都是呈現(xiàn)先略有增加后降低然后逐漸趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)，而土壤機(jī)械穩(wěn)定性隨著干濕交替次數(shù)的增加不斷加強(qiáng)。

1958年，Birch［17］第一次提出干濕交替可以增加土壤礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的有效性，之后的研究也得到了相同的結(jié)果，干濕交替可以加速土壤有機(jī)質(zhì)的分解，提高土壤的礦化作用，而且隨著干濕交替循環(huán)次數(shù)的增加，礦化作用不斷增強(qiáng)［13， 18］。然而，干濕交替提高礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)有效性的原因仍存在爭(zhēng)議。一方面，有學(xué)者認(rèn)為土壤呼吸作用的增強(qiáng)提高了土壤有機(jī)質(zhì)的礦化作用。研究發(fā)現(xiàn)，干濕交替后，土壤的呼吸速率會(huì)在3 h時(shí)達(dá)到峰值，并在一定時(shí)間內(nèi)保持穩(wěn)定的呼吸強(qiáng)度［19］。當(dāng)干燥土壤再次濕潤(rùn)時(shí)，土壤中的有機(jī)質(zhì)含量增高，呼吸作用的加強(qiáng)提高了礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的有效性。另一方面，也有學(xué)者認(rèn)為礦化作用的增強(qiáng)主要與土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性有關(guān)［20］。干濕交替過(guò)程引起土壤膠體的收縮和膨脹，使大團(tuán)聚體裂解。當(dāng)干燥土壤再濕潤(rùn)時(shí)，土壤快速吸水，土壤孔隙中的空氣不能及時(shí)排出，土壤孔隙內(nèi)外產(chǎn)生壓力差，導(dǎo)致土壤團(tuán)聚體膨脹裂解［13］。土壤團(tuán)聚體的裂解使部分有機(jī)質(zhì)因團(tuán)聚體的分散而暴露，本來(lái)不能分解的有機(jī)質(zhì)變得可被微生物利用。

1.2干濕交替對(duì)根際微生物的影響

土壤理化性質(zhì)與微生物活性有著密切的聯(lián)系，彼此互相影響。有研究表明，土壤的類型和理化性質(zhì)是微生物活性和群落結(jié)構(gòu)的主要影響因素［21-22］。干濕交替過(guò)程中土壤水分和氧氣的變化影響著土壤水勢(shì)、pH、氧化還原電位、化學(xué)組成等理化性質(zhì)的變化，干濕交替可以通過(guò)影響土壤的理化性質(zhì)影響根際微生物的活性和群落結(jié)構(gòu)。

土壤在排水干燥過(guò)程中，水勢(shì)降低，土壤微生物能夠自動(dòng)調(diào)節(jié)滲透壓，在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生高濃度的溶質(zhì)防止細(xì)胞脫水，如氨基酸、多元醇等。而土壤微生物為半透膜結(jié)構(gòu)，細(xì)胞外水勢(shì)的快速降低會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞破裂死亡，因此，微生物活性隨土壤含水量降低而降低［23-24］。土壤的水分狀況變化又會(huì)直接影響土壤的氧氣含量，改變土壤的氧化還原狀態(tài)，進(jìn)而影響微生物活性及其群落結(jié)構(gòu)。土壤干旱排水時(shí)，微生物數(shù)量下降，以好氧型微生物為主；當(dāng)土壤復(fù)水濕潤(rùn)后，微生物數(shù)量迅速增加，此時(shí)微生物主要是厭氧型微生物。Denef等［13］及Fierer和Schimel［25］認(rèn)為干濕交替使部分土壤微生物細(xì)胞膨脹裂解，導(dǎo)致細(xì)胞溶質(zhì)向外運(yùn)輸，釋放出有機(jī)碳和內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等，這些物質(zhì)可以被剩余微生物利用，刺激它們的生長(zhǎng)。

經(jīng)過(guò)多次干濕交替，土壤微生物結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。Gordon等［26］發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)4次干濕交替循環(huán)，真菌的生物量呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，在干旱條件下，真菌的豐富度明顯高于細(xì)菌，這說(shuō)明真菌的耐受力強(qiáng)于細(xì)菌，更容易適應(yīng)低水勢(shì)和干旱的土壤條件。這與富宏霖等［27］的研究結(jié)果相同，隨著土壤水分含量的減少，土壤真菌的數(shù)量增加，細(xì)菌數(shù)量減少。也有研究表明低水勢(shì)會(huì)降低細(xì)菌生物量，而對(duì)真菌生物量沒(méi)有影響，原因是在干濕交替過(guò)程中來(lái)源于真菌的麥角固醇的含量并沒(méi)有發(fā)生變化［20］。Williams［28］的研究指出，在干濕交替過(guò)程中，真菌活動(dòng)減少。這可能是因?yàn)榧?xì)菌與土壤團(tuán)聚體結(jié)合而受到保護(hù)，真菌位于土壤團(tuán)聚體表面，易受水分狀況變化的影響，因此，隨著干濕交替次數(shù)的增加，細(xì)菌逐漸成為優(yōu)勢(shì)種群［29］。

2　干濕交替對(duì)鐵膜形成的影響

2.1鐵膜概述

水生植物為了適應(yīng)淹水環(huán)境，在自然選擇的過(guò)程中，根系和地上部逐漸形成發(fā)達(dá)的通氣組織［30］。在淹水條件下，通氣組織將氧氣由地上部運(yùn)輸?shù)礁担ＷC植物的正常生長(zhǎng)和根系的呼吸作用，多余的氧從根中滲出，與 Fe2+結(jié)合，將其氧化為 Fe3+并形成氧化物或氫氧化物，沉降在根系表面，形成根表鐵氧化物膠膜，簡(jiǎn)稱鐵膜［31-34］（圖 1）。自 1961 年以來(lái)，越來(lái)越多的學(xué)者開(kāi)始關(guān)注根表鐵膜的形成，并在多種植物的根表發(fā)現(xiàn)了鐵膜的存在（表 1）。

植物根表鐵膜呈紅棕色，主要由結(jié)晶態(tài)和無(wú)定形態(tài)鐵氧化物或氫氧化物組成［58-59］。植物種類、土壤環(huán)境等都會(huì)影響根表鐵膜的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成。Bacha 和Hossner［38］發(fā)現(xiàn)鐵膜的組成主要為纖鐵礦，而Wang 和 John［60］則認(rèn)為FeCO3是根表鐵膜的主要形態(tài)。隨著技術(shù)的發(fā)展，對(duì)根表鐵膜成分的研究逐漸深入，通過(guò)XANES觀察發(fā)現(xiàn)，虉草根表鐵膜主要由63% 的水鐵礦、32% 的針鐵礦以及少部分的菱鐵礦組成，香蒲根表鐵膜由49% 的水鐵礦、18% 針鐵礦、28%的纖鐵礦和 5% 的菱鐵礦組成［54］。此外，大量研究發(fā)現(xiàn)，鐵膜中還含有多種金屬或非金屬物質(zhì)，如：Al、As、Ca、P、Pb、Si、Zn等。鐵膜在根表的分布是不均勻的，主要在距離根尖1 cm的部位形成，距離根尖越遠(yuǎn)，鐵膜的顏色越深，根毛區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)是鐵膜形成較多的部位［31， 61］。Chen等［35］發(fā)現(xiàn)，在新根的根尖和二級(jí)側(cè)根等養(yǎng)分吸收的關(guān)鍵部位并沒(méi)有鐵膜的形成，因此推測(cè)鐵膜的存在可能不會(huì)影響根系對(duì)養(yǎng)分的吸收。通過(guò)電鏡進(jìn)一步觀察發(fā)現(xiàn)，鐵膜主要沉積在根毛、表皮和外皮層［58］。鐵膜不僅可以沉積在根表的表皮細(xì)胞，沿細(xì)胞壁形成光滑中空的鐵多面體，也可以沿外部細(xì)胞的切向壁向里凹陷，與土壤顆粒結(jié)合，形成鐵細(xì)胞［35， 58］（圖1）。

圖 1　植物根表鐵膜的形成（參考Chen等［35］文獻(xiàn)進(jìn)行修改）Fig. 1　The formation process of iron plaque

表1　已發(fā)現(xiàn)根表覆有鐵膜的植物Table 1　Plant species with iron plaque formed on their roots

2.2根表鐵膜形成的影響因素

根據(jù)目前國(guó)內(nèi)外對(duì)鐵膜的研究可以看出，根表鐵膜是在多種因素的綜合作用下形成的，特別是在土壤環(huán)境中，多種因素交互作用，相互影響，共同調(diào)控根表鐵膜的形成?？偟膩?lái)說(shuō)，影響鐵膜形成的因素主要分為生物因素和非生物因素［62］。非生物因素包括根際周圍的鐵含量、氧氣含量以及土壤或生長(zhǎng)介質(zhì)的物理化學(xué)性質(zhì)，如土壤結(jié)構(gòu)、有機(jī)質(zhì)、pH、Eh、土壤肥力等［62-63］。生物因素包括植物品種、根系氧化力、通氣組織、根系孔隙度、根系泌氧能力以及根際微生物等。干濕交替作為一種特殊的水分管理模式，不僅能夠改變影響鐵膜形成的非生物因素，也能改變根系氧化力，是影響根表鐵膜形成的重要因素。

干濕交替是土壤淹水排水交替進(jìn)行的過(guò)程，其氧化還原狀態(tài)也在不斷變化著。當(dāng)土壤淹水時(shí)，氧氣含量減少，處于還原狀態(tài)，排水時(shí)則處于氧化狀態(tài)。土壤淹水時(shí)的氧化還原電位在0 ～ 200 mV之間，而當(dāng)土壤中的氧化還原電位在120 mV左右時(shí)，三價(jià)鐵氧化物會(huì)被大量還原為Fe2+，因此淹水土壤中含有豐富的Fe2+，有利于鐵膜的形成［64］。Xu和Yu［59］通過(guò)N2沖洗的方式隔絕空氣與營(yíng)養(yǎng)液之間的氣體交換，降低了氧化還原電位，誘導(dǎo)更多鐵膜的形成，平均增幅為31%，這說(shuō)明了根表鐵膜的形成與氧化還原電位呈負(fù)相關(guān)。Mendelssohn等［62］也發(fā)現(xiàn)低氧化還原電位可以促進(jìn)水生植物根表鐵膜的形成，這可能與低氧化還原電位時(shí)，根際周圍有較多 Fe2+有關(guān)。植物根系局部氧化環(huán)境的形成包括兩部分，一部分是植物自身分泌的氧，除了通過(guò)通氣組織從地上部分輸送下來(lái)氧氣，植物根系分泌的一些氧化性物質(zhì)，包括過(guò)氧化物酶類和過(guò)氧化氫酶，也可以將一些有機(jī)酸分解并釋放出氧氣，如根際中的乙醛酸、草酸和甲酸均可在酶的作用下分解，產(chǎn)生CO2和過(guò)氧化氫，進(jìn)而釋放出氧氣［65］；另一部分是土壤環(huán)境中的氧氣。在干濕交替過(guò)程中，土壤在排水的過(guò)程中增加了根際周圍氧氣含量。排水時(shí)進(jìn)入土壤的氧氣和內(nèi)源性氧化物質(zhì)將 Fe2+氧化為Fe3+沉積在根系表面，進(jìn)而促進(jìn)根表鐵膜的形成。然而，過(guò)多鐵膜的形成又會(huì)阻止氧氣的釋放，成為根系泌氧的屏障，降低根際的氧氣含量［66-67］。所以我們猜測(cè)，植物根系本身可能存在一種根據(jù)鐵膜厚度調(diào)節(jié)根系泌氧的機(jī)制，保持鐵膜數(shù)量與根際氧氣含量之間的平衡。

干濕交替過(guò)程通過(guò)土壤溶液中離子之間的相互作用改變了根際環(huán)境中養(yǎng)分離子，如鐵、錳的存在形態(tài)，進(jìn)一步影響了根表鐵膜的形成和數(shù)量。蘇玲［68］發(fā)現(xiàn)土壤中氧化鐵的形態(tài)在干濕交替過(guò)程中會(huì)發(fā)生變化，淹水后，土壤中結(jié)晶態(tài)氧化鐵含量明顯減少，同時(shí)無(wú)定形氧化鐵含量大幅度提高，二者呈極顯著的負(fù)相關(guān)；落干后，結(jié)晶態(tài)氧化鐵含量增加，而無(wú)定形氧化鐵含量減少，而且每次無(wú)定形氧化鐵的增加量與結(jié)晶態(tài)氧化鐵的減少量大致相當(dāng)。已有研究發(fā)現(xiàn)結(jié)晶態(tài)鐵和無(wú)定形鐵與鐵膜的形成密切相關(guān)，干濕交替可能通過(guò)改變根際鐵的含量和形態(tài)，從而影響鐵膜的形成［58］。生長(zhǎng)介質(zhì)中的其他元素也會(huì)對(duì)鐵膜的形成產(chǎn)生影響，如磷和硫。干濕交替降低磷的有效性，低磷鐵比可以誘導(dǎo)鐵膜的形成［69-70］。土壤淹水后對(duì)磷的吸附能力增強(qiáng)，一方面是由于在淹水還原條件下土壤氧化鐵等活化，形成大量無(wú)定形的鐵氧化物及水化氧化物，增加了土壤對(duì)磷的吸附位點(diǎn)；另一方面，淹水后土壤本身 Eh下降也有利于土壤氧化鐵對(duì)磷的吸附［68］。在土壤中施硫肥可以促進(jìn)水稻根表鐵膜的形成，說(shuō)明硫的存在有利于鐵膜形成［71］。但它們促進(jìn)鐵膜形成的具體機(jī)制還不清楚。

植物根系氧化力是影響鐵膜形成的重要因素之一，干濕交替可能通過(guò)影響根系氧化力，進(jìn)而影響鐵膜的形成。干濕交替植物根系在淹水時(shí)產(chǎn)生氧化脅迫，體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)多的活性氧，誘導(dǎo)根系中主要抗氧化酶活性提高，如超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶等，提高根系氧化力［72］。研究發(fā)現(xiàn)，水稻長(zhǎng)期處于淹水條件下會(huì)導(dǎo)致根系早衰，影響根系數(shù)量和根系質(zhì)量，進(jìn)而影響產(chǎn)量的形成［73］。而經(jīng)過(guò)干濕交替的水稻可以利用“超補(bǔ)償效應(yīng)”改善水稻的根系形態(tài)和活性，提高根系氧化力［74］。有研究發(fā)現(xiàn)，旱后復(fù)水有利于新根的形成［75］。這是因?yàn)殚L(zhǎng)期的淹水條件會(huì)導(dǎo)致土壤氧氣缺乏和根內(nèi)有氧呼吸下降，適時(shí)干濕交替有利于及時(shí)補(bǔ)充土壤毛細(xì)管孔隙的氧氣，增強(qiáng)根系活力。因此，干濕交替通過(guò)促進(jìn)土壤孔隙的氣體交換、改善土壤的通氣狀況，增強(qiáng)了植物的根系活力，進(jìn)而促進(jìn)根表鐵膜的形成。

前面提到過(guò)，干濕交替會(huì)影響根際微生物的活性和群落結(jié)構(gòu)，一定程度上提高微生物活性。而植物根系周圍多種多樣的微生物會(huì)影響鐵膜的形成，特別是與鐵的氧化還原有關(guān)的鐵氧化細(xì)菌和鐵還原細(xì)菌［2］。Neubauer等［76］通過(guò)研究鐵氧化細(xì)菌對(duì)燈心草根際鐵的氧化速率和鐵膜形成的影響發(fā)現(xiàn)，鐵氧化細(xì)菌可以提高根際鐵的氧化速率，影響鐵膜的形成。在蘆葦?shù)母H周圍也發(fā)現(xiàn)了促進(jìn)鐵膜形成的鐵氧化細(xì)菌，Guo 和 Cutright［77］的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)檸檬酸會(huì)抑制鐵氧化細(xì)菌的生長(zhǎng)，隨著鐵氧化細(xì)菌數(shù)量的降低，鐵膜的數(shù)量也隨之減少。以上研究說(shuō)明，根際是鐵氧化細(xì)菌生長(zhǎng)的理想環(huán)境，它可以利用根系釋放的氧氣，調(diào)節(jié)鐵的氧化和鐵膜的形成［78］。除了根際土壤，在根表鐵膜中也發(fā)現(xiàn)了微生物的存在。Trolldenier［79］在水稻根表鐵膜中發(fā)現(xiàn)了細(xì)菌，但并不知道這種細(xì)菌是鐵氧化細(xì)菌。Emerson 和 Southam［80］在 4 種不同品種的水生植物根系中都發(fā)現(xiàn)了鐵氧化細(xì)菌的存在，每克鮮根中鐵氧化細(xì)菌的數(shù)量可達(dá) 105，在酸性條件下，嗜酸性鐵氧化細(xì)菌-氧化亞鐵硫桿菌能夠提高鐵的氧化力，進(jìn)而促進(jìn)鐵膜的形成。這些研究進(jìn)一步證明了在根表鐵膜的形成過(guò)程中，微生物起到了一定的作用。

2.3根表鐵膜形成的可能機(jī)制

干濕交替是作物高產(chǎn)栽培中常用的灌溉技術(shù)，在干濕交替過(guò)程中，根際土壤發(fā)生一系列物理、化學(xué)和生物學(xué)的變化，改變了根際周圍的氧氣、水分狀況以及養(yǎng)分離子的形態(tài)和有效性，如鐵、錳、磷等。我們通過(guò)研究水稻根表鐵膜，發(fā)現(xiàn)干濕交替能夠促進(jìn)根表鐵膜的形成，隨著干濕交替次數(shù)的增加，形成的鐵膜數(shù)量增多（圖2），這說(shuō)明干濕交替可以誘導(dǎo)根表鐵膜的形成。干濕交替改變了土壤的鐵形態(tài)、水分狀況和氧化還原狀態(tài)，而鐵膜形成的機(jī)理主要從植株對(duì)鐵的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)和根系氧化力兩個(gè)方面進(jìn)行探討，所以我們猜測(cè)，干濕交替可能通過(guò)影響與這兩個(gè)過(guò)程相關(guān)的基因表達(dá)誘導(dǎo)鐵膜的形成。

圖2　干濕交替對(duì)水稻根表鐵膜形成的影響Fig. 2　Impacts of drying-wetting cycles on formation of iron plaque on root surface of rice seedlings

鐵的吸收主要包括兩個(gè)機(jī)制：機(jī)制Ⅰ是雙子葉植物和非禾本科植物吸收鐵的主要機(jī)制，在缺鐵時(shí)，植物根系會(huì)在基因水平作出響應(yīng)，將根際土壤中的Fe3+還原為 Fe2+供植物吸收［81-82］；機(jī)制Ⅱ植物主要包括禾本科植物如玉米、水稻、大麥、小麥等［83］。研究發(fā)現(xiàn)，鐵膜形成所需的鐵主要是Fe2+，因此猜測(cè)鐵膜的形成主要與機(jī)制Ⅰ有關(guān)。關(guān)于機(jī)制Ⅰ在基因水平上已經(jīng)進(jìn)行了大量研究，主要包括Fe（Ⅲ）還原酶基因和Fe（Ⅱ）轉(zhuǎn)運(yùn)子。第一個(gè)Fe（Ⅲ）還原酶基因AtFRO2是從擬南芥中分離出的，鐵缺乏可以誘導(dǎo)它的表達(dá)，由于它定位在植物的根表，能夠?qū)e3+還原為Fe2+供植物吸收，很有可能與鐵膜的形成有關(guān)［84-85］。Fe（Ⅱ）轉(zhuǎn)運(yùn)子同樣定位于表皮細(xì)胞，將產(chǎn)生的 Fe2+通過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)［86-87］，所以我們推測(cè)，定位于表皮層的Fe（Ⅱ）轉(zhuǎn)運(yùn)子IRT、NRAMP以及其他轉(zhuǎn)運(yùn)子可能通過(guò)調(diào)控鐵的轉(zhuǎn)運(yùn)速率參與鐵膜的形成。

鐵營(yíng)養(yǎng)的改變也會(huì)影響根系基因的表達(dá)，造成多種基因的上調(diào)或下調(diào)［88］。干濕交替條件下，根際土壤的鐵形態(tài)發(fā)生改變，促進(jìn)了Fe2+與Fe3+之間的循環(huán)，在保障鐵呼吸持續(xù)進(jìn)行的同時(shí)改變了鐵的營(yíng)養(yǎng)狀況［89］。鐵缺乏時(shí)，水稻根系中的 TOM1和大麥中的HvTOM1基因高度表達(dá)，促進(jìn)鐵的吸收，在植物中超表達(dá)這兩個(gè)基因可以顯著提高植物耐鐵脅迫的能力［90］。鐵離子運(yùn)輸基因FRD3和FRDL同樣也會(huì)響應(yīng)鐵缺乏［91-93］。在擬南芥中，F(xiàn)RD3基因參與鐵平衡的調(diào)節(jié)，其突變體會(huì)降低根系鐵還原酶活力，降低根際Fe2+的含量［91］。缺氧處理時(shí)，水稻OsFRDL1基因表達(dá)量上升，與野生型相比，Osfrdl1突變體POD活性下降，根表形成的鐵膜較少，說(shuō)明OsFRDL1基因可以提高根系氧化力，可能參與了氧缺乏條件下鐵膜的形成過(guò)程［94］。上述基因?qū)ν寥乐需F的變化具有明確響應(yīng)，干濕交替通過(guò)改變根際土壤的鐵形態(tài)可能會(huì)影響這些基因的表達(dá)，然而這些基因是否參與鐵膜的形成還有待進(jìn)一步研究。

土壤水分狀態(tài)的改變會(huì)影響植物體內(nèi)多種基因的表達(dá)。水稻為了適應(yīng)淹水環(huán)境，形成通氣組織將O2從地上部運(yùn)輸?shù)礁担瑫r(shí)形成徑向氧損失的阻隔帶［95］，如圖3。然而，干濕交替打破了水稻長(zhǎng)期淹水或落干的環(huán)境，可能在一定程度上影響水稻根系徑向氧損失阻隔帶的形成，進(jìn)而影響胼胝質(zhì)和木質(zhì)素的累積及與其合成相關(guān)的基因表達(dá)，但目前并不清楚這些基因是否與鐵膜的形成有關(guān)。

圖3　淹水脅迫誘導(dǎo)水稻根系基部徑向氧損失阻隔帶的形成Fig. 3　Submergence stress induced the formation of radial oxygen loss barrier zone on rice root

干旱脅迫時(shí)，對(duì)水稻葉片進(jìn)行全基因組分析，差異性表達(dá)基因共有1 034個(gè)，其中上調(diào)基因892個(gè)，下調(diào)基因242個(gè)，主要包括OsABA8ox、SUB1、SNAC1、NAC6、NAC10等［96］。據(jù)報(bào)道，植物激素乙烯、脫落酸和赤霉素在響應(yīng)土壤水分變化的過(guò)程中起著重要作用。研究發(fā)現(xiàn)，水稻中的乙烯響應(yīng)基因SUB1參與了耐淹水脅迫［97-98］。出現(xiàn)淹水脅迫時(shí)，SUB1可以延緩葉片衰老，保持細(xì)胞內(nèi)碳水化合物含量的穩(wěn)定［97］。在淹水脅迫得到減緩后，SUB1A可以調(diào)控隨之產(chǎn)生的氧化脅迫，增加活性氧清除酶的表達(dá)豐度，提高酶活性，使其對(duì)氧化脅迫的耐受性增強(qiáng)［99］。由于土壤淹水能明顯提高土壤中 Fe2+的含量，旱后復(fù)水的水稻SUB1A基因能提高抗氧化酶表達(dá)豐度，進(jìn)而提高酶活性，可以推測(cè)SUB1A在水稻根表鐵膜形成過(guò)程中有一定功能。

在干旱脅迫時(shí)，植物會(huì)產(chǎn)生更多的脫落酸，它與植物體內(nèi)干旱脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)密切相關(guān)，其主要功能是調(diào)節(jié)植株體內(nèi)水平衡和滲透壓，在干旱脅迫時(shí)使氣孔關(guān)閉，誘導(dǎo)相關(guān)基因—ABA8ox家族的表達(dá)［100］。在水稻中，ABA8ox家族主要包括 OsABA8ox1，OsABA8ox2和OsABA8ox3。淹水脅迫時(shí)，OsABA8ox1基因的表達(dá)導(dǎo)致脫落酸水平迅速下降［101］。OsABA8ox3基因在干旱復(fù)水后高度表達(dá)，調(diào)控脫落酸的合成和分解。干旱脅迫時(shí)OsABA8ox3基因的表達(dá)提高了超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶活性，降低脂質(zhì)過(guò)氧化物丙二醛的含量，使水稻具有更高的抗氧化能力［102］。NAC是一個(gè)特殊的轉(zhuǎn)錄因子家族，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育和逆境應(yīng)答調(diào)控中發(fā)揮重要作用。SNAC1、NAC6、NAC10同屬于NAC家族，在干旱脅迫時(shí)，它們可以調(diào)控氣孔關(guān)閉，減少葉片的水分損失［103］。這些基因與根際水分狀況有關(guān)，因此可以推測(cè)干濕交替可能影響這些基因的表達(dá)，而它們又會(huì)影響氧化還原相關(guān)酶的活性，在誘導(dǎo)鐵膜的形成過(guò)程中可能有一定作用，但其具體過(guò)程還需要進(jìn)一步研究。

3　展望

近年來(lái)，隨著節(jié)水農(nóng)業(yè)的發(fā)展，干濕交替作為一種有效的節(jié)水灌溉方式，在調(diào)節(jié)養(yǎng)分吸收、提高抗逆性等方面扮演著重要角色，因而引起了越來(lái)越多的關(guān)注，一些學(xué)者探討了干濕交替對(duì)根際特征的變化，并取得了一系列進(jìn)展。我們發(fā)現(xiàn)，干濕交替可以誘導(dǎo)根表鐵膜的形成，而鐵膜在養(yǎng)分吸收和阻隔重金屬上的重要作用決定了它具有良好的應(yīng)用前景，對(duì)其研究也越來(lái)越深入。但仍有一些問(wèn)題有待進(jìn)一步探究，主要包括以下幾個(gè)方面：

1） 鐵膜形成的具體機(jī)制還不清楚，根據(jù)前人對(duì)鐵吸收運(yùn)輸?shù)南嚓P(guān)基因以及淹水和干旱脅迫下相關(guān)基因的研究，利用分子生物學(xué)和生物信息學(xué)研究方法，尋找與干濕交替有關(guān)的差異表達(dá)基因，探討干濕交替誘導(dǎo)根表鐵膜形成的分子生理機(jī)制。

2） 干濕交替技術(shù)是除了施肥之外一項(xiàng)重要的農(nóng)藝措施，在節(jié)水的同時(shí)可以提高作物品質(zhì)，提高作物的抗病性和抗逆性，然而對(duì)于不同作物，其最適合的干濕交替程度和頻率，以及最適合干濕交替的時(shí)期還有待進(jìn)一步探究。

3） 應(yīng)用干濕交替技術(shù)，通過(guò)改變干濕交替的頻率和強(qiáng)度調(diào)控鐵膜的形成，并根據(jù)鐵膜對(duì)養(yǎng)分的吸收和重金屬的阻隔作用提高作物品質(zhì)，降低作物可食用部分的重金屬含量，為作物的安全生產(chǎn)提供新的方法與技術(shù)。

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Impacts of Drying-wetting Cycles on Changes of Rhizosphere Characteristic and the Formation of Iron Plaque： A Review

YU Xiaoli， FU Youqiang， GAN Haihua， SHEN Hong*
（College of Agriculture， South China Agriculture University， Guangzhou510642， China）

Abstract：Iron plaque commonly forms on the surface of hydrophytes roots. The amount of iron plaque on the root surface depends on rhizosphere Fe2+concentration and oxidative power of plant roots. Alternate drying and wetting technique has been widely used in the agriculture production. During the processes of drying and wetting， variations of soil moisture and oxygen content resulted in changes of soil physical， chemical and biological properties in rhizosphere， which influenced the formation of iron plaque. Impacts of drying-wetting cycles on rhizospheric characteristics were summarized in this paper. The chemical components and spatial structure of iron plaque were analyzed. The process of iron plaque formation and the factors affected the formation of iron plaque were also discussed. Based on the above discussion， the possible mechanisms for iron plaque formation as influenced by drying-wetting cycles were proposed. Finally the methods for studying iron plaque formation and its application in future were prospected.

Key words：Drying-wetting cycles； Iron plaque； Rhizosphere characteristic

中圖分類號(hào)：S153；Q948.8

DOI：10.13758/j.cnki.tr.2016.02.003

基金項(xiàng)目：①國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31372125，31071847）和廣州市科技計(jì)劃項(xiàng)目（2014J4100240）資助。

* 通訊作者（hshen@scau.edu.cn）

作者簡(jiǎn)介：于曉莉（1992—），女，山東臨沂人，碩士研究生，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究。E-mail： yuxiaoli92@163.com