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      遼寧省種不同基因型水稻對鎘吸收差異的研究

      2016-06-20 03:18:00張儒德黃元財沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院沈陽0866沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院沈陽0866沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院沈陽0866
      關(guān)鍵詞:吸收基因型水稻

      張儒德,李 軍,秦 利,韓 穎,孟 博,黃元財(.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院,沈陽0866;.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,沈陽0866;3.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,沈陽0866)

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      張儒德1,李軍1,秦利2,韓穎1,孟博1,黃元財3*
      (1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院,沈陽110866;2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,沈陽110866;3.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,沈陽110866)

      摘要:為對耐鎘性強(qiáng)且低積累水稻品種的培育提供理論實(shí)踐依據(jù),在土壤外源添加鎘的條件下,采用盆栽試驗(yàn)研究了遼寧省5個不同基因型水稻根系、莖葉、籽粒對鎘吸收積累的差異,通過對分蘗期、抽穗期鎘在莖葉各亞細(xì)胞組分含量的分析,探討了產(chǎn)生差異的機(jī)理。結(jié)果表明,水稻各部位鎘含量隨外源添加鎘濃度的增加而升高且存在顯著的基因型差異。不同基因型水稻籽粒鎘富集系數(shù)存在顯著的差異,且隨添加鎘濃度的升高,籽粒鎘富集系數(shù)有下降趨勢,5個品種富集系數(shù)相對較高的是沈稻47和遼粳9號,相對較低的是遼星1號、沈農(nóng)15和沈農(nóng)315,其中沈農(nóng)315在各處理下均最低,與其他品種存在極顯著差異。隨著水稻生長發(fā)育,抽穗期鎘在莖葉亞細(xì)胞各組分的含量低于分蘗期,且總體呈現(xiàn)細(xì)胞壁最大,可溶性部分次之,細(xì)胞器最小的規(guī)律;鎘在各亞細(xì)胞組分的含量和分配比例因基因型和生育期不同而異,鎘耐性品種遼星1號、沈農(nóng)15和沈農(nóng)315細(xì)胞壁和可溶性組分的鎘含量和分配比例高于敏感性品種沈稻47和遼粳9號,細(xì)胞器的鎘含量則低于敏感性品種。

      關(guān)鍵詞:鎘;基因型;水稻;生育時期;吸收;亞細(xì)胞分布

      張儒德,李軍,秦利,等.遼寧省5種不同基因型水稻對鎘吸收差異的研究[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2016,35(5): 842-849.

      ZHANG Ru-de, LI Jun, QIN Li, et al. Study on the difference of cadmium absorption in five rice genotypes of Liaoning Province[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2016, 35(5): 842-849.

      鎘(Cd)是生物毒性很強(qiáng)的重金屬元素,土壤鎘污染在世界范圍內(nèi)廣泛存在并日益嚴(yán)重,我國受鎘污染的土地面積已超28萬hm2,其中大部分屬中輕度污染[1]。如何合理利用中輕度鎘污染土壤,降低鎘在作物體內(nèi)的含量是目前的研究熱點(diǎn)。農(nóng)田系統(tǒng)中的鎘主要來自大氣沉降、污水灌溉、工礦業(yè)廢渣、農(nóng)用化學(xué)投入品等,遼寧作為重工業(yè)基地,也存在這方面問題,例如沈陽張士污灌區(qū),就有約三分之一農(nóng)田土壤受到重金屬污染,有待修復(fù)[2-3]。近年來大量研究表明,不同類型作物及同一作物的不同基因型品種對重金屬的吸收、積累存在顯著的差異,篩選種植低鎘積累作物,配合合理的鈍化改良措施是降低重金屬在作物體內(nèi)積累的重要措施[4]。但有關(guān)作物鎘低積累的機(jī)理和影響因素尚不十分清楚。同時也有研究表明在微觀層次上研究重金屬的亞細(xì)胞分布,即重金屬在各細(xì)胞組分的含量,有利于闡述重金屬在植物體內(nèi)的耐性和遷移機(jī)理。

      近年來,由于鎘污染引起的稻米中鎘含量超標(biāo)問題已成為我國亟待解決的環(huán)境問題之一。徐燕玲等[5]認(rèn)為在低污染水平土壤上,水稻對鎘的累積品種間存在一定的穩(wěn)定性,而水稻類型間鎘含量沒有顯著差異,因此應(yīng)針對品種來篩選并對篩選出來的穩(wěn)定的品種進(jìn)行重點(diǎn)研究。劉侯俊等[6]以東北廣泛種植的32種水稻為例進(jìn)行盆栽試驗(yàn),結(jié)果顯示不同水稻品種間鎘的吸收積累特性存在明顯差異。本試驗(yàn)在前人研究的基礎(chǔ)上,通過盆栽試驗(yàn),選取遼寧省廣泛種植且性狀穩(wěn)定的5個品種[7],研究不同濃度鎘脅迫下不同基因型水稻對鎘的吸收和積累差異,并采用差速離心技術(shù)分離出不同水稻亞細(xì)胞組分,對各組分鎘的含量進(jìn)行測定與分析,進(jìn)而探討產(chǎn)生差異的機(jī)理,為培育耐鎘性強(qiáng)且低積累的水稻品種和能夠在生產(chǎn)實(shí)踐中合理利用中輕度鎘污染土壤提供理論依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1供試水稻

      試驗(yàn)以5個粳稻品種遼星1號、沈稻47、遼粳9號、沈農(nóng)315和沈農(nóng)15為試材。

      1.2供試土壤

      土壤采集自沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院水稻試驗(yàn)基地耕層常用水稻土,采樣深度0~20 cm。土樣風(fēng)干后過2.00 mm篩,用于種植水稻。取部分土樣磨碎后,分別過1.00 mm和0.25 mm尼龍篩,用于測定土壤基本性質(zhì)。采用常規(guī)方法[8],測定結(jié)果見表1。

      1.3試驗(yàn)設(shè)計

      試驗(yàn)采用室外盆栽,采用內(nèi)徑20 cm、高25 cm的塑料盆,每盆裝入過2.00 mm篩的風(fēng)干土4.00 kg,施N[CO(NH2)2]0.10 g·kg-1,K2O[K2SO4]0.10 g·kg-1,P2O5[Ca(H2PO4)2]0.10 g·kg-1,基肥以粉末形式混勻攪拌入土,確保土肥均勻混合。設(shè)置4個鎘濃度處理:Cd0 (0 mg·kg-1)、Cd1(2.50 mg·kg-1)、Cd2(5.00 mg·kg-1)和Cd3(7.50 mg·kg-1),各處理均重復(fù)3次。將CdCl2· 2.5H2O與去離子水配成母液,逐級稀釋后與土壤充分混合并進(jìn)行淹水使之達(dá)到平衡。經(jīng)消毒、催芽、砂培20 d(三葉期)后,將水稻幼苗移栽至盆,每盆一穴2株,全生育期參照大田高產(chǎn)栽培技術(shù)管理。

      1.4測定方法

      1.4.1水稻生長期植株各部位鎘含量的測定

      在水稻生長分蘗期、抽穗期和成熟期分別采樣。用水槍將根系與土壤沖離、洗凈,用蒸餾水再沖洗3遍,吸水紙吸干,連同地上部于105℃殺青20 min,之后降到70℃烘干至恒重,稱重后裝袋。將根、莖、葉、穗分別稱重。取水稻籽粒并稱重,脫殼后,將水稻根、莖、葉、精米粉碎,過0.25 mm尼龍篩。稱取植株各部位樣品,加硝酸和混酸(HNO3:HClO4=87:13),消煮直至澄清,靜置冷卻后定容過濾,用等離子發(fā)射光譜儀ICP-OES(VISTA-MPX,USA)測定鎘的含量。

      1.4.2水稻體內(nèi)鎘的亞細(xì)胞含量測定

      分別于分蘗期、抽穗期取鮮樣莖、葉各1.00 g,加入10.00 mL Tris-HCl緩沖液(0.154 g DTT,0.25 mol·L-1蔗糖溶液,pH 7.40,液料比1:10)冰浴迅速研磨成勻漿后,采用差速分級離心技術(shù)分離出根、莖和葉各細(xì)胞組分,參照Weigel等[9]和Rathore等[10]研究方法建立的亞細(xì)胞分級方法,將離心管置于低速離心機(jī)上,于1000 r·min-1的轉(zhuǎn)速下離心10 min,移出上層清液,剩余為細(xì)胞壁部分;將分離出的上清液置于超速低溫離心機(jī)上,在12 000 r·min-1轉(zhuǎn)速下離心45 min,再次移出上層清液,下層為細(xì)胞器部分;二次離心取得上層清液為可溶性部分[11]。以1:4(V/V)的HNO3-HClO4消煮對樣品進(jìn)行處理,用ICP-OES (VISTA-MPX,USA)測定Cd的含量。

      表1 土壤基本理化性質(zhì)Table 1 Basic properties of soil used in the experiment

      1.5統(tǒng)計分析

      籽粒富集系數(shù)=籽粒鎘含量/土壤鎘含量

      所有數(shù)據(jù)均采用3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差來表示,采用SPSS19.0在95%和99%的置信區(qū)間進(jìn)行處理間差異顯著性檢驗(yàn)。

      2 結(jié)果與分析

      2.1不同基因型水稻各部位鎘含量

      2.1.1莖葉鎘含量隨生育時期的變化

      2.1.2成熟期各部位鎘含量隨外源添加鎘濃度的變化

      籽粒對鎘的吸收因基因型和外源添加鎘濃度不同而異,從而表現(xiàn)出不同基因型的差異。這種差異在低鎘濃度條件下較為明顯,高鎘濃度下差異縮小。從表2可以看出,隨處理濃度升高,水稻各部位鎘含量增加,但整體均呈現(xiàn)根系最高、莖葉次之、籽粒含量最低的趨勢。水稻各部位鎘含量存在基因型差異,其中籽粒鎘含量以沈農(nóng)315最低,在外源添加鎘處理下均與其他品種呈現(xiàn)極顯著差異。在Cd3處理下,遼粳9號籽粒鎘含量為0.205 mg·kg-1,超過國標(biāo)規(guī)定的限值0.20 mg·kg-1,但超標(biāo)幅度不大。說明在中輕度污染土壤中通過篩選籽粒鎘積累較低的品種,可以實(shí)現(xiàn)安全生產(chǎn)稻米。從籽粒鎘含量大小來看,相對較低的是遼星1號、沈農(nóng)15和沈農(nóng)315,相對較高的是沈稻47和遼粳9號。

      莖葉鎘含量以沈農(nóng)315最低,在Cd0、Cd1、Cd2處理下均為極顯著差異。在未添加鎘處理下,沈稻47莖葉鎘含量為0.109 mg·kg-1,遼粳9號為0.108 mg· kg-1,在添加鎘處理下,遼粳9號莖葉鎘含量最高。根系鎘含量以沈農(nóng)15最低,遼粳9號最高??傮w來看,遼粳9號各部位鎘含量均最高,沈稻47各部位鎘含量相對較高,二者屬于高積累品種,而沈農(nóng)315莖葉和籽粒鎘含量均最低,遼星1號和沈農(nóng)15各部位鎘含量相對較低,屬于低積累品種。

      2.1.3富集系數(shù)

      圖1 不同基因型水稻莖葉鎘含量的生育時期變化Figure 1 The different of Cd concentration in rice steam and leaf at different stages between genotypes

      圖中不同大、小寫字母分別表示同一生育時期不同水稻品種在0.01和0.05水平上差異顯著。下同

      Different majuscule and minuscule letters indicate significantly different between different rice at the same growth stage in level of 0.01 and 0.05 respectively. The same below

      表2 成熟期不同基因型水稻鎘的含量(mg·kg-1)Table 2 The cadmium content of different genotypes rice in mature time(mg·kg-1)

      富集系數(shù)是衡量水稻籽粒對重金屬鎘富集能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。從圖2可以看出,遼星1號、沈農(nóng)15和沈農(nóng)315相對于沈稻47和遼粳9號的富集系數(shù)較小,籽粒富集能力較弱。在4組處理下,籽粒富集系數(shù)最大的均為遼粳9號,最小的均為沈農(nóng)315。這說明遼粳9號富集能力較強(qiáng),而沈農(nóng)315富集能力最弱,且在Cd1、Cd2、Cd3處理下均與其他基因型水稻存在極顯著差異。

      以《紅樓夢選讀》《香菱學(xué)詩》一章的教學(xué)為例,在以往的教學(xué)中,教師也會創(chuàng)設(shè)一些情境來調(diào)動學(xué)生學(xué)習(xí)興趣,比如播放紅樓視頻、介紹香菱其人等,固然這樣的情境創(chuàng)設(shè)對引出學(xué)習(xí)內(nèi)容也有一定作用,但至多只是教學(xué)內(nèi)容的一個引子,無法給學(xué)生以具體的教學(xué)任務(wù)引導(dǎo)。而如果通過《香菱學(xué)詩》的文本閱讀,完成“香菱為何由黛玉而非寶釵教授學(xué)詩”“通過香菱學(xué)詩,你獲得了哪些學(xué)習(xí)詩歌的啟示”等學(xué)習(xí)任務(wù),那么學(xué)生勢必要帶著這些具體的學(xué)習(xí)任務(wù)進(jìn)行閱讀,反復(fù)揣摩咀嚼品味。而這一過程,恰是學(xué)生素養(yǎng)形成和提升的過程。

      由圖2還可知,隨著外源添加鎘濃度的增加,籽粒富集系數(shù)逐漸降低,且在Cd2處理后,富集系數(shù)變化幅度很小。這說明籽粒對鎘的吸附能力隨外源添加鎘濃度的增加,在一定范圍內(nèi)會有所降低。5種基因型水稻籽粒鎘的富集系數(shù)存在一定差異,隨外源添加鎘濃度的增加,基因型間差異性逐步降低。Cd1處理下,遼星1號、沈農(nóng)15和沈農(nóng)315間存在極顯著差異,沈稻47和遼粳9號間存在顯著差異;而在Cd3處理下遼星1號和沈農(nóng)15間、沈稻47和遼粳9號間均無顯著差異。

      圖2 不同基因型水稻籽粒富集系數(shù)Figure 2 The cadmium concentration factor of grain in different genotypes rice

      2.2不同耐性水稻亞細(xì)胞分布差異

      2.2.1鎘脅迫下各基因型水稻生長情況

      從表3可以看出,在外源添加鎘條件下,鎘脅迫顯著影響了水稻的產(chǎn)量和生物量(干重)。除遼星1號,隨外源添加鎘含量的增加,籽粒產(chǎn)量和生物量呈降低趨勢,與前人研究一致[6-7]。Cd3處理相比未添加鎘條件下:遼星1號籽粒產(chǎn)量由58.66 g增至59.75 g,其他品種沈農(nóng)15由53.74 g降至52.25 g,沈農(nóng)315 由58.14 g降至55.80 g,沈稻47由59.92 g降至51.36 g,遼粳9號由60.54 g降至52.72 g。遼星1號、沈農(nóng)15和沈農(nóng)315在添加鎘處理下,籽粒產(chǎn)量和生物量下降較少,影響程度較輕,說明其耐鎘性較強(qiáng);沈稻47和遼粳9號受鎘脅迫籽粒產(chǎn)量和生物量下降較大,影響程度較大,說明其耐鎘性弱。

      2.2.2鎘在不同基因型水稻莖葉中的亞細(xì)胞分布

      由表4可以看出,抽穗期鎘在莖葉亞細(xì)胞各組分的含量低于分蘗期,鎘在水稻莖葉各亞細(xì)胞組分中的含量和分配比例均表現(xiàn)為細(xì)胞壁>細(xì)胞可溶性組分>細(xì)胞器。

      細(xì)胞各組分中鎘含量和分配比例因耐性和生育時期而異,表現(xiàn)出顯著性差異。分蘗期鎘耐性品種細(xì)胞壁中鎘的含量0.994~1.017 mg·kg-1和分配比例56.54%~58.41%高于敏感性品種的0.945~0.955 mg· kg-1和50.08%~50.30%,耐性品種細(xì)胞器中鎘的含量0.070~0.123 mg·kg-1和分配比例4.10%~6.86%明顯低于敏感性品種的0.283~0.302 mg·kg-1和15.06%~15.82%,且耐性品種與敏感性品種表現(xiàn)出極顯著差異。而在細(xì)胞可溶性組分中,耐性品種鎘的分配比例36.60%~37.76%高于敏感性品種的34.09%~34.64%,沈農(nóng)315中的含量略低于沈稻47和遼粳9號,且差異不顯著,在抽穗期具有同樣差異。由此可以看出,水稻鎘耐性程度與鎘在水稻亞細(xì)胞各組分的含量與分布比例有關(guān),鎘在耐性品種細(xì)胞壁和可溶性組分中的含量和分布比例較高,細(xì)胞器中的含量和分布比例較低,敏感性品種則相反。

      表3 鎘脅迫下不同基因型水稻籽粒產(chǎn)量和生物量(g·盆-1)Table 3 Grain yield and biomass in different types rice with cadmium tolerance(g·pot-1)

      表4 不同基因型水稻莖葉的亞細(xì)胞組分鎘含量(Cd1處理,mg·kg-1)Table 4 The cadmium content in subcellular fractions in rice stem and leaf(Cd1, mg·kg-1)

      3 討論

      3.1水稻莖葉鎘含量生育時期的變化

      水稻生長前期生物量增長較小,植株鎘含量較高,隨著水稻生長加速,生物量迅速增大,導(dǎo)致生長后期莖葉鎘含量有所降低。水稻分蘗期之前,對土壤中鎘的適應(yīng)能力較差,生育前期易受土壤中鎘的抑制影響,隨著水稻的生長,對鎘的適應(yīng)能力逐漸增強(qiáng),從而減弱了鎘對水稻的毒害作用[12]。本研究中,水稻莖葉鎘含量隨著水稻的生長逐漸降低,即分蘗期最大,抽穗期次之,成熟期最小,說明其對水稻的毒害作用也隨之逐漸減弱。但水稻體內(nèi)鎘積累量是一直增加的,即水稻成熟期吸收鎘總量必然大于分蘗期和抽穗期[13]。

      3.2水稻各部位鎘含量與籽粒鎘含量的關(guān)系

      水稻各部位吸收的鎘含量存在顯著的基因型差異,其中鎘在籽粒中含量較低的沈農(nóng)315最低,遼粳9號最高。當(dāng)土壤外源加鎘為7.50 mg·kg-1時,僅有遼粳9號籽粒鎘含量超過國標(biāo)規(guī)定的限值0.005 mg· kg-1,所以在中輕度污染土壤中通過篩選種植籽粒鎘積累較低的品種,可以實(shí)現(xiàn)安全生產(chǎn)稻米。

      水稻籽粒富集鎘的過程首先是根系對鎘的活化和吸收,然后木質(zhì)部進(jìn)行裝載和運(yùn)輸,后經(jīng)節(jié)間韌皮部富集到水稻籽粒中[14]。遼星1號、沈農(nóng)15和沈農(nóng)315籽粒鎘含量和富集系數(shù)相對較低,而沈稻47和遼粳9號相對較高,水稻籽粒對鎘的吸收受到根系和莖葉對鎘的富集影響,根系吸收的鎘在向地上部運(yùn)輸?shù)倪^程中,受到莖葉的截留,從而使得最終籽粒中鎘的含量非常低。植物根系是重金屬進(jìn)入植物的門戶,根系的形態(tài)、生理活性及根系微生物等都會影響植物對重金屬的吸收[15],說明根系和莖葉對鎘的富集吸收強(qiáng)弱影響了籽粒對鎘的富集程度。

      Florijin等[16]研究認(rèn)為,與根系的吸收能力相比,植物籽粒的鎘含量在更大程度上取決于鎘在植物體內(nèi)的分配。與之相似,Dunbar等[17]認(rèn)為鎘在植物體內(nèi)運(yùn)輸和分配差異而非吸收差異是導(dǎo)致鎘在植物可食部位低積累的主要原因。從本文富集系數(shù)來看,低鎘濃度處理下水稻籽粒富集系數(shù)大于高鎘濃度處理,說明低鎘濃度處理下籽粒富集能力相對較大,水稻吸收的鎘向籽粒富集的比例較高,而高鎘濃度處理下水稻吸收的鎘更多的被根系和莖葉所富集,向籽粒富集的鎘相對較少,與前人研究一致。

      3.3不同基因型水稻莖葉鎘亞細(xì)胞分布

      3.3.1細(xì)胞壁和細(xì)胞可溶性組分的耐性機(jī)理

      水稻的耐鎘性與鎘在水稻各亞細(xì)胞組分的分布密切相關(guān)[18]。鎘是植物的非必需元素,通過鈣、鐵、錳、鋅等必需元素的吸收通道進(jìn)入植物體內(nèi)。本研究發(fā)現(xiàn),鎘在細(xì)胞壁中的含量和分布比例最大,可溶性組分次之,細(xì)胞器最小。細(xì)胞壁是阻擋土壤中鎘進(jìn)入植物體內(nèi)的第一道保護(hù)屏障,也是必經(jīng)之路,也是吸收鎘的主要場所,對水稻耐鎘脅迫具有重要作用。鎘既能以自由離子Cd2+的形式,也能夠以Cd-PC、Cd-GSH等螯合形式進(jìn)入根細(xì)胞內(nèi)[19]。

      本研究發(fā)現(xiàn)鎘在細(xì)胞壁中分布比例為50.08%~58.14%(分蘗期)、55.73%~59.81%(抽穗期),表明細(xì)胞壁對鎘具有儲存沉淀作用[20]。楊居榮等[18]研究小麥發(fā)現(xiàn),在細(xì)胞壁中的含量和分布最高,這是因?yàn)榧?xì)胞壁中含有大量的負(fù)電荷基團(tuán),這些基團(tuán)與帶正電荷的重金屬離子沉淀絡(luò)合[21],而且細(xì)胞壁中的多糖、果膠酸和蛋白質(zhì)等成分,也能夠降低細(xì)胞內(nèi)重金屬濃度,減少重金屬離子的跨細(xì)胞膜運(yùn)輸[22-23]。這一機(jī)理目前在其他植物研究上有所報道:對三色堇富集鎘的研究認(rèn)為,鎘主要分布在細(xì)胞壁中,且細(xì)胞壁對鎘的固持可有效減弱鎘從地下部向地上部轉(zhuǎn)移[24];大麥耐鎘品種與敏感品種鎘主要分布于細(xì)胞壁中,而耐鎘品種細(xì)胞壁中鎘含量較高[25];小麥和玉米體內(nèi)的Pb主要集中在根系細(xì)胞壁[26]。

      細(xì)胞可溶性組分也是鎘儲存的重要場所,其含有的一系列化合物,如金屬硫蛋白(MTs)、植物螯合肽(PCs)、有機(jī)酸、氨基酸等,可與鎘結(jié)合形成絡(luò)合物[27]。對水稻耐鎘脅迫也有一定的作用,使重金屬離子在細(xì)胞內(nèi)被區(qū)隔化,減少鎘向細(xì)胞器轉(zhuǎn)移[28]。

      3.3.2水稻鎘耐性與鎘在各亞細(xì)胞組分中的關(guān)系

      不同鎘耐性水稻中各亞細(xì)胞組分鎘的含量和分布比例有顯著性差異。耐性品種細(xì)胞壁和可溶性組分含量和分配比例相對高于敏感性品種,細(xì)胞器的含量和分配比例相對較低。本研究表明水稻對鎘的耐性程度與其亞細(xì)胞分布有關(guān),鎘在細(xì)胞器中的含量和分布比例較低,則其鎘耐受性越明顯,反之則相反,與陳京都研究結(jié)果一致。細(xì)胞器鎘含量和分配比例直接影響了水稻鎘耐受性強(qiáng)弱。此外,本研究還發(fā)現(xiàn),抽穗期亞細(xì)胞各組分含量低于分蘗期,也在亞細(xì)胞層次解釋了脅迫對水稻前期生長發(fā)育影響較大,后期影響逐漸降低的原因。

      4 結(jié)論

      (1)水稻莖葉鎘含量隨生長發(fā)育而降低,成熟期各部位吸收的鎘含量與籽粒富集系數(shù)均存在顯著的基因型差異,且隨著外源添加鎘濃度的變化而改變。本研究得出,遼星1號、沈農(nóng)15和沈農(nóng)315籽粒含量相對較低,屬于低鎘積累品種,沈稻47和遼粳9號相對較高,屬于高鎘積累品種。在中輕度污染土壤中通過篩選種植籽粒鎘積累較低的品種,可以實(shí)現(xiàn)安全生產(chǎn)稻米。

      (2)鎘在各細(xì)胞組分中的含量和分配比例因基因型和生長時期而異,表現(xiàn)出顯著性差異,鎘在細(xì)胞壁中的含量和分配比例最大,可溶性組分次之,細(xì)胞器最小。鎘耐性品種細(xì)胞壁及可溶性組分中鎘含量和分布比例相對較大,細(xì)胞器中鎘含量和分布比例相對較小,敏感性品種則相反。

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      中圖分類號:X503.231

      文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

      文章編號:1672-2043(2016)05-0842-08

      doi:10.11654/jaes.2016.05.004

      收稿日期:2016-01-07

      基金項(xiàng)目:2012年遼寧省科學(xué)研究一般項(xiàng)目(L2012241)

      作者簡介:張儒德(1990—),男,遼寧大連人,碩士研究生,從事重金屬污染土壤修復(fù)研究。E-mail: rude9054@163.com*通信作者:黃元財(1974—),男,博士,講師,主要從事水稻栽培生理研究。E-mail:hycai001@163.com

      Study on the difference of cadmium absorption in five rice genotypes of Liaoning Province

      ZHANG Ru-de1, LI Jun1, QIN Li2, HAN Ying1, MENG Bo1, HUANG Yuan-cai3*
      (1.College of Land and Environment, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China; 2.College of Bioscience and Technology, Shenyang Agricultural University,Shenyang 110866, China;3.College of Agronomy,Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China)

      Abstract:In order to provide theoretical and practical basis for breeding rice varieties with high tolerance to cadmium and low accumulation, a pot experiment was conducted with five rice genotypes of Liaoning Province under soil exogenous cadmium added conditions. The cadmium accumulation in different parts of rice plant were investigated, meanwhile the contents and distribution in subcellular fractions of rice were analyzed to further reveal the mechanism. Results showed that, the cadmium content in each part of rice was increased with increasing cadmium amount and the differences were significant; there were significant differences in cadmium accumulation coefficients in grain of rice genotypes, there was a downward tendency of the cadmium accumulation coefficient with increasing cadmium amount, among which Shendao 47 and Liaojing 9 were relatively high, while Liaoxing 1, Shennong 15 and Shennong 315 were low, and Shennong 315 was the lowest under all treatments; the cadmium content in subcellular fractions of stem and leaf at heading stage was lower than that at tillering stage, the cell wall was the largest, the soluble part was the second, and the organelle is the smallest. The content and distribution proportion in subcelluar fractions of rice were different among genotypes and growing stages, cadmium content and distribution proportion in the cell wall and soluble part of cadmium tolerance rice variety Liaoxing 1, Shennong 15 and Shennong 315 were higher than those of sensitive varieties Shendao 47 and Liaojing 9, organelles were lower than sensitive varieties.

      Keywords:cadmium; genotype; rice; growth stage; absorption; subcellular distribution

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