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    后超極化電位(AHP)恢復(fù)到靜息電位的電化學(xué)基礎(chǔ)

    2024-10-19 00:00:00張麗莉徐宏偉

    摘要:后超極化電位(AHP)恢復(fù)到靜息電位的過程,在教學(xué)中常被誤解為Na+-K+泵的功能.本文從Na+-K+泵的工作原理及Na+、K+平衡電位的角度,闡明后超極化電位因離Na+平衡電位更遠(yuǎn),使Na+內(nèi)流的數(shù)量多余K+內(nèi)流數(shù),整體表現(xiàn)為陽離子的凈流入,從而導(dǎo)致恢復(fù)到靜息電位,以期為一線師生的教與學(xué)提供參考.

    關(guān)鍵詞:動(dòng)作電位;后超極化電位;平衡電位

    中圖分類號(hào):G632文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A文章編號(hào):1008-0333(2024)25-0143-03

    收稿日期:2024-06-05

    作者簡介:張麗莉(1985.10—),女,浙江省嵊州人,本科,中學(xué)一級(jí)教師,從事高中生物教學(xué)研究;

    徐宏偉(1983.01—),男,浙江省安吉人,本科,中學(xué)高級(jí)教師,從事高中生物教學(xué)研究.

    “神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生和傳導(dǎo)”是浙科版生物學(xué)選擇性必修1《穩(wěn)態(tài)與調(diào)節(jié)》第2章第2節(jié)的內(nèi)容,動(dòng)作電位的產(chǎn)生及恢復(fù)到靜息電位的過程一直是個(gè)教學(xué)難點(diǎn),因其涉及多種離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白及電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力,其中后超極化電位(AHP)恢復(fù)到靜息電位的過程在教學(xué)上一直存在誤解,多數(shù)師生認(rèn)為是鈉鉀泵的主要作用.筆者從Na+-K+泵的工作原理及Na+、K+平衡電位的角度來闡述后超極化電位恢復(fù)到靜息電位的主要原因.

    1后超極化后電位概念及其產(chǎn)生原因

    動(dòng)作電位(AP)是指細(xì)胞在靜息電位(RP)基礎(chǔ)上,接受一個(gè)刺激后產(chǎn)生的一個(gè)迅速的可向遠(yuǎn)處傳播的膜電位波動(dòng)[1].發(fā)生動(dòng)作電位時(shí),膜電位的波動(dòng)實(shí)際上是離子跨膜移動(dòng)的結(jié)果.不同可興奮組織細(xì)胞由于具有不同的電壓依賴性離子通道,其動(dòng)作電位的形態(tài)和大小有顯著差異[2],基本模式圖可用圖1表示.圖1中e~f段低于靜息電位以下的電位,被稱為后超極化電位(AHP)(也有教材稱超極化后電位)[3].

    后超極化電位產(chǎn)生的主要原因是電壓門控K+通道的延遲關(guān)閉及Na+-K+泵的生電作用.圖2表示動(dòng)作電位不同時(shí)相鉀離子和鈉離子電導(dǎo)的變化特征[4](圖中的電導(dǎo)變化可以反映膜對(duì)相應(yīng)離子的通透性).由圖2可知,在復(fù)極化恢復(fù)到與原來靜息電位相同時(shí),此時(shí)細(xì)胞膜對(duì)K+的通透性比原來的靜息狀態(tài)時(shí)大,K+發(fā)生過量外流使細(xì)胞內(nèi)相較于靜息狀態(tài)時(shí)更負(fù).另Na+-K+泵每消耗一分子ATP,便可逆電化學(xué)梯度泵出3個(gè)Na+和泵入2個(gè)K+,相當(dāng)于把一個(gè)凈正電荷移至膜外,使得膜內(nèi)電位負(fù)值增大(圖3).圖2動(dòng)作電位不同時(shí)相鉀離子和鈉離子電導(dǎo)的變化特征

    2后超極化電位恢復(fù)的電化學(xué)基礎(chǔ)

    2.1Na+、K+平衡電位

    當(dāng)膜兩側(cè)存在離子的濃度梯度,假設(shè)膜只對(duì)一種離子具有選擇性滲透,則在濃度梯度的驅(qū)動(dòng)下該離子從高濃度向低濃度一側(cè)滲透,因溶液的電中性原理,兩側(cè)多余的陰陽離子會(huì)貼附在膜上,從而造成膜兩側(cè)的電勢(shì)差.電勢(shì)差的存在又驅(qū)動(dòng)該離子重新返回高濃度側(cè).當(dāng)膜兩側(cè)的電勢(shì)差和濃度差形成的力相等時(shí),該離子的跨膜凈移動(dòng)才停止,此時(shí)在膜兩側(cè)建立起來的穩(wěn)定狀態(tài)的電位稱為該離子的平衡電位(極少量的,不足百萬分之一離子流動(dòng)即可造成該離子的平衡電位).任何離子在某種濃度梯度狀態(tài)下的平衡電位都可以用Nernst方程來計(jì)算(我們以鉀離子為例).

    E=RT/zF ln([K]/[K])

    其中,R,氣體常數(shù);T,熱力學(xué)溫度;z,離子的原子價(jià)(此處為+1);F,法拉第常數(shù),[K]0,外側(cè)鉀離子濃度;[K]i ,內(nèi)側(cè)鉀離子濃度.哺乳動(dòng)物體溫為37 ℃時(shí),RT/zF約為61 mV[5],我們將自然對(duì)數(shù)(ln)換成以10(log)為底的對(duì)數(shù),上式可簡寫成:

    E=61mV log([K]/ [K])

    根據(jù)表1中不同離子內(nèi)外濃度的數(shù)據(jù),我們可以計(jì)算出哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞Na+、K+等離子的平衡電位.

    2.2靜息電位及動(dòng)作電位離子電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力

    實(shí)際測(cè)得哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞靜息電位絕對(duì)值小于K+的平衡電位.其原因是骨骼肌細(xì)胞在靜息時(shí),膜對(duì)K+的通透性較大,但對(duì)Na+也有很小的透過性,少量的Na+內(nèi)流減小了膜兩側(cè)的電勢(shì)差.當(dāng)膜兩側(cè)電勢(shì)差在90 mV時(shí),K+的外流、Na+的內(nèi)流、Na+-K+泵的吸K+排Na+,剛好處于平衡狀態(tài),此時(shí)沒有離子的凈移動(dòng)(因不同的細(xì)胞對(duì)離子的通透性比值不同,細(xì)胞靜息電位略有差異,比如神經(jīng)細(xì)胞的靜息電位在-70 mV的水平[6]).

    依據(jù)Na+、K+等離子的平衡電位,在靜息電位(RP)及動(dòng)作電位(AP)時(shí),離子電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力可用圖4表示[7].(注:水平虛線為離子平衡電位水平,實(shí)線為膜電位水平;箭頭方向向下為內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力,向上為外向驅(qū)動(dòng)力)

    圖4靜息電位及動(dòng)作電位離子電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力示意圖

    結(jié)合圖1、圖4可知,在靜息電位時(shí)Na+具有很強(qiáng)的內(nèi)驅(qū)力,但膜對(duì)其的通透性很低,所以靜息時(shí)靜息電位接近K+的平衡電位.當(dāng)接受有效刺激時(shí),膜上電壓門控的Na+通道打開,膜對(duì)Na+通透性增大,Na+內(nèi)流,膜去極化,形成超射,即產(chǎn)生動(dòng)作電位.同時(shí)K+外驅(qū)力增大,膜上電壓門控的K+通道打開,K+外流增加,進(jìn)而開始復(fù)極化.

    2.3后超極化電位恢復(fù)的電化學(xué)基礎(chǔ)

    由于電壓門控K+通道的延遲關(guān)閉及Na+-K+泵的生電作用產(chǎn)生后超極化電位(AHP),此時(shí)離子電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力可用圖5表示.

    由圖5可知,后超極化電位(AHP)離Na+平衡電位更遠(yuǎn),此時(shí)Na+電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力大于靜息電位時(shí),而K+電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力小于靜息電位時(shí),導(dǎo)致Na+內(nèi)流的數(shù)量多于K+,整體表現(xiàn)為陽離子的凈流入.隨著膜電位的變化,兩者的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力大小也隨之變化,當(dāng)K+的外流、Na+的內(nèi)流、Na+-K+泵的吸K+排Na+,剛好處于平衡狀態(tài),沒有離子的凈移動(dòng)時(shí),膜電位恢復(fù)到靜息電位.

    3結(jié)束語

    整個(gè)動(dòng)作電位產(chǎn)生和恢復(fù)的過程,實(shí)際上是多種離子及其轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與的電驅(qū)動(dòng)與濃度驅(qū)動(dòng)的平衡過程.本文通過對(duì)后超極化電位產(chǎn)生及恢復(fù)的電化學(xué)基礎(chǔ)進(jìn)行探討,完善了中學(xué)教學(xué)中關(guān)于后超極化電位復(fù)位解釋的模糊及誤解之處,以增進(jìn)學(xué)生對(duì)神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢荒J降睦斫?

    參考文獻(xiàn):

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    [責(zé)任編輯:季春陽]

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