內(nèi)蒙古荒漠草原短花針茅葉片功能性狀對(duì)不同草地經(jīng)營(yíng)方式的響應(yīng)

劉文亭，衛(wèi)智軍*，呂世杰，白玉婷，肖嘉圃，代景忠，孫世賢

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010

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內(nèi)蒙古荒漠草原短花針茅葉片功能性狀對(duì)不同草地經(jīng)營(yíng)方式的響應(yīng)

劉文亭1，衛(wèi)智軍1*，呂世杰2，白玉婷1，肖嘉圃1，代景忠1，孫世賢3

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010

摘要：植物葉片功能性狀對(duì)不同草地經(jīng)營(yíng)方式的適應(yīng)是一種有效地生態(tài)對(duì)策。短花針茅（Stipa breviflora）是亞洲中部暖溫性荒漠草原的主要建群種，通過(guò)調(diào)查生長(zhǎng)良好的不同齡級(jí)短花針茅葉性狀，試圖揭示荒漠草地利用模式與植物生態(tài)響應(yīng)機(jī)制。該研究測(cè)量自然葉高（LNH，leaf natural height）、葉長(zhǎng)（LL，leaf length）、葉鮮質(zhì)量（LFW，leaf fresh weight）、葉干質(zhì)量（LDW，leaf dry weight）、自然葉寬（LW，leaf width）、葉緣距（LED，leaf edge distance）、葉直立度（leaf erection index，LEI）、葉卷曲度（leaf rolling index，LRI）和葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content，LDMC）等葉性狀指標(biāo)。結(jié)果表明，（1）短花針茅的LNH、LL、LFW、LDW、LW、LED等葉性狀在灌溉草地幾乎都顯著大于放牧草地和圍封草地。（2）LEI、LFW為生境干擾響應(yīng)的敏感性狀；LW、LDMC為生境干擾響應(yīng)的惰性性狀。（3）Pearson相關(guān)分析結(jié)果可知，放牧對(duì)短花針茅葉性狀影響最大。研究認(rèn)為，短花針茅葉片功能性狀對(duì)不同草地經(jīng)營(yíng)方式的的適應(yīng)對(duì)策，是通過(guò)對(duì)不同性狀的權(quán)衡，充分利用環(huán)境資源來(lái)完成的。

關(guān)鍵詞：草地經(jīng)營(yíng)方式；權(quán)衡；短花針茅；葉片功能性狀

引用格式：劉文亭， 衛(wèi)智軍， 呂世杰， 白玉婷， 肖嘉圃， 代景忠， 孫世賢. 內(nèi)蒙古荒漠草原短花針茅葉片功能性狀對(duì)不同草地經(jīng)營(yíng)方式的響應(yīng)［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2016， 25（3）: 385-392.

LIU Wenting， WEI Zhijun， LV Shijie， BAI Yuting， XIAO Jiapu， DAI Jingzhong， SUN Shixian. Response of Grassland Using Modes to Leaf Trait of Stipa breviflora in Desert Steppe of Inner Mongolia ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（3）: 385-392.

葉片是植物獲取資源的重要器官之一，對(duì)生境變化敏感且具有可塑性（Shipley et al.，2003；Vile et al.，2005）。葉片功能性狀不僅解釋了植物在不同環(huán)境梯度下的分布特征以及對(duì)環(huán)境的高度適應(yīng)能力，體現(xiàn)其在復(fù)雜生境下的自我調(diào)控能力和適應(yīng)機(jī)理，同時(shí)還能一定程度地預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境及對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的影響（王常順等，2015）。短花針茅是亞洲中部暖溫性荒漠草原的主要建群種，研究短花針茅葉片功能性狀對(duì)不同草地經(jīng)營(yíng)方式的響應(yīng)，對(duì)于揭示荒漠草地資源利用與植物生態(tài)響應(yīng)機(jī)制有重要意義。

近年來(lái)，植物性狀對(duì)環(huán)境的響應(yīng)關(guān)系逐漸引起了生態(tài)學(xué)者的關(guān)注（Bullock et al.，2001；Bernard-Verdier et al.，2012；李西良等，2015），它反映植物在對(duì)環(huán)境適應(yīng)過(guò)程中，內(nèi)部生理與外部表型不同功能之間的權(quán)衡，是植物對(duì)生境生存策略的重要體現(xiàn)（Mooney et al.，2010；De Kroon et al.，2005）。關(guān)于生源要素、氣候、草食動(dòng)物采食等環(huán)境因子對(duì)植物功能性狀的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，近年研究頗多，但主要集中在研究植物性狀對(duì)氣候環(huán)境梯度的適應(yīng)對(duì)策與規(guī)律（Van Kleunen et al.，2010；Lindborg et al.，2012）。Díaz et al.（2007）通過(guò)整合全球不同地區(qū)觀測(cè)的研究結(jié)果，對(duì)草地植物的生活史等7個(gè)主要性狀進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)相比于多年生、高大、直立等特征的植物，放牧利用對(duì)具有一年生、矮小、匍匐等特征的植物作用更強(qiáng)，功能群之間呈現(xiàn)差異化響應(yīng)特征。但迄今為止，關(guān)于草地植物性狀可塑性變化的報(bào)道仍顯不足（Stahlheber et al.，2013），特別是關(guān)于不同性狀的敏感度差異成為限制解析草原植物生物學(xué)過(guò)程的重要瓶頸。

此外，葉片隨葉齡增長(zhǎng)的投資和物質(zhì)分配亦是植物進(jìn)化的重要途徑之一（黃海俠等，2013）。例如具有較長(zhǎng)生活周期的常綠植物葉片，其所處的發(fā)育階段的差異、形成的年份、經(jīng)歷的環(huán)境條件改變，使其性狀特征受資源分配模式和葉齡變化產(chǎn)生差別（Doust，1980；Reich et al.，1991）。在葉片生長(zhǎng)早期，葉片需投入較多的生物量以優(yōu)化同化器官，進(jìn)而最大程度地獲取光資源，如擴(kuò)展平均葉面積（mean leaf area，MLA）（Sultan，2000），從而可增大光截獲和碳收益方面的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，以補(bǔ)償其自身建成的消耗（Williams et al.，1987；Wright et al.，2004）。相對(duì)于生長(zhǎng)后期的葉片，生長(zhǎng)早期的葉片在單位生物量投入下其面積的增大程度較大。相反，葉片干物質(zhì)含量（leaf dry matter content，LDMC鮮重與干重的比率）在生長(zhǎng)前期則較小，反映了發(fā)育初期葉片一般含水率較高，代謝活動(dòng)活躍（Sims et al.，1992）。但隨著葉片表面積的增大，植物會(huì)經(jīng)歷更多更為復(fù)雜的生存威脅，因此需要在抗機(jī)械脅迫和結(jié)構(gòu)建造等方面投入更多的生物量，從而維持葉片的存活時(shí)間（Witkowski et al.，1991；Wilson et al.，1999；Gratani et al.，2000；Westoby et al.，2002）。具體而言，老葉組織密度和厚度的增大可直接導(dǎo)致葉片光合能力的衰退（Field et al.，1983；He et al.，2009），葉片通過(guò)繼續(xù)增大光合面積所取得的邊際收益已甚小，導(dǎo)致葉面積在葉片生長(zhǎng)后期的增大空間有限，其大小的變動(dòng)不大。短花針茅（Stipa breviflora）為多年生叢生型禾草，葉片呈針狀并向內(nèi)卷曲，極少數(shù)縱折、扁平，之前的研究結(jié)果是否同樣適用于短花針茅？

于內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原選擇了3種經(jīng)營(yíng)方式的草地進(jìn)行取樣（灌溉草地、放牧草地、圍封草地），通過(guò)測(cè)量3種不同經(jīng)營(yíng)方式草地短花針茅的自然葉高（LNH，leaf natural height）、葉長(zhǎng)（LL，leaf length）、葉鮮重（LFW，leaf fresh weight）、葉干重（LDW，leaf dry weight）、自然葉寬（LW，leaf width）、葉緣距（LED，leaf edge distance）、葉直立度（leaf erection index，LEI）、葉卷曲度（leaf rolling index，LRI）和葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content，LDMC），比較不同齡級(jí)的短花針茅葉性狀，擬探討以下問(wèn)題：（1）不同齡級(jí)短花針茅葉性狀對(duì)3種草地經(jīng)營(yíng)方式的響應(yīng)特征；（2）短花針茅葉性狀對(duì)3種草地經(jīng)營(yíng)方式的響應(yīng)規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與樣地描述

試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗朱日和鎮(zhèn)（112°47′E，42°15′N）。地形平坦，有明顯的鈣積層，分布在10～35 cm土層中；土壤為淡栗鈣土，腐殖質(zhì)層厚5～10 cm。年平均降水量177.2 mm，而60%～80%的降水集中在牧草生長(zhǎng)旺盛的7—9月。蒸發(fā)量2500 mm，大多數(shù)年受到不同程度的干旱威脅。群落種的飽和度平均10種/m2左右，草群高度10～20 cm，總蓋度15%～25%。群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。以短花針茅為建群種，無(wú)芒隱子草（Cleistogenes songorica）為亞建群種，伴生狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）、木地膚（Kochia prostrata）、天門冬（Asparagus gobicus）等。

本研究在蘇尼特右旗荒漠草原進(jìn)行，根據(jù)當(dāng)?shù)啬撩癫莸亟?jīng)營(yíng)方式的不同，分別在以下3種草地取樣：灌溉草地、放牧草地、圍封草地。圍封草地位于朱日和牧區(qū)，樣地位置遠(yuǎn)離牧戶，歷史上一直很少有放牧活動(dòng)，幾乎不受人類活動(dòng)的干擾，2009年設(shè)置圍欄，短花針茅在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。放牧草地自2000年起開(kāi)始，草場(chǎng)界限清楚，草地經(jīng)營(yíng)水平中等，在當(dāng)?shù)鼐哂写硇?，是成熟的短花針茅草原，主要放牧“蘇尼特羊”，載畜率為0.96只羊/（hm2·a-1）。灌溉草地自2012年起圍封實(shí)施灌溉，圍封前與原生樣地一樣，采用嘉利DPP-325電動(dòng)平移式大型噴灌設(shè)施，灌溉周期為每年的5月上旬—9月下旬，10月份牧戶打草以供家畜越冬飼用。

1.2 取樣與測(cè)量

在自然植物群落中，生境及生長(zhǎng)年齡的不確定性，導(dǎo)致短花針茅個(gè)體存在較大差異，但短花針茅的獨(dú)特性也為研究過(guò)程提供了另一種思路：采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替齡級(jí)結(jié)構(gòu)來(lái)分析針茅葉性狀。盡管徑級(jí)和齡級(jí)不同，但在相同的環(huán)境條件下，同一物種的徑級(jí)和齡級(jí)對(duì)環(huán)境等條件的反應(yīng)規(guī)律基本是一致的。參照喬木相關(guān)研究中對(duì)林冠層林木徑級(jí)結(jié)構(gòu)的劃分標(biāo)準(zhǔn)，同時(shí)結(jié)合草地短花針茅個(gè)體生長(zhǎng)實(shí)際情況，將短花針茅基徑大小近似劃分為齡級(jí)Ⅰ（basal diameter<5 cm）、齡級(jí)Ⅱ（5 cm10 cm）。

于2014年8月草原生長(zhǎng)高峰期，短花針茅停止生物量積累時(shí)進(jìn)行野外取樣工作。在3種不同草地經(jīng)營(yíng)方式的草地內(nèi)，分別調(diào)查生長(zhǎng)良好的大叢短花針茅（基部叢徑>10 cm）、中叢短花針茅（基部叢徑5～10 cm）、小叢短花針茅（基部叢徑<5 cm）各50叢，每叢植株均從不同方向上測(cè)量10片葉片的自然葉寬（葉片自然狀態(tài)的寬度LW）、葉緣距（將葉片展平時(shí)的寬度，LED）、自然葉高（自然狀態(tài)下葉片最高點(diǎn)距離地面的垂直高度LNH）、葉長(zhǎng)（將葉片拉直時(shí)的長(zhǎng)度LL），之后齊地面刈割該叢短花針茅，共采集短花針茅450叢，分別保存在自封袋中，記錄編號(hào)帶回實(shí)驗(yàn)室。

于12 h內(nèi)用去離子水快速?zèng)_洗干凈，吸干表面水分，稱取采集的短花針茅濕重（LFW），待完成后，將新鮮材料置于105 ℃烘箱中殺青10 min，將葉片置于75 ℃干燥箱中烘干至恒重，稱量樣品干重（LDW）。通過(guò)公式（1～3）計(jì)算出3種草地內(nèi)不同基徑短花針茅葉片的卷曲度、直立度、干物質(zhì)含量：

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用方差分析（GLM）對(duì)灌溉草地（M）、放牧草地（G）、圍封草地（UG）3個(gè)齡級(jí)的短花針茅葉性狀進(jìn)行差異顯著性分析，并進(jìn)行Duncun多重比較，數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。葉性狀對(duì)草地經(jīng)營(yíng)的響應(yīng)程度用可塑性指數(shù)表示，M、G樣地中某一葉性狀的可塑性指數(shù)（PI）為：UG樣地?cái)?shù)值減去M、G樣地?cái)?shù)值的絕對(duì)值，除以（M和UG）、（G和UG）樣地?cái)?shù)值中的最大值。用變異系數(shù)（CV）表征植物性狀的變異程度，計(jì)算方法為標(biāo)準(zhǔn)差除以平均值。采用線性回歸方程擬合短花針茅葉性狀對(duì)草地經(jīng)營(yíng)模式的可塑性程度（PI）與其變異性（CV）之間的關(guān)系，分析植物性狀變異性對(duì)環(huán)境的響應(yīng)。利用Pearson相關(guān)法分析各葉性狀之間的相關(guān)性，在0.05和0.01水平下進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

2.1 異齡葉性狀對(duì)草地經(jīng)營(yíng)模式的響應(yīng)

葉片是植物體重要的功能器官，從草地經(jīng)營(yíng)模式看（圖1），短花針茅的LNH、LL、LFW、LDW、LW、LED等葉性狀在M幾乎都顯著大于G和UG （P<0.05），其中葉長(zhǎng)與葉寬具有相同的表現(xiàn)型，放牧并沒(méi)有顯著改變其葉性狀。從葉齡結(jié)構(gòu)看，齡級(jí)Ⅲ的LFW值是齡級(jí)Ⅰ的13倍，是齡級(jí)Ⅱ的1.4倍，齡級(jí)Ⅲ的LDW值是齡級(jí)Ⅰ的12倍，是齡級(jí)Ⅱ的1.7倍；除此之外，LNH、LL、LW、LED等葉性狀數(shù)值變化較小。

進(jìn)一步分析（圖2），在LEI方面，不同草地利用的齡級(jí)Ⅰ與齡級(jí)Ⅱ無(wú)顯著差異，齡級(jí)Ⅲ中UG顯著大于G；在LDMC方面，G和UG均顯著大于M，其中，齡級(jí)Ⅱ與齡級(jí)Ⅲ下UG顯著大于G，而齡級(jí)Ⅰ剛好相反；在LRI方面，G和UG均顯著大于M，UG與G無(wú)顯著性差異。

2.2 葉性狀可塑性變化的敏感度

以圍封草地為參考系，分析各葉性狀的可塑性指數(shù)，圖3對(duì)M與G草地短花針茅9種葉性狀的可塑性指數(shù)大小進(jìn)行了排序。從整體分析，M的可塑性指數(shù)大于G地，各性狀可塑性指數(shù)大小排序規(guī)律基本一致；在M與G草地中，LEI、LFW的可塑性幅度較大（PI>0.45），為生境干擾響應(yīng)的敏感性狀；LW、LDMC的可塑性幅度較小（PI<0.20），為生境干擾響應(yīng)的惰性性狀。在各種葉性狀指標(biāo)中（圖4），LEI、LFW的變異系數(shù)幅度較大（CV>0.80），LW、LDMC的變異幅度較小（CV<0.20），即對(duì)生境變化敏感的性狀具有較大的變異性。短花針茅葉性狀對(duì)草地方式的響應(yīng)程度（PI）與其變異性（CV）之間符合線性方程（y=0.460x+0.117）擬合關(guān)系（R2=0.810，P<0.001）（圖5）。

2.3 短花針茅葉性狀的關(guān)聯(lián)

由3種不同草地的Pearson相關(guān)分析結(jié)果（圖6）可知，在灌溉草地、放牧草地和圍封草地各自的葉性狀對(duì)中，正關(guān)聯(lián)葉性狀對(duì)所占百分比分別為60.11%、70.09%、47.01%，負(fù)關(guān)聯(lián)葉性狀對(duì)所占百分比分別為39.89%、29.91%、52.99%。放牧草地正相關(guān)葉性狀對(duì)最多，灌溉草地其次，圍封草地最少，而圍封草地短花針茅葉性狀對(duì)的正相關(guān)與負(fù)相關(guān)百分比較接近50%，這表明相對(duì)其他草地而言，放牧對(duì)短花針茅葉性狀影響較大。

相關(guān)性達(dá)顯著或極顯著的葉性狀對(duì)及其關(guān)聯(lián)測(cè)定結(jié)果（圖6），那些關(guān)聯(lián)不顯著的葉性狀對(duì)的聯(lián)結(jié)性質(zhì)及關(guān)聯(lián)程度也因草地利用的不同而有差異，表明同一地區(qū)不同草地利用方式的改變使同一葉性狀對(duì)的聯(lián)結(jié)性質(zhì)或關(guān)聯(lián)程度發(fā)生變化。LDW 與LRI正相關(guān)，且在放牧地呈顯著正相關(guān)；LED 與LEI幾乎都呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；LNH與LDMC呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；LNH與LRI正相關(guān)；LNH與LW在同齡葉和異齡葉中都呈正相關(guān)。

3 討論

葉片在不同生長(zhǎng)階段的資源分配方式在很大程度上反映了植物的生活史特征（Weiner，2004），短花針茅是多年生叢生型根莖禾草，葉的生活周期長(zhǎng)，生活史策略復(fù)雜，異齡葉間的關(guān)系可通過(guò)葉片性狀在短花針茅不同葉齡間的關(guān)聯(lián)性體現(xiàn)。LNH與LW在同齡葉和異齡葉中都呈正相關(guān)，即LNH增高，LW也同時(shí)增寬，而在同齡葉中，僅有LNH與LDMC呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），這可能是因?yàn)槎袒ㄡ樏┰诃h(huán)境變化過(guò)程中分化為敏感性狀和惰性性狀，而LW是惰性性狀，這暗示了短花針茅在生長(zhǎng)期將葉片盡可能地拉至最長(zhǎng)，可有效提高植物的生存效率。此外，M地葉寬與葉長(zhǎng)具有較大值（圖1），LDMC值較?。▓D2），說(shuō)明M地葉片具有更優(yōu)的光資源獲取能力（Field et al.，1983；Kitajima et al.，1997）和較為活躍的代謝水平（Sims et al.，1992）。相對(duì)于G和UG，M將葉片面積展開(kāi)至最大，以獲取最多的光資源和達(dá)到最高的碳生產(chǎn)（Williams et al.，1987；Sultan，2000）。而在UG和G，外界環(huán)境因子脅迫作用強(qiáng)，葉片光合能力衰退（Field et al.，1983；Kitajima et al.，1997；Bleecker，1998；Ono et al.，2001）。這種情況下，再通過(guò)增大葉長(zhǎng)與葉寬從而提升光合作用的收益已不顯著，這時(shí)植物的生存策略可能是投入較多營(yíng)養(yǎng)在組織密度上，以抵御環(huán)境脅迫和病蟲(chóng)害（Reich et al.，1998），如增大叢生基徑、長(zhǎng)出更多的葉子。

圖1 短花針茅自然葉高（LNH，leaf natural height）、葉長(zhǎng)（LL，leaf length）、葉鮮重（LFW，leaf fresh weight）、葉干重（LDW，leaf dry weight）、自然葉寬（LW，leaf width）、葉緣距（LED，leaf edge distance）對(duì)草地經(jīng)營(yíng)方式的響應(yīng)（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）Fig. 1 Effects of grassland using modes to leaf trait （LNH， LL， LFW， LDW， LW， LED） of Stipa breviflora （mean ± SE）. LNH， leaf natural height； LL， leaf length； LFW， leaf fresh weight； LDW， leaf dry weight； LW， leaf width； LED， leaf edge distance

圖2 短花針茅葉直立度（leaf erection index，LEI）、葉卷曲度（leaf rolling index，LRI）和葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content，LDMC）對(duì)草地經(jīng)營(yíng)方式的響應(yīng)（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）Fig. 2 Effects of grassland using modes to leaf trait （LEI， LDMC， LRI） of Stipa breviflora （mean ± SE）. LEI， leaf erection index； LDMC， leaf dry matter content； LRI， leaf rolling index

在短花針茅與生境協(xié)同適應(yīng)及進(jìn)化過(guò)程中，葉片呈針狀并向內(nèi)卷曲，極少數(shù)縱折、扁平。研究表明，植物葉片卷曲現(xiàn)象由葉片細(xì)胞膨壓降低所引起（Hsiao et al.，1984），是內(nèi)部水勢(shì)和滲透調(diào)節(jié)結(jié)果的外部形式的綜合表現(xiàn)，通常在干旱情況下，卷葉通過(guò)改變其葉片的電導(dǎo)率和有效葉面積來(lái)減少其攔截的輻射量及降低蒸騰作用，進(jìn)而有效防止水分的喪失（Kadioglu et al.，2007；Price et al.，1997），而這一點(diǎn)在本研究中得到了進(jìn)一步印證，G和UG 的LRI均顯著大于M。水分的增加顯著地提高了短花針茅的的LNH、LL、LFW、LDW、LW、LED等葉基本性狀，而這一系列的改變直接影響了短花針茅葉表現(xiàn)型和對(duì)資源的獲取利用。說(shuō)明水分直接影響短花針茅的生物學(xué)屬性，表明了干旱脅迫是限制荒漠草地植物生長(zhǎng)的一個(gè)重要因素，植物在異質(zhì)生境下的性狀特征的變異是植物克服環(huán)境脅迫的重要途徑之一。

圖3 灌溉草地、放牧草地的短花針茅不同葉性狀可塑性指數(shù)（PI）排序Fig. 3 Sorting of Stipa breviflora variation in leaf traits plasticity index （PI） in Manual grassland （M），grazing grassland （G）

圖4 灌溉草地、放牧草地、圍封草地短花針茅不同葉性狀變異系數(shù)排序Fig. 4 Sorting of Stipa breviflora leaf trait variable coefficient in Manual grassland （M）， grazing grassland （G）， ungrazing grassland （UG）

圖5 短花針茅不同葉性狀變異系數(shù)（CV）與可塑性指數(shù)（PI）的關(guān)系Fig. 5 Regression fitting coefficient variation （CV） and plasticity index （PI） of leaf traits in Stipa breviflora

葉作為植物的基本結(jié)構(gòu)和功能單位，不僅影響植物的基本行為和功能，而且能夠反映植物對(duì)不同生境的適應(yīng)能力。然而，有趣的是，本文通過(guò)排序構(gòu)建短花針茅性狀變化譜，發(fā)現(xiàn)LEI是對(duì)生境干擾響應(yīng)的敏感因子（圖3），而這一發(fā)現(xiàn)似乎與LEI 在3個(gè)樣地間無(wú)顯著性差異（圖2）這一結(jié)果自相矛盾。其實(shí)不然！多數(shù)學(xué)者認(rèn)為葉性狀的變異是由植物其他性狀的協(xié)同變異引起，如植物高度（Ackerly et al.，1998；Cornelissen，1999）、干材密度（Pickup et al.，2005）、支撐枝條的大?。╓estoby et al.，2003）和單位體積內(nèi)葉稠密度的大小（Yan et al.，2012）等。葉片發(fā)生卷曲是解決葉長(zhǎng)與葉挺兩者之間矛盾的一種行之有效的方法，因?yàn)榫砣~具有的最直接效應(yīng)是對(duì)葉片的直化作用，葉片長(zhǎng)度的增加往往容易導(dǎo)致植株葉片披垂，但卷葉性狀可以提高較長(zhǎng)葉片的挺直性，減少披垂現(xiàn)象的發(fā)生，卷曲度較大，可支持較長(zhǎng)的葉片挺立不披垂。葉片的直立可以有效減少葉片的投影面積、增加群體中上層葉面積的比例、改善群體中后期的受光條件和通風(fēng)狀況及干物質(zhì)的積累（沈年偉等，2009）。這可能是短花針茅適應(yīng)干旱環(huán)境的的生存策略，即敏感性狀并不一定要有十分顯著的表現(xiàn)型，它是植物長(zhǎng)期進(jìn)化形成的多性狀之間的權(quán)衡。那么，短花針茅葉性狀對(duì)草地經(jīng)營(yíng)方式響應(yīng)的敏感度的分化具有什么樣的生態(tài)學(xué)含義？惰性性狀、敏感性狀分別在維持短花針茅植株的光合作用、營(yíng)養(yǎng)吸收、水分利用中的生物學(xué)功能如何？由于植物在環(huán)境脅迫下具有權(quán)衡性狀關(guān)系的適應(yīng)策略（Mooney et al.，2010），維持葉片的惰性響應(yīng)特征對(duì)充分發(fā)揮植物生產(chǎn)功能具有重要作用。本研究還發(fā)現(xiàn)，圍封草地與放牧草地的葉長(zhǎng)與葉寬無(wú)顯著性差異，這可能是由于葉寬與葉長(zhǎng)的對(duì)生境的響應(yīng)程度不同導(dǎo)致葉片長(zhǎng)寬比下降，葉片相對(duì)寬度增加，葉片幾何形狀纖細(xì)化程度縮減，可能利于提高植物水分、養(yǎng)分利用效率等生物學(xué)功能的發(fā)揮（Giese et al.，2011），但需進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)證實(shí)。

圖6 不同草地經(jīng)營(yíng)方式下短花針茅異齡葉性狀的半矩陣Pearson相關(guān)分析。其中1、10、19，自然高度；2、11、20，葉長(zhǎng)；3、12、21，葉鮮重；4、13、22，葉干重；5、14、23，葉寬；6、15、24，葉緣距；7、16、25，葉直立度；8、17、26，干物質(zhì)含量；9、18、27，葉卷曲度?！?，極顯著正相關(guān) ；△，顯著正相關(guān)；▼，極顯著負(fù)相關(guān)；▽，顯著負(fù)相關(guān)；+，正相關(guān)；-，負(fù)相關(guān)Fig. 6 The semi-matrix of Pearson's correlation for different age of Stipa breviflora foliar traits in Manual grassland （M）， grazing grassland （G）， ungrazing grassland （UG）. 1， 10， 19， LNH； 2， 11， 20， LL； 3， 12， 21， LFW； 4， 13， 22， LDW； 5， 14， 23， LW； 6， 15， 24， LED； 7， 16， 25， LEI； 8， 17， 26， LDMC； 9， 18， 27， LRI.▲， Positive correlation at P = 0.01； △， Positive correlation at P = 0.05； ▼， Negative correlation at P = 0.01； ▽， Negative correlation P = 0.05； +， Non positive correlation； -， Non negative correlation

4 結(jié)論

本研究從不同荒漠草地經(jīng)營(yíng)方式入手，分析不同齡級(jí)短花針茅葉片自然葉高、葉長(zhǎng)、葉鮮重、葉干重、自然葉寬、葉緣距、葉直立度、葉卷曲度和葉干物質(zhì)含量。研究認(rèn)為，灌溉條件下草地短花針茅葉片自然葉高、葉長(zhǎng)、葉鮮重、葉干重、自然葉寬、葉緣距基本顯著大于放牧草地和圍封草地，水分條件導(dǎo)致短花針茅葉性狀差異顯著；短花針茅的葉直立度、葉鮮重為生境干擾響應(yīng)的敏感性狀，自然葉寬、葉干物質(zhì)含量為生境干擾響應(yīng)的惰性性狀，即對(duì)生境變化敏感的性狀具有較大的變異性；放牧對(duì)短花針茅葉性狀影響最大。短花針茅葉性狀對(duì)不同草地經(jīng)營(yíng)方式的的適應(yīng)對(duì)策，體現(xiàn)了其在不同生境下的最優(yōu)生活對(duì)策，在生態(tài)系統(tǒng)亞穩(wěn)態(tài)下，充分利用環(huán)境資源完成其生活史。

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Response of Grassland Using Modes to Leaf Trait of Stipa breviflora in Desert Steppe of Inner Mongolia

LIU Wenting1， WEI Zhijun1*， LV Shijie2， BAI Yuting1， XIAO Jiapu1， DAI Jingzhong1， SUN Shixian3
1. College of Ecology and Environmental Science， Inner Mongolia Agricultural University， Huhhot 010019， China；2. College of Science， Inner Mongolia Agricultural University， Huhhot 010018， China；3. Institute of Grassland Research， Chinese Academy of Agriculture Sciences， Hohhot 010010， China

Abstract:The trade-off of plant function traits to adapt the different habitats is a kind of effective ecological strategy. Stipa breviflora is the main edificator in warm-temperate desert grassland. The response of S. breviflora leaf traits to grassland using modes may reveal the modern desert grassland resource utilization and plant ecological response mechanism. Therefore， we investigated S. breviflora by measuring its leaf traits in different age classes in the manual irrigation grassland， grazied grassland and ungrazed grassland. The results showed S. breviflora's leaf natural height， leaf length， leaf fresh weight， leaf dry weight， leaf width and leaf edge distance in the manual irrigation grassland were larger than the leaf traits in the grazed grassland and in the ungrazed grassland. Leaf erection index and leaf fresh weight were sensitive characters to habitat disturbance. Leaf width and leaf dry matter content were inert characters. The degree of response to grassland using modes and its variation fit the linear regression relationship （y=ax+b） on S. breviflora leaf traits. By pearson correlation analysis， there was a greater influence on the leaf traits to grazing. Our study suggested grassland using modes led to the leaf traits differentiation of the desert grassland edificator in Mongolian Plateau， S. breviflora plasticity trade-off through a variety of leaf traits in response to the habitats to complete its life cycle under the metastable ecological system.

Key words:grassland using modes； trade-off； S. breviflora； leaf traits； age classes

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.03.004

中圖分類號(hào)：Q948； X17

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-5906（2016）03-0385-08

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31460126）；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（2014CB138805）；國(guó)家科技支撐計(jì)劃（2012BAD13B00）

作者簡(jiǎn)介：劉文亭（1990年生），男，博士研究生。E-mail: nmgliuwenting@163.com

*通信作者。E-mail: nmndwzj@163.com

收稿日期：2015-10-25