東楮島海草組織碳氮含量特征及環(huán)境影響因素?

陳　玉, 韓秋影, 鄭鳳英, 韓慶喜, 張　永, 劉東艷

(1. 中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所, 中國科學(xué)院牟平海岸帶環(huán)境綜合試驗站, 中國科學(xué)院海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點實驗室, 山東 煙臺 264003;2. 山東大學(xué)(威海)海洋學(xué)院, 山東 威海 264209; 3. 寧波大學(xué)海洋學(xué)院, 浙江 寧波 315211)

東楮島海草組織碳氮含量特征及環(huán)境影響因素?

陳玉1,2, 韓秋影1??, 鄭鳳英2, 韓慶喜3, 張永1, 劉東艷1

(1. 中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所, 中國科學(xué)院牟平海岸帶環(huán)境綜合試驗站, 中國科學(xué)院海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點實驗室, 山東 煙臺 264003;2. 山東大學(xué)(威海)海洋學(xué)院, 山東 威海 264209; 3. 寧波大學(xué)海洋學(xué)院, 浙江 寧波 315211)

摘要:海草組織碳氮含量可快速響應(yīng)外界環(huán)境影響，已經(jīng)廣泛用于海草生態(tài)系統(tǒng)健康評估的指示因子。2011—2012年對東楮島大葉藻海草床進行4次采樣調(diào)查，研究了不同季節(jié)海草組織碳氮含量特征，分析了環(huán)境因素對大葉藻組織碳氮含量的影響。結(jié)果表明：海草組織碳、氮含量有明顯季節(jié)性變化。海草葉碳含量最大值出現(xiàn)在5月，為36.4%，最小值出現(xiàn)在12月，為30.8%；而海草葉氮含量最大值和最小值分別出現(xiàn)在2和5月，為2.73%和2.02%。環(huán)境因素的相關(guān)性分析表明，海水溫度對海草葉碳含量和根氮含量具有顯著影響，海水及沉積物間隙水中的氮營養(yǎng)鹽對海草莖、葉中的碳含量和根、葉中的氮含量有顯著影響。調(diào)查表明東楮島海域海草組織氮含量高于世界平均水平，營養(yǎng)鹽增加可能對大葉藻產(chǎn)生負(fù)面影響，為了保護東楮島海草床，應(yīng)嚴(yán)格控制該海域養(yǎng)殖海帶過程中營養(yǎng)鹽的使用，加強對海草床健康狀況的野外監(jiān)測以及環(huán)境因素對海草影響的室內(nèi)模擬實驗研究。

關(guān)鍵詞:海草; 大葉藻; 碳含量; 氮含量; 環(huán)境因子

引用格式：陳玉， 韓秋影， 鄭鳳英， 等. 東楮島海草組織碳氮含量特征及環(huán)境影響因素 [J].中國海洋大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2016, 46(5): 56-64.

CHEN Yu, HAN Qiu-Ying, ZHENG Feng-Ying,et al. Carbon and nitrogen content characteristics in seagrass tissues and environmental effects in Dongchu Island, Weihai, China [J].Periodical of Ocean University of China, 2016, 46(5): 56-64.

碳、氮元素是植物生長必不可少的營養(yǎng)元素，作為海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)，其含量與存在形式是初級生產(chǎn)力的重要表征[1-3]。海草是生活在潮間帶和潮下帶淺水區(qū)的海洋被子植物[4]，不僅是重要的初級生產(chǎn)者，而且為多種海洋生物提供棲息地[5-7]。近年來由于自然和人為因素干擾，世界范圍內(nèi)海草床衰退嚴(yán)重[8-9]，水體中氮營養(yǎng)鹽的富集被認(rèn)為是海草消失的重要因素之一[10-11]。目前，國外學(xué)者在海草組織氮來源及同化[8,12]、碳固定及分配[13-14]以及外界環(huán)境因素對海草組織內(nèi)碳氮含量的影響[15-17]等領(lǐng)域已經(jīng)進行了很多研究，發(fā)現(xiàn)海草主要通過根和葉吸收環(huán)境中的營養(yǎng)物質(zhì)[18]，再經(jīng)過光合作用、氨代謝等一系列新陳代謝過程轉(zhuǎn)化為自身需要的營養(yǎng)成分，輸送到其他組織[19-20]。因此，海草組織內(nèi)氮碳含量可作為環(huán)境因素對海草影響的指示因子，用于海草生態(tài)系統(tǒng)健康評估[3,21]。

國內(nèi)海草研究主要集中在海草床現(xiàn)狀及環(huán)境脅迫[22-23]、海草多樣性[24]以及海草床的生境恢復(fù)[25-31]等方面，而對海草床生態(tài)系統(tǒng)健康狀況研究涉及不多。劉炳艦等[32]對桑溝灣東楮島大葉藻生物量以及組織碳、氮、磷含量等指標(biāo)進行了周年調(diào)查，發(fā)現(xiàn)大葉藻株高與地上部分生物量與水溫變化趨勢一致，組織碳、氮、磷含量存在夏季到秋季升高、春季到夏季降低的趨勢。這些研究并未對海草根氮含量進行研究，缺乏與環(huán)境因子(如：溶解氧、海水和沉積物間隙水營養(yǎng)鹽)的綜合關(guān)系分析；而根在海草生長以及營養(yǎng)鹽吸收和碳利用中可能起重要作用[33-34]；環(huán)境中營養(yǎng)鹽濃度對海草組織氮含量會產(chǎn)生顯著影響[35]。因此，本研究通過對東楮島大葉藻海草床野外調(diào)查采樣，對不同季節(jié)和環(huán)境條件下海草根、莖、葉組織碳氮含量進行研究，探究外界環(huán)境因素(溫度、鹽度、溶解氧、海水和沉積物間隙水營養(yǎng)鹽)與海草組織碳氮含量之間的關(guān)系，可為海草生態(tài)系統(tǒng)健康評估提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并為保護和恢復(fù)受損海草床提供理論依據(jù)，以期推動我國海草生態(tài)學(xué)的發(fā)展。

1材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

東楮島位于山東省榮成市寧津街道辦事處最東端，桑溝灣南岸，北、東、南三面環(huán)海(見圖1)，潮汐為不規(guī)則混合半日潮，屬于暖溫帶海洋氣候，東楮島自然環(huán)境良好，水產(chǎn)資源豐富，是重要的養(yǎng)殖海區(qū)，主要養(yǎng)殖品種為海帶，主要海草種類為大葉藻(ZosteramarinaL.)[32]。

1.2 采樣與測定方法

分別于2011年8月30日、12月30日、2012年2月29日、5月21日對東楮島大葉藻海草床(N37°02′28″，E122°34′11″;見圖1)進行了4次采樣調(diào)查，現(xiàn)場隨機采集3個1 m×1 m樣方的大葉藻海草樣品，現(xiàn)場用YSI 30便攜式多參數(shù)水質(zhì)測試儀測定海水溫度、鹽度和溶解氧(DO)，同時采集海水和沉積物間隙水，通過醋酸纖維濾膜(Whatman,0.45 μm)過濾后，放入冰盒帶回實驗室冷凍，采用連續(xù)流動分析儀(AA3, Bran+Luebbe)分析營養(yǎng)鹽，包括氨氮、亞硝酸氮、硝酸氮和溶解性磷酸鹽(SRP)的含量。溶解性無機氮(DIN)為氨氮、亞硝酸氮和硝酸氮的總和?，F(xiàn)場采集的大葉藻帶回實驗室清洗后，將根、莖、葉分開、冷凍干燥，研磨后采用大進樣元素分析儀(Vario MACRO cube，德國Elmentar)測定根、莖、葉組織的碳(C)和氮(N)含量，并計算海草組織C/N比值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件分別對海水溫度、鹽度、DO、海水和沉積物間隙水的營養(yǎng)鹽、海草組織C、N含量等數(shù)據(jù)進行處理。用SPSS軟件進行統(tǒng)計分析[36]，采用單因素方差分析檢驗組織C、N含量以及各環(huán)境因素組內(nèi)差異(p<0.05)，采用雙變量相關(guān)分析對各環(huán)境因素與海草組織中C、N含量的相關(guān)性進行統(tǒng)計分析。

圖1　東楮島采樣站位圖

2結(jié)果與分析

2.1 東楮島海水溫度、鹽度和溶解氧季節(jié)變化

東楮島是典型的暖溫帶海洋性氣候，溫度具有顯著季節(jié)變化特征(F=18 611.506，p=0.000)，8月海水溫度最高(Tmax=(24.3±0.2)℃，見圖2A)，12月最低(Tmin=(3.9±0.1) ℃，見圖2(A))。鹽度具有顯著季節(jié)性差異(F=10.922，p=0.003)，12月鹽度最高，為31.5±0.4(見圖2(B))，8月最低，為30.7±0.1(見圖2(B))。DO含量四季差異顯著(F=198.594，p=0.000)，最大值和最小值分別出現(xiàn)在2和12月，分別為(6.6±0.4)和(1.9±0.3)mg/L(見圖2(C))，其中12月溶解氧最低，可能是因為采樣期間海水有結(jié)冰現(xiàn)象，導(dǎo)致溶解氧含量偏低。

圖2　海水溫度 (A)、鹽度 (B)、溶解氧 (C)

2.2 海水營養(yǎng)鹽含量季節(jié)變化

海水中溶解性無機氮最高值出現(xiàn)在12月，為(46.9±0.5) μmol/L(見圖3(A))，最低值出現(xiàn)在8月，為(8.9±0.1) μmol/L(見圖3(A))。氨氮季節(jié)性差異顯著(F=1 581.689，p=0.000)，最高值和最低值分別出現(xiàn)在2和8月，為(18.1±0.1)和(5.2±0.3) μmol/L(見圖3(B))。硝酸氮季節(jié)間差異顯著(F=5 442.894，p=0.000)，12月最高，為(28.2±0.5) μmol/L(見圖3(B))，5月最低，為(2.7±0.3) μmol/L(見圖3(C))。由此可見，海水中溶解性無機氮、銨氮和硝酸氮值均呈現(xiàn)春冬季高，夏秋季低的特點。海水中溶解性磷酸鹽季節(jié)性差異顯著(F=175.127,p=0.000)，5月最高，為(2.8±0.3) μmol/L(見圖3(D))，8月最低，為(0.2±0.01) μmol/L(見圖3(D))。

圖3　海水中溶解性無機氮 (A)、銨氮 (B)、

2.3 沉積物間隙水營養(yǎng)鹽含量分布

沉積物間隙水和海水營養(yǎng)鹽季節(jié)變化基本一致，呈現(xiàn)春冬季高，夏秋季低的特點。沉積物間隙水溶解性無機氮、銨氮和硝酸氮濃度2月最高，分別為(74.3±19.8) μmol/L(見圖4(A))、(40.2±9.1) μmol/L(見圖4(B))和(32.0±9.8) μmol/L(見圖4(C))，顯著高于其他季節(jié)。最低值出現(xiàn)在5月，溶解性無機氮最低濃度為(10.6±0.6) μmol/L(見圖4(A))、銨氮最低濃度為(7.8±0.4) μmol/L(見圖4(B))，硝酸氮最低濃度為(2.8±0.2) μmol/L(見圖4(C))。溶解性磷酸鹽季節(jié)差異不顯著(F=0.230，p=0.873)，8月最高，為(1.4±1.8) μmol/L，12月最低，為(0.8±0.1) μmol/L(見圖4(D))。

2.4 海草組織碳氮含量及碳氮比值

2.4.1海草組織碳含量海草根C(F=55.789，p=0.000)、莖C(F=124.444，p=0.000)和葉C(F=40.047，p=0.000)含量季節(jié)差異顯著。根C含量最大值出現(xiàn)在8月，為(33.7±1.2)%，最小值出現(xiàn)在5月，為(24.7±0.4)%。莖C含量、葉C含量最大值均出現(xiàn)在5月，分別為(35.5±0.1)%和(36.4±0.1)%，莖C含量最小值出現(xiàn)在2月，為(27.9±0.7)%，葉C含量最小值出現(xiàn)在12月，為(30.8±0.6)% (見圖5)。

圖4　沉積物間隙水中溶解性無機氮 (A)、

圖5　海草根、莖、葉碳含量百分比

2.4.2海草組織氮含量海草根N含量季節(jié)間差異顯著(F=49.700，p=0.000)，最大值和最小值分別出現(xiàn)在12和5月，分別為(1.65±0.06)%和(1.15±0.01)%。莖N含量季節(jié)間差異顯著(F=66.006，p=0.000)，8月最大，為(2.09±0.01)%，5月最小，為(1.05±0.04)%。葉N含量季節(jié)間差異顯著(F=18.774，p=0.001)，最大值和最小值出現(xiàn)在2和5月，分別為(2.73±0.18)%和(2.02±0.05)%(見圖6)。

圖6　海草根、莖、葉氮含量百分比

2.4.3海草組織碳氮比4個季度海草根C/N比值(F=25.354，p=0.000)、莖C/N比值(F=57.976，p=0.000)、葉C/N比值(F=56.300，p=0.000)差異均顯著。根、莖、葉C/N比值最大值分別出現(xiàn)在8月(25.5±0.2)、5月(33.7±1.3)和5月(18.1±0.5)，最小值分別出現(xiàn)在12月(18. 8±0.3)、8月(16.1±2.9)和2月(11.6±0.9)(見圖7)。

圖7　海草根、莖、葉碳氮比值

2.5 外界環(huán)境因素與海草組織碳氮含量的相關(guān)關(guān)系

2.5.1海草組織碳含量與環(huán)境因素的相關(guān)性分析如表1所示，根C含量與海水溶解性磷酸鹽顯著負(fù)相關(guān)，與其他因素的相關(guān)性均不顯著。莖C含量與海水和沉積物間隙水的溶解性無機氮、氨氮和硝酸氮顯著負(fù)相關(guān)。而海草葉C含量與水溫顯著正相關(guān)，與鹽度、海水和沉積物間隙水溶解性無機氮、氨氮和硝酸氮顯著負(fù)相關(guān)。

表1　環(huán)境因子與海草組織C含量的相關(guān)關(guān)系

注:? 在置信度(雙測)為 0.05 時，相關(guān)性顯著。?Correlation is significant at the 0.05 level.

?? 在置信度(雙測)為 0.01 時，相關(guān)性顯著。?? Correlation is significant at the 0.01 level.

a表示海水，b表示沉積物間隙水。a: Seawater,b: Sediment porewater.

2.5.2海草組織氮含量與環(huán)境因子的相關(guān)性分析由表2 可知，海草根N含量與海水溫度顯著負(fù)相關(guān)，與海水和沉積物間隙水中的溶解性無機氮、銨氮和硝酸氮顯著正相關(guān)。莖N含量與海水溶解性磷酸鹽顯著負(fù)相關(guān)。葉N含量則與海水中的硝酸氮，沉積物間隙水中溶解性無機氮、銨氮和硝酸氮顯著正相關(guān)。

表2　環(huán)境因子與海草組織N含量的相關(guān)系數(shù)

注:? 在置信度(雙測)為 0.05 時，相關(guān)性顯著。?Correlation is significant at the 0.05 level.

?? 在置信度(雙測)為 0.01 時，相關(guān)性顯著。?? Correlation is significant at the 0.01 level.

a表示海水，b表示沉積物間隙水。a: Seawater,b: Sediment porewater.

2.5.3海草組織碳氮比值與環(huán)境因子的相關(guān)性分析由表3所示，海草根C/N比值與海水溫度顯著正相關(guān)，與海水鹽度，海水中的溶解性無機氮、銨氮、硝酸氮，沉積物間隙水中的溶解性無機氮和硝酸氮顯著負(fù)相關(guān)。海草莖C/N比值與海水中的溶解性磷酸鹽顯著正相關(guān)。而葉C/N比值與海水溫度顯著正相關(guān)，與海水銨氮和硝酸氮，沉積物間隙水中的溶解性無機氮、銨氮和硝酸氮顯著負(fù)相關(guān)。

表3　環(huán)境因子與海草組織C/N比值的相關(guān)關(guān)系

注:? 在置信度(雙測)為 0.05 時，相關(guān)性顯著。?Correlation is significant at the 0.05 level.

?? 在置信度(雙測)為 0.01 時，相關(guān)性顯著。?? Correlation is significant at the 0.01 level.

a表示海水，b表示沉積物間隙水。a: Seawater,b: Sediment porewater.

2.5.4海草組織C含量與N含量的相關(guān)性分析由表4所示，海草根C含量與莖N含量顯著正相關(guān)，海草莖和葉C含量與根和葉N含量顯著負(fù)相關(guān)。

表4　海草組織碳氮含量之間的相關(guān)關(guān)系

注:? 在置信度(雙測)為 0.05 時，相關(guān)性顯著。?Correlation is significant at the 0.05 level.

?? 在置信度(雙測)為 0.01 時，相關(guān)性顯著。?? Correlation is significant at the 0.01 level.

3討論

3.1 海水溫度對海草組織碳氮含量的影響

3.1.1海水溫度對海草組織碳含量的影響海水溫度對海草生產(chǎn)力起著重要作用[37]。本研究中，海水溫度8月最高、12月最低，且與海草葉碳含量顯著正相關(guān)。春季隨海水溫度升高，葉片光合作用和呼吸作用同時增強，而光合作用速率大于呼吸作用速率，葉片碳含量增加[24,38]。本研究中，海草葉碳含量、莖碳含量最高值均出現(xiàn)在5月，5月觀測水溫為15.63 ℃，15～20 ℃是大葉藻存活和生長的最適范圍[37]。5、6月海草葉冠光照輻射最大，光合固碳達到最大化，亦有助于海草組織儲備碳水化合物[12]。

營養(yǎng)物質(zhì)在組織間的分配功能是植物應(yīng)對環(huán)境變化的重要機制[39-40]。海草組織碳的季節(jié)分布與海草組織碳平衡具有一致性[12]，正碳平衡條件下，海草組織儲存碳水化合物，負(fù)碳平衡條件下，消耗儲備的碳水化合物以滿足海草生長需要[41]。夏季，溫度較高，且輻射時間長，葉片新合成的碳轉(zhuǎn)運到其他組織儲存[14,42]。冬季水溫低，光合固碳不足以滿足生長需要，需利用儲存的碳水化合物用于海草生長[17,39,43]。本研究海草莖和葉碳含量與劉炳艦等[32]研究結(jié)果差異不大，只有12月海草葉片碳含量較低，可能與本次調(diào)查過程中海水溫度較低有關(guān)。

3.1.2海水溫度對海草組織氮含量的影響本研究中，海草莖和葉氮含量與劉炳艦等[32]研究結(jié)果差異不大。且海水溫度與海草根氮含量顯著負(fù)相關(guān)，5、8月溫度較高，而根氮含量卻出現(xiàn)較低值，這可能是因為根從沉積物間隙水中吸收氮營養(yǎng)鹽[41]。5、8月海水溫度較高，根周圍生物代謝速率加快，對營養(yǎng)鹽需求增多，沉積物間隙水中海草可利用的氮營養(yǎng)鹽減少[15]。Harlin[44]認(rèn)為在自然生態(tài)系統(tǒng)中，銨氮等營養(yǎng)鹽可以被沉積物和碎屑顆粒吸收，盡管環(huán)境中銨氮濃度相對較高，海草可利用的營養(yǎng)鹽卻可能很少。Nayar[20]通過實驗也證實夏季海草吸收營養(yǎng)過程受到抑制。葉氮含量在溫度較高的5、8月出現(xiàn)較低值，可能是因為葉片上較多的附著藻類，與海草競爭營養(yǎng)鹽，抑制葉片營養(yǎng)吸收。

硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶是海草組織氮代謝過程中重要的酶，硝酸還原酶參與硝酸鹽還原為亞硝酸鹽的過程，谷氨酰胺合成酶參與谷氨酸和氨形成谷氨酰胺的過程[14]，海草組織中硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性與溫度顯著相關(guān)[45-46]，例如，羅氏大葉藻(Zosteranoltii)硝酸還原酶在5～45 ℃間具有活性，活性在15 ℃時最高[46]，因此，溫度通過對酶的作用可能對海草N吸收產(chǎn)生影響。

3.2 營養(yǎng)鹽對海草組織碳氮含量影響

Duarte[47]通過對全球不同區(qū)域的27種海草組織營養(yǎng)成分進行研究，得到海草葉片內(nèi)碳氮磷中位數(shù)比值為474∶24∶1，碳平均值為(33.6±0.3)%，氮平均值為(1.92±0.05)%，并指出與氮磷含量相比，海草碳含量變化不大。本研究中4個季度海草葉N%均高于全球平均值，而碳含量與參考值較接近，說明研究區(qū)域海草并不存在氮限制，因此，應(yīng)限制水體中營養(yǎng)鹽的輸入。

本研究中，海草根氮含量與沉積物間隙水氨氮顯著正相關(guān)，葉氮含量與海水硝酸氮相關(guān)性顯著，主要是因為海草葉和根可分別從海水和沉積物間隙水中吸收氮營養(yǎng)鹽[2,13,48]。研究表明，根缺少還原硝酸氮的能力[46]，由于根際周圍經(jīng)常缺氧[49]，根主要吸收沉積物間隙水中缺氧條件下產(chǎn)生的銨氮[16]。海草葉片主要從海水中吸收硝酸鹽，因為海草葉片硝酸還原酶活性較高，可將從水體中吸收的硝酸鹽快速代謝[13]。本研究中，海水硝酸氮和根氮含量，沉積物間隙水銨氮與葉氮含量相關(guān)性顯著，可能是因為海草根同化的氮可以被轉(zhuǎn)移到地上組織[50]，而來自葉中的氮可能被轉(zhuǎn)運到地下組織[51]。

3.3 鹽度對海草組織碳氮含量影響

本研究中，鹽度與葉碳含量顯著負(fù)相關(guān)。鹽度變化可以引起海草組織細(xì)胞內(nèi)滲透壓改變[52]，海草通過調(diào)控碳水化合物來使內(nèi)部環(huán)境達到平衡[53]，改變碳在組織內(nèi)的分布。海草對鹽度適應(yīng)性取決于物種類型、種群分布和地理位置等，大葉藻生長的鹽度范圍較廣，Nejrup[23]實驗證明在鹽度10～35之間，大葉藻均能生長，其中鹽度在10～25之間各相應(yīng)指標(biāo)最佳。研究區(qū)域海水鹽度值高于30，雖然在大葉藻可生存的范圍，卻可能對海草生長產(chǎn)生負(fù)面影響。研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)海草床處于高鹽和低鹽情況下，大量能量被用來維持滲透壓和細(xì)胞膜完整性，可能對海草床健康造成影響[54]。Sandoval-Gil[55]等對大洋洲波喜蕩藻(Cymodoceanodosa)研究也發(fā)現(xiàn)，鹽度高于37情況下，海草葉片碳平衡大幅度受損。

3.4 海草組織內(nèi)碳氮之間的相關(guān)性

與N來源不同，海草僅通過葉片從水體吸收無機碳，并轉(zhuǎn)運到地下組織。Marba等[56]認(rèn)為大部分海草組織中的碳以結(jié)構(gòu)性碳水化合物形式存在，環(huán)境中營養(yǎng)鹽對其直接影響不大[15,54]，但是氮含量對營養(yǎng)鹽變化有積極響應(yīng)[57-58]，所以海草組織碳含量和環(huán)境中營養(yǎng)鹽的相關(guān)關(guān)系主要是通過碳和氮之間的相互作用實現(xiàn)的。

本研究中，海草莖和葉碳含量與海水氮營養(yǎng)鹽呈顯著負(fù)相關(guān)、與根和葉氮含量也呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。主要是因為海草可通過根從沉積物間隙水中吸收大部分氨鹽以及通過葉從海水中吸收硝酸鹽[51,53]，而海草組織氮營養(yǎng)鹽代謝過程需要消耗能量和碳形成氨基酸[59-60]。Ferrario-Mery[61]指出海草吸收硝酸鹽過程由硝酸氮還原酶參與，且硝酸氮還原酶活性與葉片蔗糖水平相關(guān)，當(dāng)硝酸鹽濃度升高時，葉硝酸氮還原酶活性增加，同化的硝酸鹽增多，而碳水化合物減少，從而影響海草的生長[50]。

海草組織中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對海草生物量起到關(guān)鍵作用，海草受到外界環(huán)境干擾時能夠維持自身呼吸或者重建損傷組織[62-63]。在光限制等條件下，海草組織存儲的碳水化合物將被消耗利用以滿足自身生長需要。氮營養(yǎng)鹽過量條件下，海草組織合成氨基酸需要的碳可能超過固碳能力，使細(xì)胞的碳儲備降低，從而對海草生物量產(chǎn)生影響[58]。Puijalon等[64]也證實營養(yǎng)鹽限制條件下，海草組織碳水化合物含量增加，營養(yǎng)鹽充足條件下，海草組織碳水化合物含量下降。因此，營養(yǎng)鹽富集對海草生長可能產(chǎn)生不利影響，在東楮島海草床鄰近海域大面積海帶養(yǎng)殖施肥的現(xiàn)實條件下，應(yīng)嚴(yán)格控制向海水中排放營養(yǎng)鹽。

4結(jié)語

學(xué)術(shù)界廣泛認(rèn)為在海水富營養(yǎng)化區(qū)域，環(huán)境中營養(yǎng)鹽增加對海草生長會產(chǎn)生負(fù)面影響[8-9]。本研究中通過對東楮島大葉藻組織碳、氮含量研究發(fā)現(xiàn)，東楮島海域大葉藻組織氮含量高于世界平均水平，環(huán)境中氮營養(yǎng)鹽增加可能對大葉藻海草床產(chǎn)生負(fù)面影響，為了保護東楮島大葉藻海草床，需要采取以下措施：第(1)，減少該海域營養(yǎng)鹽的輸入，東楮島海域作為我國北方重要的海帶養(yǎng)殖區(qū)，應(yīng)嚴(yán)格控制養(yǎng)殖海帶過程中營養(yǎng)鹽的使用；第(2)，加強對東楮島海域海草床的管理，提高周圍居民保護海草資源的意識；第(3)，加強海草生態(tài)學(xué)研究，一方面加強對海草床健康狀況的長期野外監(jiān)測，另一方面加強室內(nèi)模擬實驗研究，進一步明確外界因素如海水溫度、環(huán)境中營養(yǎng)鹽以及鹽度等對海草的影響機制，為海草床保護提供科學(xué)依據(jù)。

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責(zé)任編輯高蓓

Carbon and Nitrogen Content Characteristics in Seagrass Tissues and Environmental Effects in Dongchu Island

CHEN Yu1,2, HAN Qiu-Ying1，ZHENG Feng-Ying2，HAN Qing-Xi3, ZHANG Yong1，LIU Dong-Yan1

(1. Experimental Station of Integrated Coastal Environment in Muping, Yantai Institute of Coastal Zone Research (YIC), Chinese Academy of Sciences (CAS), the Key Laboratory of Coastal Zone Environmental Processes and Ecological Remediation, YIC, CAS, Yantai 264003, China; 2. Marine College, Shandong University at Weihai, Weihai 264209, China; 3. School of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo 315211, China)

Abstract:Seagrasses provide important ecosystem service. In recent years, seagrasses degradation has been reported mainly due to seawater eutrophication and sea reclamation. Carbon (C) and nitrogen (N) content of seagrasses tissues (leaves, rhizomes and roots) can fast indicate seagrasses response to environmental variables, which has been widely used to evaluate seagrass bed healthy status.Seagrasses, seawater, porewater in the sediment samples were collected in four seasons in seagrass beds in Dongchu island, Weihai, Shandong Province during August 2011 to May 2012. Our results showed that C and N content of seagrass tissues obviously changed in four seasons. The maximum C content value in the leaves was 36.4% in May and the minimum was 30.8% in December. Meanwhile, the highest (2.73%) and lowest (2.02%) N content value of seagrass leaves separately appeared in February and May. Seawater temperature had significant effects on C content of seagrass leaves. There were significant correlations between inorganic nitrogen, ammonium and nitrate in seawater, porewater of the sediment and C content of seagrass leaves and rhizomes. Salinity was positively correlated with the seagrass leaves C content. N content of seagrass roots was significantly affected by seawater temperature. There were significant correlations between inorganic nitrogen, ammonium and nitrate in seawater, sediment porewater and N content of seagrass roots. There were significant correlations between nitrate in seawater, inorganic nitrogen, ammonium and nitrate in sediment porewater and N content of seagrass leaves. There were significantly negative correlations between ammonium, nitrate in seawater, inorganic nitrogen, ammonium and nitrate in sediment porewater and C/N ratio content of seagrass leaves. The nutrients in seawater and sediment porewater had little effect on seagrass tissues C content directly, but can impact N content of seagrass tissues. Furthermore, the N absorption of seagrass tissues can use C of seagrass tissues during seagrass metabolic processes. Consequently, nutrient over-enrichment has effects on C content and C/N ratio of seagrass tissues. In order to protect the seagrass beds in this area, the use of nutrient in the process of Luminaria japonica aquaculture should be strictly controlled. In addition, seagrass bed monitoring and mesocosm experiments about the effects of environmental factors on seagrasses should be strengthened. In the conditions of seagrass beds degradation in China, our study could provide basic data for the seagrass ecosystem health evaluation and the restoration of degraded seagrass ecosystems.

Key words:seagrasses; Zostera marina; C content; N content; environmental factors

基金項目：? 國家自然科學(xué)基金項目(41576117; 41106099; 41306108; 41406128); 中國科學(xué)院重點部署項目(KZZD-EW-14); 科技部基礎(chǔ)性調(diào)查專項(2014FY210600)資助

收稿日期：2015-04-08；

修訂日期：2016-01-29

作者簡介：陳玉(1989-)，女，碩士生。 ??通訊作者： E-mail: qyhan@yic.ac.cn

中圖法分類號:Q143

文獻標(biāo)志碼:A

文章編號：1672-5174(2016)05-056-09

DOI:10.16441/j.cnki.hdxb.20150137

Supported by the National Natural Science Foundation of China (41576117; 41106099; 41306108; 41406128); The Key Research Program of the Chinese Academy of Sciences(KZZD-EW-14); Basic Research Project of Ministry of Science and Technology (2014FY210600)