放牧草原群落主要物種不同物候期的生態(tài)特性

梁心如, 李慧卿, 翟曉宇, 李天良, 霍光偉

(大連民族大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,遼寧大連 116600)

放牧草原群落主要物種不同物候期的生態(tài)特性

梁心如, 李慧卿, 翟曉宇, 李天良, 霍光偉*

(大連民族大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,遼寧大連 116600)

摘要[目的]了解不同物候期蘭旗廟地區(qū)主要植物的變化規(guī)律。[方法]選取位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市西部中俄蒙三國(guó)交界處新巴爾虎右旗境內(nèi)克魯倫河流域的中溫型草原群落作為研究對(duì)象，測(cè)定蘭旗廟優(yōu)質(zhì)牧場(chǎng)、蘭旗廟家庭牧場(chǎng)、蘭旗廟公共牧場(chǎng)3個(gè)不同樣地主要物種不同物候期的生理生態(tài)指標(biāo)。[結(jié)果]在不同物候期草原群落主要物種的變化呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，總體趨勢(shì)為返青期各項(xiàng)指標(biāo)相對(duì)穩(wěn)定，經(jīng)歷了抽穗期和開花期的變化后，于果熟期又趨于穩(wěn)定。[結(jié)論]研究結(jié)果為內(nèi)蒙古自治區(qū)科學(xué)合理地管理草原提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞不同物候期；草原群落；生態(tài)特性；放牧

我國(guó)作為世界第二草原大國(guó)，草地總面積占世界總草地面積的13%[1-2]。以呼倫貝爾草原為代表的我國(guó)北方草原長(zhǎng)期處于干旱、半干旱狀態(tài)，其植被類型包括草甸、草原和荒漠。呼倫貝爾草原總占地面積約310 萬km2，是我國(guó)北方地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要天然屏障[3]。我國(guó)北方草原處于溫帶半干旱氣候區(qū)，導(dǎo)致北方草原生態(tài)環(huán)境極為脆弱。近年來在全球氣候變遷和人為因素的影響下，我國(guó)北方草原沙漠化現(xiàn)象日益嚴(yán)重。據(jù)統(tǒng)計(jì)，以北方草原為代表的我國(guó)草原已有90%面臨著退化的危險(xiǎn)[4]。

我國(guó)北方草原以畜牧業(yè)為主，草原群落由于受放牧的影響，其結(jié)構(gòu)發(fā)生了很大的改變，具體表現(xiàn)為不同放牧梯度上,群落組成物種表現(xiàn)出不同的優(yōu)勢(shì)度，群落類型隨著放牧強(qiáng)度的增加而呈現(xiàn)出明顯的空間演替，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因是不同的放牧梯度改變草原群落內(nèi)物種的競(jìng)爭(zhēng)力，從而導(dǎo)致草原群落結(jié)構(gòu)隨著放牧梯度的改變而改變[5]。植物物候是植物在進(jìn)化過程中為了生存而不斷適應(yīng)環(huán)境變化的結(jié)果，并且能夠遺傳下來的性狀。植物的生活史事件包括營(yíng)養(yǎng)過程和繁殖過程。同時(shí)，這種周期性的生活史的時(shí)間選擇對(duì)植物本身的繁殖也是至關(guān)重要的，決定著植物繁殖成功與否。因此，植物物候也是植物生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容?，F(xiàn)階段國(guó)內(nèi)外關(guān)于植物生理生態(tài)特征的研究很普遍，無論是對(duì)于物種的單一方面的適應(yīng)性還是多層次的比較都涉及到物種的基礎(chǔ)指標(biāo)的研究，再者關(guān)于控制物種生長(zhǎng)過程的單一變量時(shí)，觀測(cè)物種的生理生態(tài)特性可得出該變量的影響情況[6-8]。草原是內(nèi)蒙古自治區(qū)典型群落形式，對(duì)當(dāng)?shù)厝藗兊纳a(chǎn)生活帶來重要影響。筆者選取位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市西部中俄蒙三國(guó)交界處新巴爾虎右旗境內(nèi)克魯倫河流域的中溫型草原群落作為研究對(duì)象，研究了不同物候期草原群落主要物種生理生態(tài)特性的日進(jìn)程，以期為內(nèi)蒙古自治區(qū)科學(xué)合理地管理草原提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)概況與方法

1.1研究區(qū)概況研究樣地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市西部中俄蒙三國(guó)交界處，東北部與全國(guó)最大的陸路口岸城市滿洲里毗鄰，屬于新巴爾虎右旗境內(nèi)克魯倫河流域的中溫型典型草原區(qū)。在試驗(yàn)區(qū)選擇蘭旗廟優(yōu)質(zhì)牧場(chǎng)、蘭旗廟家庭牧場(chǎng)、蘭旗廟公共牧場(chǎng)3個(gè)不同放牧梯度的樣地。樣地地理位置分布詳見表1。

研究區(qū)域地理位置為115°31′～ 117°43′ E、47°36′～49°50′ N。該區(qū)氣候?qū)儆跍貛О敫珊导撅L(fēng)氣候，風(fēng)強(qiáng)雨稀，四季分明，盛行西北風(fēng)，年平均風(fēng)速為3.6 m/s。年降水量為250～400 mm，濕潤(rùn)度為0.5～0.7，年蒸發(fā)量在950～1 900 mm，是降水量的2～7倍，該區(qū)屬于典型的干旱半干旱區(qū)域；年均氣溫為-3～0 ℃，全年≥10 ℃的有效積溫為1 600～2 000 ℃。年平均日照時(shí)數(shù)為3 100 h，是年可照時(shí)數(shù)的70%。冬季干冷漫長(zhǎng)，無霜期為115～124 d。新巴爾虎右旗植被以禾本科和菊科為主的飼用植物種類繁多。全旗共有野生植物66科232屬472種，其中飼用植物有 44 科152 屬297種，分別占野生植物的67%、66%、63%。土壤類型為栗鈣土。

1.2方法

1.2.1研究樣地的設(shè)置。試驗(yàn)選擇的樣地在內(nèi)蒙古蘭旗廟這片區(qū)域，分為優(yōu)質(zhì)牧場(chǎng)、家庭牧場(chǎng)、公共牧場(chǎng)3個(gè)不同的放牧梯度,依次劃分為輕牧、中牧、重牧。根據(jù)研究目的和任務(wù)，依據(jù)優(yōu)勢(shì)指數(shù)選出優(yōu)勢(shì)種作為主要的研究對(duì)象。

1.2.2測(cè)定方法。試驗(yàn)主要研究的是2013年7、8月3個(gè)樣地相應(yīng)的4個(gè)物候期中蘭旗廟3個(gè)樣地各優(yōu)勢(shì)種生理生態(tài)特性的變化特點(diǎn)。遵循草原資源調(diào)查原則與方法，在各放牧強(qiáng)度試驗(yàn)區(qū)隨機(jī)設(shè)置10個(gè)1 m×1 m樣方，對(duì)樣方中出現(xiàn)的各個(gè)植物種類的蓋度、密度、高度等進(jìn)行記錄，按照不同的物種，采用儀器分別測(cè)量各項(xiàng)指標(biāo)。按時(shí)間地點(diǎn)做好記錄。最后將10個(gè)樣方的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總，采用算術(shù)平均法得出草原群落中各個(gè)組成成分的平均值。采用CCM-200 plus葉綠素測(cè)定儀測(cè)定葉綠素；采用N-Pen 掌上葉氮測(cè)定儀測(cè)定葉氮；采用Mini植物NDVI測(cè)量?jī)x測(cè)定植物歸一化植物指數(shù)(NDVI)；采用Mini植物PRI測(cè)量?jī)x測(cè)定光化學(xué)植被指數(shù)(PRI)。

表1　樣地基本概況

1.3數(shù)據(jù)處理應(yīng)用Microsoft Office Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與繪圖；利用SPSS 13.0數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的單因素方差分析。

2結(jié)果與分析

2.13種植物在放牧梯度上不同物候期的高度分析群落主要物種的直觀特征之一就是植物的高度。由圖1可知，在3個(gè)牧場(chǎng)環(huán)境下針茅高度隨著物候期的發(fā)展總體上呈上升趨勢(shì)，在開花期升高后又在果熟期下降。

不同物候期下苔草高度在各草原類型的變化規(guī)律為：在中牧和重牧環(huán)境下，苔草高度在返青期開始上升并于抽穗期達(dá)到最高點(diǎn)，之后開始下降；整體上呈下降趨勢(shì)。

不同物候期下糙隱子草度在各草原類型的變化規(guī)律為：糙隱子草高度在各個(gè)類型的牧場(chǎng)環(huán)境下都是從返青期開始上升，除了重牧在開花期下降外，其他2個(gè)牧場(chǎng)環(huán)境下糙隱子草的高度在4個(gè)物候期內(nèi)都是上升趨勢(shì)。

重牧環(huán)境下由于環(huán)境荷載相對(duì)于其他2個(gè)壞境較大，所以3種主要物種的高度都相對(duì)較低。從總體上來看，物候期的變化規(guī)律在各個(gè)牧場(chǎng)環(huán)境下都大體相同，說明物候期對(duì)植物的高度生長(zhǎng)起重要作用。

圖1　不同物候期物種高度在不同放牧梯度上的變化曲線Fig.1　Variation curves of species height under different grazing gradients at different stages

2.23種植物在放牧梯度上不同物候期的蓋度分析由圖2可知，3個(gè)主要物種在不同的牧場(chǎng)壞境下在返青期蓋度相近，并且在果熟期趨向于一致，而在中間2個(gè)物候期都是各自隨著牧場(chǎng)壞境的不同發(fā)生較大的蓋度變化。需要指出的是，重牧由于受到環(huán)境負(fù)荷較大，所以在蓋度變化過程中會(huì)與其他2個(gè)牧場(chǎng)環(huán)境有明顯不同。

2.3不同物候期草原群落3種植物NDVI、PRI、葉綠素、葉氮?jiǎng)討B(tài)變化由圖3可知，克氏針茅的NDVI值在輕牧和重牧草原物候期的變化規(guī)律相同，而在中牧草原開花期變化數(shù)值偏差較大。葉綠素值在3個(gè)牧場(chǎng)中4個(gè)物候期下各不相同，而在果熟期趨于一致。PRI在前3個(gè)物候期變化相近，在果熟期變化顯著。葉氮的變化整體穩(wěn)定，在開花期3個(gè)草原群落的數(shù)值有些偏差，但幅度不大。

圖2　不同物候期物種蓋度在不同放牧梯度上的變化曲線Fig.2　Variation curves of species coverage under different grazing gradients at different stages

圖3　克氏針茅的NDVI、葉綠素、PRI、葉氮在不同物候期的變化曲線Fig.3　The change curve of Stipa krylovii NDVI, chlorophyll, PRI, leaf nitrogen with phenological period

由圖4可知，苔草的NDVI、葉綠素、PRI、葉氮的變化在輕牧和重牧的草原群落環(huán)境下4個(gè)物候期變化趨勢(shì)都相當(dāng)一致，只有在中牧環(huán)境下4個(gè)物候期的變化與其他2個(gè)環(huán)境有些不同，這由中度干擾假說可以給予一定的解釋。

由圖5可知，糙隱子草的NDVI、葉綠素、PRI、葉氮在不同草原群落中的變化趨勢(shì)都大致相同，雖然中牧草原的中度干擾對(duì)于個(gè)別物候期的反應(yīng)有些不同，但從整體上來說，物候期的變化規(guī)律在各項(xiàng)因子之間占主導(dǎo)地位。這可以認(rèn)為是優(yōu)勢(shì)度的原因，使糙隱子草的規(guī)律性明顯。

綜上，在不同草原群落環(huán)境中，主要物種的光合指標(biāo)均與物候期有著密切關(guān)系。由于優(yōu)勢(shì)度的差異，有些物種的物候期變化不明顯，但是整體來說，物候期可作為分析物種光合因子的規(guī)律性指標(biāo)，即物種的光合指標(biāo)會(huì)隨著物候期的變化呈現(xiàn)一定規(guī)律的變化。

圖4　苔草NDVI、葉綠素、PRI、葉氮隨物候期變化曲線Fig.4 The change curve of Carex tristachya NDVI, chlorophyll, PRI, leaf nitrogen with phenological period

圖5　糙隱子草NDVI、葉綠素、PRI、葉氮隨物候期變化曲線Fig.5　The change curve of Cleistogenes squarrosa NDVI, chlorophyll, PRI, leaf nitrogen with phenological period

2.4NDVI、PRI、葉綠素、葉氮的相關(guān)性分析由表2可知，輕牧優(yōu)質(zhì)草原群落的NDVI和葉綠素在0.01水平上顯著相關(guān)。NDVI是通過計(jì)算植物葉片對(duì)660和740 nm這2個(gè)波長(zhǎng)光反射情況而得到的一個(gè)值[9]，是反映植物葉綠素含量的一個(gè)重要參數(shù)，該研究結(jié)果符合這個(gè)結(jié)論。中牧優(yōu)質(zhì)草原群落的PRI和葉氮在0.01水平上顯著相關(guān)，而PRI是通過計(jì)算植物葉片對(duì)531和570 nm這2個(gè)波長(zhǎng)光反射情況而得到的參數(shù)，該參數(shù)反映植物光合作用中的光能利用效率，由此可見，人們也可依照植物的含氮量去推測(cè)光合效率。

表2不同物候期草原群落上優(yōu)勢(shì)種NDVI、PRI、葉綠素、葉氮的相關(guān)系數(shù)Table 2NDVI,PRI, chlorophyll and nitrogen correlation coefficient dominant species of grassland communities in different phonological stages

草原群落Steppecommunity指標(biāo)IndicatorNDVIPRI葉綠素Chlorophyll葉氮Nitrogen輕牧LightgrazingNDVI10.7680.974**-0.087PRI10.819-0.111葉綠素1-0.086葉氮1中牧ModerategrazingNDVI10.8030.1800.622PRI10.5300.961**葉綠素10.699葉氮1重牧HeavygrazingNDVI10.7100.842-0.227PRI10.8380.333葉綠素1-0.185葉氮1

注：**表示在0.01水平上顯著相關(guān)。

Note:** stands for significant correlation at 0.01 level.

3結(jié)論

通過對(duì)內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市蘭旗廟優(yōu)質(zhì)牧場(chǎng)、蘭旗廟家庭牧場(chǎng)、蘭旗廟公共牧場(chǎng)3個(gè)不同樣地主要物種不同物候期的生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明：不同物候期草原群落主要物種的變化呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，總體趨勢(shì)為返青期各項(xiàng)指標(biāo)相對(duì)穩(wěn)定，經(jīng)歷了抽穗期和開花期的變化后，于果熟期又趨向穩(wěn)定。對(duì)于高度和蓋度這2個(gè)物理性狀來說，總體上來看主要物種隨著物候期的變化規(guī)律在各個(gè)牧場(chǎng)環(huán)境下都大體相同，植物的物理生長(zhǎng)性狀隨物候期規(guī)律性變化。輕牧優(yōu)質(zhì)草原群落的NDVI和葉綠素在0.01水平上顯著相關(guān)；中牧優(yōu)質(zhì)草原群落的PRI和葉氮在0.01水平上顯著相關(guān)，說明也可依照植物的含氮量去推測(cè)光合效率。

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Ecological Characteristics of Main Species in Different Phenological periods on Grazing Grassland

LIANG Xin-ru, LI Hui-qing, ZHAI Xiao-yu, HUO Guang-wei*et al

(College of Environment and Resources, Dalian Nationalities University, Dalian, Liaoning 116600)

Abstract[Objective] The aim was to study the variation law of main plants in Lanqimiao in different phenological periods.[Method] With temperate steppe community in Kelulun River Basin in Xinbaerhu Right Banner, Hulun Buir City, Inner Mongolia Autonomous Region as research object, physiological and ecological index of main species in different periods from Lanqimiao high quality pasture, Lanqimiao family pasture, Lanqimiao public pasture were determined.[Result] The variation of main species in different phenological periods showed a certain regularity, the general trend was:indicators are relatively stable in turning green period, then change in heading and flowering periods, finally tend to be stable in fruit ripening stage. [Conclusion] The study provides theoretical basis for scientific and rational management of grassland in Inner Mongolia Autonomous Region.

Key wordsDifferent phenological period; Grassland communities; Ecological characteristics; Grazing

基金項(xiàng)目2015年大連民族大學(xué)“太陽鳥”計(jì)劃項(xiàng)目(tyn2015274)；中央高?；緲I(yè)務(wù)費(fèi)重點(diǎn)項(xiàng)目(DC201501020,DC201501070101)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170402,31470504)；東北草地植物資源專項(xiàng)調(diào)查(2014FY210300);2016年度大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃國(guó)家級(jí)項(xiàng)目(G201612026044)。

作者簡(jiǎn)介梁心如(1994- )，女，遼寧鐵嶺人，本科生，專業(yè)：環(huán)境科學(xué)。*通訊作者，助理工程師，碩士，從事草地生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期2016-03-10

中圖分類號(hào)S 812.29

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)12-028-05