高溫對(duì)茶樹葉片光合及抗逆特性的影響和恢復(fù)*3

韓 冬，楊 菲，楊再?gòu)?qiáng)**，金志鳳

（1. 南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044；2. 浙江省氣候中心，杭州 310017）

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高溫對(duì)茶樹葉片光合及抗逆特性的影響和恢復(fù)*3

韓 冬1，楊 菲1，楊再?gòu)?qiáng)1**，金志鳳2

（1. 南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044；2. 浙江省氣候中心，杭州 310017）

摘要：以4個(gè)茶樹品種福鼎大白茶、鳩坑、龍井43和烏牛早7a生植株為研究對(duì)象，采用人工氣候箱模擬高溫（35℃和40℃）處理6、12、18、24、48h，取出后置于人工氣候箱中（25℃）恢復(fù)3、6、9d，以未經(jīng)高溫處理置于人工氣候箱中（溫度25℃）的各品種茶樹為對(duì)照（CK），測(cè)定茶樹葉片的最大凈光合速率、熒光參數(shù)、抗氧化酶活性以及細(xì)胞傷害率。結(jié)果表明：高溫脅迫顯著抑制了茶樹的最大凈光合速率（Pnmax）和最大光化學(xué)效率（Fv/Fm），處理時(shí)間越長(zhǎng)、溫度越高，Pnmax和Fv/Fm下降越快，除35℃處理的福鼎大白茶外，其它3種茶樹經(jīng)過(guò)高溫處理后，在恢復(fù)期間其Fv/Fm無(wú)法恢復(fù)至正常水平；茶樹葉片的SOD酶活性在高溫處理的前12h迅速上升，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，其活性降低；葉片MDA含量的平均值在高溫處理第48小時(shí)達(dá)到最大，恢復(fù)期間緩慢下降；隨著處理溫度的升高和處理時(shí)間的延長(zhǎng)，各茶樹葉片的細(xì)胞傷害率均呈增加趨勢(shì)。4種茶樹耐熱性的強(qiáng)弱由高到低依次為福鼎大白茶＞烏牛早＞鳩坑＞龍井43。

關(guān)鍵詞：高溫；最大凈光合速率；抗氧化酶活性；細(xì)胞傷害率

韓冬,楊菲,楊再?gòu)?qiáng),等.高溫對(duì)茶樹葉片光合及抗逆特性的影響和恢復(fù)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2016,37(3):297-306

茶樹（Camellia sinensis）屬山茶科山茶屬植物，為多年生常綠木本植物，是中國(guó)南方傳統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)植物[1-2]。江南茶區(qū)是主要產(chǎn)茶區(qū)，夏季高溫對(duì)茶樹生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響，使茶葉產(chǎn)量下降，品質(zhì)降低。

關(guān)于高溫災(zāi)害對(duì)作物光合生理的影響已有大量研究，表明高溫脅迫在不同程度上影響玉米[3]、黃瓜[4]、葡萄[5-6]等的生長(zhǎng)發(fā)育。Karim等[3]對(duì)玉米苗期的研究表明，高溫脅迫使玉米葉片光合強(qiáng)度降低，最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和量子產(chǎn)量（φPS II）均下降。王冬梅等[7]研究發(fā)現(xiàn)，高溫使番茄花器的發(fā)育受到阻礙，溫度超過(guò)40℃時(shí)番茄完全停止生長(zhǎng)。劉愛榮等[8]研究發(fā)現(xiàn)，番茄植株在受到高溫脅迫后，葉片凈光合速率顯著下降，胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度均發(fā)生改變，但究竟是氣孔因素還是非氣孔因素，各研究結(jié)論并不一致[9-11]。關(guān)于高溫脅迫對(duì)作物抗氧化酶活性的影響，國(guó)內(nèi)外學(xué)者也作過(guò)相關(guān)研究[12-15]，Martineau等[16]研究表明，植物細(xì)胞膜在高溫傷害下，膜的通透性會(huì)增加，電導(dǎo)率升高，產(chǎn)生大量自由基，引起膜脂過(guò)氧化加劇，改變酶活性。Martina等[17]研究了逆境環(huán)境下植物酶活性的變化，證實(shí)當(dāng)植物接受適度的逆境誘導(dǎo)過(guò)程（促氧化）后，作為植物對(duì)外界逆境因子的適應(yīng)性反應(yīng)才表現(xiàn)出上升的態(tài)勢(shì)。李建建等[18]研究了高溫脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉片質(zhì)膜透性及保護(hù)酶活性的影響，認(rèn)為高溫脅迫使黃瓜幼苗葉片MDA含量均上升，SOD活性呈下降趨勢(shì)，電解質(zhì)滲漏率升高。張桂蓮等[19]研究了高溫對(duì)灌漿期水稻生理特性的影響，認(rèn)為高溫脅迫下水稻功能葉抗氧化酶活性降低，膜透性增加，且影響程度依品種的不同而異。

雖然前人在高溫對(duì)植物的影響方面作過(guò)不少研究，但關(guān)于高溫影響茶樹光合生理及抗氧化酶系統(tǒng)的研究還未見報(bào)道，關(guān)于茶樹生理的研究多集中在肥料[20]、遮陰[21]、干旱[22]等方面，對(duì)于不同品種茶樹的耐熱性則鮮有報(bào)道，本文就高溫對(duì)江南茶區(qū)4種茶樹品種光合特性、熒光參數(shù)和抗氧化酶活性、細(xì)胞傷害率的影響進(jìn)行研究，以期為指導(dǎo)江南茶區(qū)茶樹風(fēng)險(xiǎn)區(qū)劃和科學(xué)引種提供技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年5月20日-7月1日在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站內(nèi)的人工氣候箱（TPG1260，Australian）中進(jìn)行，人工氣候箱容積1260L，光照控制范圍0～1000mmol·m-2·s-1，溫度控制范圍0～45℃，濕度控制范圍30%～90%。以7a生4個(gè)茶樹品種龍井43、鳩坑、烏牛早、福鼎大白茶為研究對(duì)象，選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株各4株放入人工氣候箱中。于5月20日將試驗(yàn)茶樹放入人工氣候箱中進(jìn)行高溫處理，高溫設(shè)計(jì)2個(gè)處理水平（35℃和40℃），均分別處理6、12、18、24和48h，處理期間箱內(nèi)相對(duì)濕度控制在85%，光合有效輻射為800mmol·m-2·s-1。以25℃為對(duì)照(CK)，其處理及恢復(fù)時(shí)間與高溫處理相同。每個(gè)處理結(jié)束后，將試驗(yàn)植株置于Venlo可調(diào)溫人工玻璃溫室中，設(shè)置溫度25℃，相對(duì)濕度85%，光合有效輻射800mmol·m-2·s-1，恢復(fù)3、6、9d后進(jìn)行觀測(cè)，即分別于5月23、26、29日進(jìn)行測(cè)定。試驗(yàn)茶樹的基本情況見表1。

1.2 觀測(cè)項(xiàng)目

（1）光合參數(shù)的測(cè)定：試驗(yàn)植株高溫處理6、12、18、24和48h及恢復(fù)3、6、9d后，分別測(cè)定4種茶樹的光合特性，對(duì)茶樹從上往下數(shù)第3節(jié)位的成熟葉片進(jìn)行觀測(cè)，用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定葉片的光合參數(shù)，每個(gè)處理中選3個(gè)葉片，每個(gè)葉片重復(fù)測(cè)定3 次。測(cè)定光響應(yīng)曲線時(shí)，CO2濃度設(shè)為（400±10）mmol·m-2·s-1，光強(qiáng)梯度設(shè)為2000、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、0mmol·m-2·s-1。每個(gè)不同光強(qiáng)值設(shè)定數(shù)據(jù)采集時(shí)間為3min。

（2）熒光參數(shù)的測(cè)定：選取與測(cè)定光合參數(shù)相同部位的葉片，用FMS-2型便攜式熒光儀（英國(guó)Hansatech）測(cè)定葉片PSII的光化學(xué)效率和光合電子傳遞量子效率，測(cè)定前暗適應(yīng)30min，然后依次測(cè)定葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)PSII的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）。每個(gè)參數(shù)的測(cè)定進(jìn)行3 次重復(fù)，取平均值。

（3）酶活性參數(shù)的測(cè)定：選取植株頂端從上至下第5-8 位葉片，采集后迅速置于液氮中冷卻，然后保存于冰箱中冷凍，稱取0.5g左右樣品放入研缽中，加入5mL pH7.8的磷酸緩沖液（0.2mol·L-1的KH2PO4和0.2mol·L-1的K2HPO4配制）和少量石英砂，冰浴研磨，勻漿倒入離心管中，于0℃，4000r·min-1冷凍離心20min，上清液（酶液）倒入試管中，置于0～4℃下保存，用于酶活性、MDA含量和可溶性蛋白的測(cè)定，每次測(cè)定重復(fù)3次。過(guò)氧化氫酶（CAT）活性的測(cè)定采用紫外吸收法[23]，以每分鐘內(nèi)OD240的減少量表示其活性。過(guò)氧化物酶（POD）活性測(cè)定用愈創(chuàng)木酚法[24]，以每分鐘內(nèi)OD470的增加量表示其活性。丙二醛（MDA）含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸比色法[25]?？扇苄缘鞍子每捡R斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定[26]。

（4）細(xì)胞傷害率的測(cè)定：將處理后的葉片樣品用蒸餾水擦拭干凈，晾干，避開主葉脈，每組用打孔器取直徑1.5cm葉肉組織三等份（即3次重復(fù)），每份5片，置于潔凈小燒杯中，加入40mL去離子水浸泡5～6h（盡量避免葉片之間重疊），利用儀器（DDSJ 308，上海產(chǎn)）測(cè)定葉片電導(dǎo)率。再將小燒杯用保鮮膜封好放入水浴鍋中蒸煮30min，取出冷卻后再次測(cè)定其電導(dǎo)率，計(jì)算細(xì)胞傷害率（CIR，%）

式中，Rt為不同溫度處理后的電導(dǎo)值，Rm為沸水浴后電導(dǎo)值，Ct為對(duì)照煮前的電導(dǎo)值，Cm為對(duì)照煮后的電導(dǎo)值，電導(dǎo)值的單位是μS·cm-1。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用DPS軟件、SPSS18.0軟件進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)計(jì)算，Excel軟件作圖。

對(duì)光響應(yīng)測(cè)定結(jié)果采用文獻(xiàn)[27]中的方法，構(gòu)建非直角雙曲線方程計(jì)算最大凈光合速率。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理茶樹葉片最大凈光合速率的變化

圖1 基于光響應(yīng)曲線擬合的不同程度高溫處理及恢復(fù)時(shí)長(zhǎng)后各品種葉片最大凈光合速率（Pnmax）的變化Fig. 1 Variation course of the maximum net photosynthetic rate（Pnmax）based on light response curve after different high temperature and recovery days

由圖1可見，高溫35、40℃處理48h內(nèi)，各品種葉片光合作用均受到明顯抑制，且40℃處理比35℃處理最大凈光合速率降低幅度更大，但二者差異不顯著；隨著高溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，各品種葉片最大凈光合速率也均逐漸降低，與CK的差異逐漸增大，處理溫度越高其降低幅度越大。由圖1還可看出，相同高溫條件下處理18h或24h后，4種茶樹品種葉片的最大凈光合速率相繼降為負(fù)值，說(shuō)明高溫導(dǎo)致光系統(tǒng)遭到破壞，植株生長(zhǎng)受抑制，其中龍井43的下降幅度最大，說(shuō)明其對(duì)高溫的耐受力更低、更敏感，其它3個(gè)品種的差異不顯著。

圖1顯示，高溫處理結(jié)束后將樣品置入人工溫室中進(jìn)行恢復(fù)，3、6和9d后最大凈光合速率均有緩慢上升，說(shuō)明不同程度、不同時(shí)長(zhǎng)高溫處理結(jié)束后，隨著恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)葉片光合作用均有不同程度的恢復(fù)，但各品種的恢復(fù)程度明顯不同。35℃處理恢復(fù)9d后，福鼎大白茶葉片最大凈光合速率達(dá)到CK的73.15%，鳩坑和烏牛早分別為CK的43.53%和28.67%，而龍井43雖有恢復(fù)但仍然為負(fù)值；40℃處理恢復(fù)9d后，除福鼎大白茶最大凈光合速率為正值外，其它品種均為負(fù)值，表明茶樹葉片的光系統(tǒng)發(fā)生不可逆的恢復(fù)，光合能力顯著下降?？梢?，4種茶樹對(duì)高溫的敏感性不同，龍井43最敏感，鳩坑、烏牛早次之，福鼎大白茶最不敏感。

2.2 不同處理茶樹葉片熒光參數(shù)的變化

圖2反映了高溫處理后4種茶樹葉片PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）的變化。正常條件下（CK），4種茶樹的Fv/Fm均在0.8～0.85，無(wú)顯著差異。圖2表明不同高溫脅迫下4個(gè)茶樹品種Fv/Fm均顯著下降，且處理溫度越高，下降幅度越大；處理時(shí)間越長(zhǎng)，下降幅度越大，35℃處理48h后，福鼎大白茶、鳩坑、龍井43和烏牛早的Fv/Fm分別比CK降低65.97%、67.34%、71.91%和65.55%，40℃處理48h后4個(gè)品種的Fv/Fm值分別比CK降低72.16%、75.99%、76.62% 和74.47%，與對(duì)照相比，兩組高溫處理中Fv/Fm下降最多的均為龍井43，說(shuō)明其對(duì)高溫的響應(yīng)最明顯。

在恢復(fù)期間，4種茶樹Fv/Fm均有不同程度的回升，處理溫度越高，恢復(fù)越慢，其中40℃處理的龍井43其Fv/Fm在恢復(fù)期間基本無(wú)變化，表明其已受到嚴(yán)重傷害且完全無(wú)法恢復(fù)，35℃處理經(jīng)過(guò)9d恢復(fù)后，福鼎大白茶葉片最大光合速率達(dá)到CK的86.74%、鳩坑和烏牛早分別為CK的45.84%和52.30%，說(shuō)明除35℃處理的福鼎大白茶，其它處理均無(wú)法恢復(fù)至正常水平。

圖2 不同程度高溫處理及恢復(fù)時(shí)長(zhǎng)后各品種葉片熒光參數(shù)（Fv/Fm）的變化Fig. 2 Variation course of the PSII maximal photochemical efficiency(Fv/Fm) after different high temperature and recovery days

2.3 不同處理茶樹葉片抗氧化酶活性的變化

2.3.1 超氧化物歧化酶（SOD）活性

圖3反映了高溫對(duì)4種茶樹SOD活性的影響。由圖可見，在正常溫度下（CK），4種茶樹SOD酶活性變化不大，在高溫脅迫初期，4個(gè)茶樹品種葉片中SOD活性呈現(xiàn)較相似的變化，SOD活性顯著增加，活性氧清除能力較高，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，SOD活性下降，清除能力降低；4種茶樹以40℃高溫處理48h其SOD活性降幅最大，福鼎大白茶、鳩坑、龍井43和烏牛早分別較對(duì)照降低40.28%、25.51%、23.98%和43.04%，35℃處理的SOD活性均值小于40℃，且不同品種SOD酶活性出現(xiàn)峰值的時(shí)間不同，其中35℃處理的鳩坑和龍井43號(hào)在處理6h時(shí)SOD活性達(dá)到峰值，而福鼎大白茶和烏牛早則在處理12h時(shí)才達(dá)到峰值，說(shuō)明在高溫脅迫條件下福鼎大白茶和烏牛早有較強(qiáng)的抗膜脂氧化能力。

高溫處理后的4種茶樹，隨著恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片SOD活性緩慢升高，但不同品種恢復(fù)程度不同，福鼎大白茶、鳩坑、龍井43和烏牛早在35℃處理恢復(fù)9d后活性分別達(dá)到CK的90.12%、83.02%、92.76%和91.00%，在40℃處理恢復(fù)9d后活性分別達(dá)到CK的71.15%、83.78%、74.11% 和74.20%。

圖3 不同程度高溫處理及恢復(fù)時(shí)長(zhǎng)后各品種葉片SOD酶活性的變化Fig. 3 Variation course of the SOD activities after different high temperature and recovery days

2.3.2 葉片丙二醛（MDA）含量

圖4反映了不同高溫處理及恢復(fù)時(shí)長(zhǎng)對(duì)各品種茶樹葉片MDA含量的影響。由圖可知，高溫脅迫使MDA含量增加，在高溫35、40℃條件下，4種茶樹葉片MDA含量持續(xù)上升，均高于對(duì)照（CK），初始MDA含量以35℃處理下的鳩坑為最高，處理48h后40℃龍井43的MDA含量最高，35℃處理下4種茶樹MDA含量較對(duì)照增幅分別為，福鼎大白茶118.16%，鳩坑169.03%，龍井43129.37%，烏牛早122.56%，40℃處理后增幅分別為，福鼎大白茶137.30%，鳩坑156.57%，龍井43191.19%，烏牛早163.41%，各品種間差異顯著。

由圖4可見，恢復(fù)3、6和9d后葉片MDA含量均呈緩慢下降的過(guò)程，說(shuō)明不同程度、不同時(shí)長(zhǎng)高溫處理結(jié)束后，隨著恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)葉片抗氧化系統(tǒng)均有不同程度的恢復(fù)，但是每個(gè)品種的恢復(fù)程度明顯不同，但除35℃處理的福鼎大白茶外，其它處理下各茶樹均無(wú)法恢復(fù)至正常水平。

圖4 不同程度高溫處理及恢復(fù)時(shí)長(zhǎng)后各品種葉片MDA含量的變化Fig. 4 Variation course of the MDA contents after different high temperature and recovery days

2.4 不同處理茶樹葉片細(xì)胞傷害率的變化

不同高溫處理及恢復(fù)時(shí)長(zhǎng)后4種茶樹葉片細(xì)胞傷害率的變化見表2。由表可見，高溫35、40℃處理48h內(nèi)，各品種葉片細(xì)胞傷害率均顯著增加，且40℃處理比35℃處理增加更多；隨著高溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，各品種葉片細(xì)胞傷害率也均逐漸增加，溫度越高增加幅度越大，且與CK的差異也逐漸增大。其中35℃處理24h后龍井43葉片細(xì)胞傷害率超過(guò)50%，35℃處理48h后的鳩坑、烏牛早葉片細(xì)胞傷害率超過(guò)50%，40℃處理48h后福鼎大白茶葉片的細(xì)胞傷害率超過(guò)50%，說(shuō)明福鼎大白茶對(duì)高溫的耐受力更強(qiáng)，烏牛早、鳩坑次之，龍井43最差。

35℃高溫處理恢復(fù)9d后，福鼎大白茶、鳩坑、龍井43和烏牛早葉片細(xì)胞傷害率為CK的14.82、23.08、24.99和17.96倍，40℃高溫處理恢復(fù)9d后，福鼎大白茶、鳩坑、龍井43和烏牛早葉片細(xì)胞傷害率為CK的28.44、32.88、51.36和29.54倍，可見高溫處理及恢復(fù)后，龍井43和鳩坑受到傷害較嚴(yán)重且恢復(fù)較差，耐熱性差于福鼎大白茶和烏牛早。

表2 不同高溫處理及恢復(fù)時(shí)長(zhǎng)后4種茶樹葉片細(xì)胞傷害率的變化(%)Table 2 Variation course of the cell injury rates after different high temperature and recovery days (%)

3 結(jié)論與討論

高溫脅迫使茶樹葉片最大凈光合速率、最大光化學(xué)效率明顯下降，抗氧化酶SOD活性、MDA含量和葉片細(xì)胞傷害率明顯增加，經(jīng)適宜溫度環(huán)境恢復(fù)后，各指標(biāo)均有不同程度的恢復(fù)，但基本無(wú)法恢復(fù)至正常水平，植株受到不可逆轉(zhuǎn)的傷害。

植物的光合作用是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，且光合作用的強(qiáng)弱受到內(nèi)外因素的共同影響，內(nèi)因包括植物本身的特性、個(gè)體間的差異；外因包括外界的光強(qiáng)、溫度、水分、濕度等[28-29]，本研究證實(shí)了高溫脅迫會(huì)抑制茶樹葉片的光合作用，使最大凈光合速率顯著下降，這與李萍萍等[30-31]的研究結(jié)果相似，謝曉金等[32]研究認(rèn)為，高溫逆境不僅引起光合電子傳遞、光合磷酸化等過(guò)程，同時(shí)還引發(fā)光合機(jī)構(gòu)的損傷。羅海波等[33]研究認(rèn)為，40℃高溫脅迫下赤霞珠葡萄凈光合速率下降是由非氣孔因子導(dǎo)致的，而不是氣孔因子，但也有其它學(xué)者[11]認(rèn)為，較輕的高溫脅迫導(dǎo)致的凈光合速率下降是由氣孔因子造成的，而嚴(yán)重的高溫脅迫導(dǎo)致的凈光合速率下降由非氣孔因子造成，這些不同的觀點(diǎn)可能與植物的抗性特點(diǎn)有關(guān)。

PSII在光合系統(tǒng)的組成中占重要地位，顯著影響光合作用中的光能轉(zhuǎn)化，F(xiàn)v/Fm反映了光系統(tǒng)II反應(yīng)中心的原初光能轉(zhuǎn)換效率[34]。本研究發(fā)現(xiàn)，高溫處理后4種茶樹的Fv/Fm均顯著低于對(duì)照，除35℃處理的福鼎大白茶外，其它處理茶樹在恢復(fù)期間均無(wú)法恢復(fù)至對(duì)照水平，表明高溫脅迫損害了茶樹葉片的PSII反應(yīng)中心，使光能轉(zhuǎn)化效率降低，耐熱性較強(qiáng)的福鼎大白茶在脅迫期間下降幅度小于其它3種茶樹，這也可能是其有較強(qiáng)抗性的原因之一。有研究認(rèn)為，高溫脅迫導(dǎo)致PSII反應(yīng)中心受到傷害，光合電子鏈的電子傳遞速度降低，實(shí)際的光化學(xué)效率減小，導(dǎo)致光合效率降低[35]。

高溫對(duì)植物的影響是多方面的，它通過(guò)影響植物的光合生理和抗氧化酶系統(tǒng)對(duì)作物產(chǎn)生綜合影響。高溫會(huì)引起細(xì)胞內(nèi)活性氧的積累，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，SOD酶具有清除活性氧、維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性等功能[36]，因此，SOD酶的活性是衡量茶葉是否致災(zāi)的標(biāo)準(zhǔn)之一。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在高溫脅迫初期，SOD活性顯著增加，隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，活性下降，表明高溫脅迫在一定程度可以誘導(dǎo)SOD活性增強(qiáng)，但超過(guò)一定強(qiáng)度后，SOD合成下降，細(xì)胞膜完整性遭到破壞?？赡艿脑蚴菧囟冗^(guò)高，導(dǎo)致一部分酶變性失活，因此，其在恢復(fù)期間也無(wú)法回到正常水平。SOD作為活性氧清除的第一道防線，它出現(xiàn)峰值的時(shí)間早于過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶等[36]，有研究[37]認(rèn)為，耐熱性強(qiáng)的品種SOD活性上升的幅度大，這與本研究發(fā)現(xiàn)的結(jié)果相似。茶葉在遭受持續(xù)高溫脅迫下，細(xì)胞內(nèi)活性氧積累，從而造成膜脂過(guò)氧化，丙二醛（MDA）是膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物之一[38]，因此，可通過(guò)測(cè)定MDA含量了解膜脂過(guò)氧化的程度，以間接測(cè)定膜系統(tǒng)受損程度以及茶葉的抗高溫能力。本研究表明，高溫處理后，各品種MDA含量增加的順序依次為龍井43＞鳩坑＞烏牛早＞福鼎大白茶，因此，初步認(rèn)為4個(gè)品種耐熱性由大到小順序?yàn)楦６Υ蟀撞瑁緸跖Ｔ纾绝F坑＞龍井43。

當(dāng)植物受到高溫脅迫時(shí)，原生質(zhì)膜透性會(huì)發(fā)生不同程度的增大，原生質(zhì)液會(huì)有不同程度的外滲，以至于介質(zhì)電導(dǎo)率會(huì)有不同程度的加大，電導(dǎo)率越大，表明受害愈嚴(yán)重[39-40]，不斷地從細(xì)胞體內(nèi)釋放各種物質(zhì)，細(xì)胞膜維持著細(xì)胞內(nèi)外的平衡，使細(xì)胞內(nèi)外的電勢(shì)均衡，以保護(hù)細(xì)胞內(nèi)各種酶的活性和細(xì)胞代謝的正常進(jìn)行。高溫使細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)變性失活，改變膜透性，抗熱性強(qiáng)的品種，它的細(xì)胞膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性高，質(zhì)膜的透性較小，不易受高溫的影響。本研究發(fā)現(xiàn)4個(gè)品種細(xì)胞傷害率由小到大的順序依次為福鼎大白茶＞烏牛早＞鳩坑＞龍井43，與MDA反映的耐熱性順序一致。

本文研究了高溫處理對(duì)江南茶區(qū)4個(gè)主要茶樹品種的光合特性及抗逆特性的影響，并確定各品種耐熱性強(qiáng)弱，但本研究為持續(xù)的高溫處理，與自然條件高溫狀況存在一定差異，今后需進(jìn)一步研究高溫處理對(duì)江南茶區(qū)茶葉品質(zhì)的影響。

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Effects of High Temperature Stress and Recovery on Photosynthesis and Stress Tolerance of Tea Leaves

HAN Dong1，YANG Fei1，YANG Zai-qiang1，JIN Zhi-feng2

（1. Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2. Zhejiang Meteorological Service Center, Hangzhou, 310017）

Abstract:In order to study the effect of high temperature stress on the photosynthesis rate, fluorescence characteristics, antioxidant enzyme activities and cell injury rates of Camellia sinensis in south region of the Yangtze River, four varieties of tea trees such as Fuding dabaicha, Jiukeng, Longjing 43 and Wuniuzao were investigated under different high temperature stress（35℃ and 40℃,with 25℃ as control）in artificial climate box for 6,12,18,24,48 hours, then recovered for 9 days. The results showed that high temperature stress inhibited the maximum net photosynthetic rate of tea and maximal photochemical efficiency (Fv/Fm) significantly, the maximum net photosynthetic rate and Fv/Fm declined faster when the processing was longer and the temperature was higher. In addition to Fuding dabaicha under 35℃, other varieties of tea could not be recovered to the normal level during a recovery. The SOD activities of Camellia sinensis leaves rose rapidly at the first 12 hours, and then decreased. The average of MDA contents achieved maximum when the temperature were conducted for 48 hours, the leaf cell injury rates increased with high temperature and processing time. The order of the heat resistance among four Camellia sinensis was Fuding dabaicha＞W(wǎng)uniuza＞Jiukeng＞Longjing 43. The study provided a basis for scientific research of Camellia sinensis.

Key words：High temperature stress；Photosynthetic characteristics；Antioxidant enzyme activity；Cell injury rates

doi:10.3969/j.issn.1000-6362.2016.03.005

* 收稿日期：2015-10-14**通訊作者。E-mail：yzq@nuist.edu.cn

基金項(xiàng)目：公益性行業(yè)（氣象）科研專項(xiàng)（GYHY201306037）

作者簡(jiǎn)介：韓冬（1990-），女，碩士，主要從事農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害預(yù)警研究。E-mail：hdistudy@sina.com