林　瑋， 周　鵬， 周祥斌， 吳林瑛， 趙艷新， 趙　帥， 陳曉陽

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院/廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642)

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任豆種源種子性狀地理變異研究

林瑋， 周鵬， 周祥斌， 吳林瑛， 趙艷新， 趙帥， 陳曉陽

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院/廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642)

摘要：【目的】揭示任豆Zenia insignis種源性狀地理變異及其規(guī)律?！痉椒ā繌娜味狗植紖^(qū)收集5省21縣(市、區(qū))的任豆種子，對種子表型6個性狀進(jìn)行觀測，采用方差分析、相關(guān)分析、偏相關(guān)與聚類分析等方法分析任豆種源種子性狀的地理變異。【結(jié)果】種子長度、寬度、厚度、長寬比、長厚比、百粒質(zhì)量6個性狀在種源間均存在極顯著差異。種子性狀變異系數(shù)在5.76%～10.16%，其中，種子厚度的變異系數(shù)最大，達(dá)到10.16%，其次是百粒質(zhì)量和種子長度，變異系數(shù)達(dá)8%以上，種子寬度變異系數(shù)最小，但變異系數(shù)也達(dá)5.76%。6個種子性狀的重復(fù)力均在80%以上，其中，種子長度的重復(fù)力最高，達(dá)到98.1%，其次是種子厚度和種子寬度，均高達(dá)90%以上,種子長寬比的重復(fù)力最低，但也達(dá)到84.2%。不同種源種子性狀與采種點(diǎn)的緯度、經(jīng)度和海拔呈負(fù)相關(guān)，其中，種子厚度和百粒質(zhì)量與緯度呈顯著負(fù)相關(guān)，種子長寬比與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)，任豆種子長度、寬度、長寬比、長厚比、百粒質(zhì)量與采種點(diǎn)年平均氣溫也均呈負(fù)相關(guān)，但與年平均降水量呈正相關(guān)，而與年均日照時數(shù)的相關(guān)性均不顯著。根據(jù)任豆種子6個不同性狀指標(biāo)，對21個種源進(jìn)行聚類分析,結(jié)果表明，21個種源劃分為5個類群?！窘Y(jié)論】任豆21個種源可以劃分為5個類群，劃分結(jié)果具有明顯的地理區(qū)域性。

關(guān)鍵詞：任豆； 種子性狀； 種源； 地理變異

任豆Zenia insignis又名翅莢木、任木，為蘇木科任豆屬單種屬植物[1]，是落葉大喬木，列為國家二級重點(diǎn)保護(hù)植物[2]。任豆是印度-馬來西亞-越南(或中南半島)至華南(或西南)區(qū)域分布的植物，在我國主要分布于中亞熱帶與南亞熱帶之間的廣西、廣東、云南、湖南、貴州等地[3]，是華南石灰?guī)r地區(qū)的特有種。任豆用途極為廣泛，它的抗旱、抗熱能力強(qiáng)，已經(jīng)成為石質(zhì)山地造林、植被恢復(fù)重建的首選鄉(xiāng)土樹種之一[4]。不僅可以涵養(yǎng)水源、保持水土，調(diào)節(jié)氣候，改善種植地的生態(tài)環(huán)境，重建退化的森林生態(tài)系統(tǒng)[5]，還具有抗二氧化硫的作用[6]。木材纖維特性好，是理想的人造板及紙張生產(chǎn)原料[7- 8]。葉片營養(yǎng)豐富，適口性強(qiáng)，刈割性好，是值得開發(fā)利用的木本飼料樹種[9]。此外，任豆還是良好的薪炭樹種和良好的蜜源樹種。任豆作為我國珍稀樹種，也是值得推廣利用的優(yōu)良樹種，對其遺傳多樣性的評價和遺傳改良是很有必要的。本文旨在通過分析任豆不同種源種子性狀地理變異，揭示任豆種子表型性狀地理變異及其模式。

1材料與方法

1.1供試種源

在2013—2014年間，從任豆主要分布區(qū)的5省21縣(市、區(qū))采集種子，每個采種點(diǎn)的采種母樹為20～30株，要求母樹樹型通直圓滿、生長健壯、沒有受病蟲害侵襲，達(dá)到正常開花結(jié)實(shí)年齡。母樹間直線距離要求大于100 m。同一采種點(diǎn)母樹種子均勻混合作為供試種源材料。各種源編號、采種點(diǎn)地理位置、主要?dú)夂蛞蜃訝顩r見表1。

表1任豆種源采種點(diǎn)地理位置和氣候因子狀況

Tab.1Geographic location and climatic information of the seed collection sites of different Zenia insignis provenances

編號 種源經(jīng)度(E)緯度(N)海拔/m年均溫/℃年降水量/mm年均日照/hA01廣東清遠(yuǎn)112.3723.9837018.118691600A02廣東陽山113.0824.8072020.018281662A03廣東樂昌112.8525.5211322.915221500B01貴州梵凈山108.7827.83146216.018221587B02貴州冊亨105.8224.9858219.210351514B03貴州羅甸106.4025.7272319.611501470B04貴州望謨106.1025.1759219.112221420C01廣西靖西106.4123.1572019.318281662C02廣西桂林109.6124.2517619.019461670C03廣西靈川110.4525.0717618.019261615C04廣西憑祥106.7622.2122520.613761614C05廣西都安108.0923.9471519.617261396C06廣西羅城108.9324.7980018.916891403C07廣西那坡106.0123.3879421.712591657C08廣西平果107.5923.3311521.513591682C09廣西德保106.6023.3562519.514631554D01湖南通道109.8826.2630216.314821458D02湖南江華111.7924.9723218.215101758E01云南麻栗坡104.7023.12105718.010541762E02云南西疇104.6723.43147215.912971550E03云南金平103.2422.77146217.215901578

1.2種子性狀測定

每個種源隨機(jī)抽取純凈種子30粒，使用游標(biāo)卡尺測量每粒種子的長度、寬度、厚度(種子最厚處)，精確到0.01 mm。每個種源隨機(jī)抽取純凈種子100粒，用電子天平稱量種子質(zhì)量，重復(fù)抽取5次，取平均值，精確到0.01 g。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel2007軟件整理數(shù)據(jù)。方差分析、相關(guān)分析、偏相關(guān)與聚類分析使用Spss19.0軟件。聚類分析和偏相關(guān)分析的數(shù)據(jù)為種源平均值，并對數(shù)據(jù)采用“全局-1～1”標(biāo)準(zhǔn)化處理。最后，采用歐氏距離離差平方和法進(jìn)行聚類分析。

為了解各性狀在種源間的差異和遺傳穩(wěn)定性，計算變異系數(shù)(CV)和重復(fù)力(R):

CV=SD/MIN×100%,

R=1-1/F,

式中，SD為性狀標(biāo)準(zhǔn)差，MIN為性狀平均數(shù),F為方差分析中種源間與種源內(nèi)的均方比。

2結(jié)果與分析

2.1不同種源種子性狀變異分析

任豆種源間種子性狀的差異分析結(jié)果(表2)顯示，任豆種子各性狀在種源間存在一定程度的差異，各性狀的變異幅度也存在差異，6個種子性狀間變異系數(shù)變動幅度在5.76%～10.16%。其中，種子厚度的變異系數(shù)最大，達(dá)到10.16%，變異幅度1.24～2.84 mm，說明該性狀在種源間的差異更明顯。而種子寬度變異系數(shù)最小，為5.76%，變異幅度3.45～6.49 mm，說明該性狀在種源間的差異較小。

表2任豆種源間種子性狀變異統(tǒng)計

Tab.2Summary of variations in seed traits of different Zenia insignis provenances

項(xiàng)目 種子長度/mm種子寬度/mm種子厚度/mm百粒質(zhì)量/g種子長寬比種子長厚比平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤5.42±0.064.85±0.051.78±0.024.29±0.041.12±0.033.08±0.03標(biāo)準(zhǔn)差0.440.260.180.440.080.18極大值7.066.492.845.621.884.75極小值4.263.451.243.091.012.11變異系數(shù)/%8.335.7610.168.437.716.12

由表型性狀方差分析結(jié)果(表3)可以看出，任豆種源間在種子長度、寬度、厚度、長寬比、長厚比及百粒質(zhì)量上都存在極顯著差異。F值由大到小依次為種子長度(23.988)、厚度(14.409)、寬度(13.304)、長厚比(11.469)、百粒質(zhì)量(6.907)和長寬比(6.333)。6個性狀的重復(fù)力變動范圍為84.2%～95.8%。其中，種子長度的重復(fù)力最高，達(dá)到95.8%，其次是種子厚度、寬度和長厚比，這3個性狀的重復(fù)力均高達(dá)90%以上。種子長寬比的重復(fù)力最低，但也達(dá)到84.2%。表明任豆種源間在這6個性狀上的差異均具有一定的穩(wěn)定性，可以作為任豆種子性狀遺傳多樣性評價和地理變異研究的主要性狀。

表3任豆不同種源種子表型性狀方差分析

Tab.3Analysis of variance of seed traits of different Zenia insignis provenances

種子性狀變異來源平方和自由度均方F值顯著性1)重復(fù)力/%長度種源間68.975203.44923.988**95.8種源內(nèi)87.7766090.144總數(shù)156.752629寬度種源間36.921201.84613.304**92.5種源內(nèi)84.6316090.139總數(shù)121.562629厚度種源間10.376200.51914.409**93.1種源內(nèi)21.9446090.036總數(shù)32.323629百粒質(zhì)量種源間16.754200.846.907**85.6種源內(nèi)15.856840.189總數(shù)32.622104長寬比種源間1.022200.0516.333**84.2種源內(nèi)4.8726090.008總數(shù)5.894629長厚比種源間35.476201.77411.469**91.3種源內(nèi)94.4956090.155總數(shù)129.972629

1)**表示0.01 水平上差異極顯著(ANOVA方差分析)。

2.2任豆種子性狀與地理因子的偏相關(guān)分析

種子性狀和采種點(diǎn)地理因子偏相關(guān)分析結(jié)果(表4)表明，種子6個性狀均與緯度呈負(fù)相關(guān)，其中，種子厚度和百粒質(zhì)量與緯度呈顯著負(fù)相關(guān)，這說明采種點(diǎn)緯度從低到高，任豆種子逐漸變薄，變輕。種子性狀與經(jīng)度均呈負(fù)相關(guān)，但沒有達(dá)到顯著水平。種子性狀都與海拔呈負(fù)相關(guān)，其中，種子長寬比與海拔相關(guān)性達(dá)到顯著水平，表明種子形狀隨著海拔的升高逐漸變得扁平，由圓形逐漸變化為橢圓形。整體來看，任豆種子形態(tài)性狀存在顯著的產(chǎn)地差異，具有一定的緯度向變異趨勢，西南山區(qū)的任豆種子(云南、貴州、廣西種源)比東部(湖南、廣東種源)種粒大。

表4任豆種子表型性狀與采種點(diǎn)地理因子的偏相關(guān)分析1)

Tab.4Partial correlation coefficients between geographic factors of collection sites and Zenia insignis seedtraits

種子性狀經(jīng)度緯度海拔長度-0.491-0.420-0.616寬度-0.463-0.309-0.444厚度-0.295-0.770*-0.357長寬比-0.722-0.452-0.822*長厚比-0.452-0.221-0.196百粒質(zhì)量-0.221-0.772*-0.311

1)*表示在0.05 水平上顯著相關(guān)(雙側(cè)檢驗(yàn)分析)。

2.3任豆種子性狀與氣候因子的偏相關(guān)分析

為揭示任豆種子性狀變異的氣候生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)，對各種源的6個種子性狀與采種點(diǎn)3個氣候因子(年均溫、年降水量、年均日照)作了偏相關(guān)分析，結(jié)果(表5)表明，種子長度、寬度、長寬比、長厚比、百粒質(zhì)量與年平均溫度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，6種性狀與降水量呈正相關(guān)關(guān)系，其中，種子百粒質(zhì)量與年均降

水量的相關(guān)關(guān)系達(dá)到顯著水平。采種點(diǎn)日照時數(shù)與種子性狀相關(guān)關(guān)系未達(dá)到顯著水平。

由此可以看出，在氣候因子中，氣溫的影響最大，其次是降水量。年平均溫度越高的采種點(diǎn)，任豆種子的長度和寬度越小，種子長寬比、長厚比也會越小，種子逐漸呈現(xiàn)圓形并且厚度降低，且百粒質(zhì)量越輕。表明任豆種子的大小和重量主要受分布地區(qū)氣溫的影響，隨年均溫增大而變小。年平均降水量越大，種子的百粒質(zhì)量也會隨之變得越來越大。

表5任豆種子表型性狀與采種點(diǎn)氣候因子的偏相關(guān)分析1)

Tab.5Partial correlation coefficients between climate factors of collection sites and Zenia insignis seed traits

種子性狀年均溫年均降水量年均日照長度-0.873*0.6730.095寬度-0.779*0.720-0.074厚度-0.1720.137-0.467長寬比-0.901**0.4150.479長厚比-0.840**0.6700.400百粒質(zhì)量-0.787*0.793*0.032

1)*表示在0.05 水平上顯著相關(guān)，**表示在0.01 水平上顯著相關(guān)(雙側(cè)檢驗(yàn)分析)。

2.4任豆種子各性狀相關(guān)性分析

各種源種子性狀之間的相關(guān)性分析結(jié)果(表6)表明，種子長度與種子寬度、長寬比、長厚比、百粒質(zhì)量都呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.921、0.852、0.758、0.889，說明了任豆種子的長度與其余各個性狀相關(guān)關(guān)系更緊密，種子越長，種粒越大。種子寬度與種子長厚比、百粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.744和0.865；種子厚度與種子百粒質(zhì)量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，表明種子越厚，種子質(zhì)量越大；種子長寬比和種子的百粒質(zhì)量也呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，表示種子性狀越接近橢圓形，種子質(zhì)量越大。

表6任豆種子表型性狀相關(guān)分析1)

Tab.6The correlation analysis on Zenia insignis seed traits

種子性狀長度寬度厚度長寬比長厚比寬度0.921**厚度0.5850.487長寬比0.852**0.5820.537長厚比0.758**0.744**-0.0850.608*百粒質(zhì)量0.889**0.865**0.636*0.693*0.597

1)*表示在0.05 水平上顯著相關(guān)，**表示在0.01 水平上顯著相關(guān)(Pearson相關(guān)分析)。

2.5任豆種源種子性狀聚類分析

根據(jù)種子6個性狀，采用歐式距離離差平方和法對21個種源進(jìn)行聚類分析，結(jié)果見圖1。當(dāng)歐式距離為7(圖1虛線所示)時，21個種源的種子可以劃分為5個類群。第1類群為B03、C03、C04、C05、C06、C07、和C08種源，包括廣西的6個種源和貴州的1個種源，處于任豆分布區(qū)域的中西部，這類種源種粒大。第2類為C01、C02、C09、B02和B04種源，包括了3個廣西的種源和2個貴州的種源，從地理位置上看，主要處于廣西和貴州的交界處，其種子大小和質(zhì)量居中，種子長寬比、種子長厚比也居中。第3類為A01、A02、D01和D02種源，地理位置處于廣東和湖南的交界處，其種子顆粒較小，較薄，質(zhì)量較輕。第4類為A03種源，這個種源處于任豆分布區(qū)域最東部的廣東樂昌，它的種子較小，質(zhì)量也稍低于平均值。第5類為B01、E01、E02和E03種源，即3個云南種源和1個貴州種源，其種子性狀指標(biāo)高于平均值。從上可知，聚類結(jié)果總體上具有明顯的地域性。

C04：廣西憑祥種源；C08：廣西平果種源；C07：廣西那坡種源；C06：廣西羅城種源；C03：廣西靈川種源；C05：廣西都安種源；B03：貴州羅甸種源；C01：廣西靖西種源；C02：廣西桂林種源；B02：貴州冊亨種源；B04：貴州望謨種源；C09：廣西德保種源；D01：湖南通道種源；D02：湖南江華種源；A01：廣東清遠(yuǎn)種源；A02：廣東陽山種源；A03：廣東樂昌種源；E02：云南西疇種源；E03：云南金平種源；E01：云南麻栗坡種源；B01：貴州梵凈山種源。

圖1任豆種源種子性狀聚類結(jié)果

Fig.1Dendrogram of Zenia insignis provenances based on seed traits

3討論與結(jié)論

較高的形態(tài)穩(wěn)定性使得樹木種子可以作為分類的重要依據(jù)[10]，對樹種遺傳多樣性研究具有重要價值。任豆作為我國西南石灰?guī)r地區(qū)特有樹種，其自然分布由云貴高原一直向東延伸到廣東、湖南。生存環(huán)境特殊，由喀斯特地貌造成的群落分布地帶支離破碎，地理隔離使得不同的地理種源長期在各自不同區(qū)域中生長繁育，有可能促使某些性狀在不同種源之間產(chǎn)生遺傳分化。本研究共收集5個省21個種源，對6個性狀觀測與分析的結(jié)果表明，6個種子性狀間變異系數(shù)變動幅度5.60%～11.16%，且在種源間都存在極顯著差異，說明任豆種子性狀在種源間存在豐富的變異與多樣性。6個性狀的重復(fù)力變動范圍為84.2%～95.8%。其中，種子長度、寬度、厚度和百粒質(zhì)量這4個性狀的重復(fù)力高達(dá)90%以上。由此可以說明，任豆種子的6個性狀差異均主要由遺傳因子控制，可作為任豆性狀遺傳多樣性評價和地理變異研究的主要依據(jù)。

任豆種子形態(tài)特征(長度、寬度、厚度、長寬比、長厚比及百粒質(zhì)量)種源間存在顯著差異，種源效應(yīng)明顯。種子大小具有一定的緯度向變異，百粒質(zhì)量受經(jīng)、緯度共同影響。產(chǎn)于任豆分布區(qū)西南部的種子(貴州以及廣西)較東北部(湖南、廣東)種源的種子顆粒大且飽滿。種子的形態(tài)自西向東由長圓柱體慢慢向短粗圓柱體變化。長度、寬度、長寬比等均呈隨緯度變化的趨勢，任豆地理分布越靠南，種子形態(tài)越接近長圓柱體。任豆種子百粒質(zhì)量與種子長度、寬度以及厚度相關(guān)，表明種子的大小直接影響種子的質(zhì)量。任豆種子大小與溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與降水量呈正相關(guān)，這表明產(chǎn)地的年均溫是影響種子大小的主要?dú)夂蛞蜃?，而產(chǎn)地降雨量是影響百粒質(zhì)量差異的主要?dú)夂蛞蜃印?/p>

任豆種子變異與地理相關(guān)研究報道少，僅有何小勇[11]對任豆9個種源種子作了觀測，研究表明，產(chǎn)于貴州的種子較大，湖南和廣東北部的種子較小，其中貴州興義的種子長度、寬度及種子千粒質(zhì)量顯著大于其他地區(qū)的種子，最小的是廣東種源的種子。種子的大小與經(jīng)緯度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，與本研究的結(jié)果相近。在其他樹種的地理變異研究中也曾發(fā)現(xiàn)有類似的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象可能與樹種對不同分布區(qū)域的局部地理、氣候條件適應(yīng)有關(guān)。如梁有旺[12]發(fā)現(xiàn)香椿Toonasinensis種子的大小與經(jīng)緯度負(fù)相關(guān)，百粒質(zhì)量與海拔正相關(guān)，并與年均溫、經(jīng)緯度負(fù)相關(guān)，本研究結(jié)果中百粒質(zhì)量與緯度、年均降雨量的相關(guān)性與之相符。程詩明等[13]對苦楝Meliaazedarach729個家系的18個表型性狀因子與5個地理氣候因子的相關(guān)分析研究發(fā)現(xiàn)，具有明顯的性狀東北、西南方向趨勢變異的特點(diǎn)：長度由南到北逐漸變大；寬度由東向西逐漸變大；南部、東部分布的家系比北部、西部的家系生長快，種粒小。王家源等[14]對10個種源苦楝種子生物學(xué)特性的研究結(jié)果表明，苦楝種子由北往南體積和質(zhì)量有變小的趨勢，種子形狀也逐漸由長圓柱形向圓球形改變。這些研究所揭示的種子性狀地理變異趨勢與本研究得到結(jié)論是基本一致的。

根據(jù)任豆6個性狀的聚類分析，可將21個種源分為5大類，不同類群種子性狀差異明顯，廣西中西部低山地區(qū)以及云南和貴州的種源種子個體及質(zhì)量均較大，而廣東和湖南交界處的種粒較小，且較輕，表現(xiàn)由西南往東北向的種子變小變圓的趨勢。任豆種源類群劃分結(jié)果具有明顯的地理區(qū)域性，能夠?yàn)槿味狗N質(zhì)資源的區(qū)劃提供一定的依據(jù)。

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【責(zé)任編輯李曉卉】

Geographic variation in seed traits of different Zenia insignis provenances

LIN Wei, ZHOU Peng,ZHOU Xiangbin,WU Linying, ZHAO Yanxin, ZHAO Shuai, CHEN Xiaoyang

(College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agriculture University/Guangdong Key Laboratory for Innovation Development and Utilization of Forest Plant Germplasm, Guangzhou 510642, China)

Abstract：【Objective】 In order to investigate the geographical variation in seed traits among different provenances of Zenia insignis.【Method】The seeds from 21 counties of five provinces were collected, six phenotypic traits of the seed were recorded,and the geographic variation in seed traits was analyzed by ANOVA, correlation and partial correlation analysis, and cluster analysis.【Result】There were highly significant differences in six seed traits including seed length, width, thickness, length/width ratio, width/thickness ratio and 100-seed mass among different provenances. The coefficients of variation of seed traits ranged from 5.76% to 10.16%, among them the highest was seed thickness(10.16%)while the lowest was seed width (5.76%). The repeatabilities of all six traits were above 80%.The repeatability of seed length was the highest(98.1%), followed by seed thickness and seed width (>90%), and the repeatability of seed length/width ratio was the lowest (84.2%). All six seed traits showed negative correlations with latitude, longitude and altitude of seed origin.Seed thickness and 100-seed mass had significant negative correlations with latitude,and seed length/width ratio had significant negative correlation with altitude. All seed traits except seed thickness were highly negatively correlated with the average annual temperature,but positively correlated with the average annual precipitation. The correlations between the average annual sunshine hour and seed traits were not significant.Based on the six seed traits, the 21 provenances of Z.insignis were clustered into five groups. 【Conclusion】The 21 provenances of Z.insignis can be clustered into five groups with clear geographic and regional characteristics.

Key words：Zenia insignis; seed trait; provenance; geographic variation

收稿日期：2015- 11- 30優(yōu)先出版時間：2016- 06- 01

作者簡介：林瑋(1989—)，男，碩士研究生，E-mail:35417328@qq.com；通信作者：陳曉陽(1958—)，男，教授，博士，E-mail:xychen@scau.edu.cn

基金項(xiàng)目：國家863計劃專項(xiàng)(2011AA10020203)

中圖分類號：S718.46

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1001- 411X(2016)04- 0069- 06

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20160601.1631.064.html

林瑋， 周鵬， 周祥斌， 等.任豆種源種子性狀地理變異研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016,37(4):69- 74.